重點：糖酵解途徑的特點及調節機制；糖酵解途徑的特點；酒精發酵機制；乙醇生成機制；甘油的合成機制；乳酸發酵機制；同型乳酸發酵；

難點：糖酵解的調節機制；巴斯德效應；酒精發酵中副產物的生成；異型乳酸發酵；

發酵機制：微生物通過其代謝活動，利用基質（低物）合成人們所需要的代謝產物的內在規律。微生物菌體積累的代謝產物酶

厭氧發酵：酒精、甘油、乳酸、丙酮、丁醇代謝產物

好氣發酵：有機酸、氨基酸、蛋白質、核苷酸等發酵機制研究的內容：

1.微生物的生理代謝規律（就是各種代謝產物合成途徑及代謝調節機制）；

2.環境因素（營養條件、培養條件等）對代謝的影響及改變代謝的措施；糖厭氣性發酵產物積累機制

厭氣發酵產物：酒精發酵、甘油發酵、同型乳酸發酵、丙酮丁醇發酵、混合酸發酵等第一節糖酵解途徑及調節機制一、糖酵解途徑的特點：1.是除蘭綠藻外的幾乎所有生物葡萄糖分解的共同途徑，廣泛存在于各種細胞中，每個反應都不需要氧參與。2.分為兩個階段。3.糖酵解有10多個反應組成，每個反應都在酶的作用下完成，這些酶包括：4.其他糖類（如淀粉、乳糖等）作為碳源和能源時，是通過葡萄糖或其他中間產物并入糖酵解途徑的。5、在不同的有機體和不同條件下，H2的受體不同，因此丙酮酸的去路也不同。這是因為氫的受體不同

3-磷酸甘油醛1，3-二磷酸甘油酸甘油醛脫氫酶二、糖酵解調節機制

調節點主要是三個激酶：己糖激酶、磷酸果糖激酶、丙酮酸激酶，所催化的三個反應是不可逆的，只參與糖酵解，不參與糖的新生。而激酶的活性是受細胞能荷調節的。

(ATP+?ADP)∕(ATP+ADP+AMP)為一定比例，該比例叫能荷。無機磷也是調節者，它能解除6-磷酸葡萄糖對己糖激酶的抑制，加快糖酵解。第二節酒精發酵機制一、酒精生成機制

以丙酮酸脫羧酶產生的乙醛作為氫受體：

丙酮酸

CO2+乙醛←←→→乙醇（Ⅰ）

NADH+H+NADH+

以上是酵母酒精發酵Ⅰ型。二、巴斯德效應

在好氣條件下，酵母菌發酵能力下降（細胞內糖代謝降低，乙醇積累減少）；不僅存在于酵母中，也存在于具有呼吸和發酵能力的其他細胞中。

在好氣條件下：糖代謝進入TCA環→檸檬酸↑、ATP↑→

抑制磷酸激酶的合成→6-P-葡萄糖↑（積累）→

反饋抑制己糖激酶→抑制葡萄糖進入細胞內→葡萄糖利用降低。三、酒精發酵中的副產物

主產物：乙醇、CO2酵母菌酒精發酵

醇類（雜醇油）

醛類（糠醛）酸類（琥珀酸）酯類1.雜醇油的形成途徑：①氨基酸氧化脫氨作用；②由葡萄糖直接形成：

葡萄糖→α-酮酸→高級α-酮酸高級醇③正丙醇的形成：

蘇氨酸→α-氨基-2丁烯酸→α-丁酮酸→醛→正丙醇2.影響雜醇油形成的條件

①菌種②培養基組成③發酵條件脫羧活性乙醛第三節甘油的合成機制

酵母菌中的乙醇脫氫酶活性很強，乙醛作為氫受體被還原成乙醇的反應進行得很徹底，因此，在乙醇發酵中，甘油的生成量很少。1.如果采取某些手段阻止乙醛作為氫受體時，磷酸二羥丙酮則代替乙醛作為氫受體形成甘油，這樣發酵轉為甘油發酵，稱為酵母Ⅱ型發酵。2.酵母菌在堿性條件下，由于乙醛生成等量的乙酸和乙醇，因此，乙醛作為氫受體的作用也被抑制，這時磷酸二羥丙酮成為氫受體，這樣發酵產生的總的產物為甘油、乙酸、乙醇，這就是酵母Ⅲ型發酵。第四節乳酸發酵機制

乳酸菌的同型乳酸發酵乳酸發酵明串珠菌等的異型乳酸發酵一、同型乳酸發酵

多數乳酸菌不具有脫羧酶，丙酮酸不能脫羧生成乙醛，而能在乳酸脫氫酶作用下作為氫受體被還原成乳酸。二、異型乳酸發酵

1.6-磷酸葡萄糖酸的途徑（磷酸酮解途徑）

2.雙歧途徑（磷酸酮糖途徑）一、氨基酸發酵機制典型的代謝控制發酵發酵產物氨基酸：中間代謝產物積累：要求微生物正常代謝的抑制關鍵：控制機制被解除打破微生物正常代謝調節好氧發酵機制控制發酵環境條件2.控制細胞滲透性氨基酸發酵必須考慮的重要因素細胞內生物素水平高，Glu不能通過細胞膜青霉素影響細胞壁合成表面活性劑增加細胞膜通透性3.控制旁路代謝4.降低反饋作用物濃度5.消除終產物的反饋抑制與阻遏作用

1、定義

廣義：利用微生物生產有用代謝一種生產方式。

狹義：厭氧條件下，以自身內部某些中間代謝產物作為最終氫（電子）受體的產能過程

特點：

1）通過底物水平磷酸化產ATP；

2）葡萄糖氧化不徹底，大部分能量存在于發酵產物中；

3）產能率低；

4）產多種發酵產物。

發酵（fermentantion）的定義和類型2、發酵類型1）乙醇發酵

a、酵母型乙醇發酵

1G2丙酮酸2乙醛+CO22乙醇+2ATP

條件：pH3.5~4.5,厭氧菌種：釀酒酵母、少數細菌（胃八疊球菌、解淀粉歐文氏菌等）

i、加入NaHSO4NaHSO4+乙醛磺化羥乙醛（難溶）

ii、弱堿性（pH7.5）

2乙醛1乙酸+1乙醇（歧化反應）磷酸二羥丙酮作為氫受體，經水解去磷酸生成甘——甘油發酵（EMP）---亞硫酸氫鈉必須控制亞適量（3%）

b、細菌型乙醇發酵

(發酵單胞菌和嗜糖假單胞菌)

同型酒精發酵

1G2丙酮酸

代謝速率高，產物轉化率高，發酵周期短等。缺點是生長pH較高，較易染雜菌，并且對乙醇的耐受力較酵母菌低.

（ED）乙醇+

1ATP

異型酒精發酵(乳酸菌、腸道菌和一些嗜熱細菌）

1G2丙酮酸（丙酮酸甲酸解酶）乙醛乙醇甲酸

+乙酰--CoA無丙酮酸脫羧酶而有乙醛脫氫酶

2）乳酸發酵

同型乳酸發酵（德氏乳桿菌、植物乳桿菌等）

——EMP途徑（丙酮酸乳酸）

異型乳酸發酵（PK途徑）腸膜明串株菌（PK）

產能：1ATP

雙歧雙歧桿菌（PK、HK）

產能：2G5ATP即1G2.5ATP

3)混合酸、丁二醇發酵a混合酸發酵：

——腸道菌（E.coli、沙氏菌、志賀氏菌等）1G丙酮酸乳酸乳酸脫氫酶

乙酰-CoA+甲酸丙酮酸甲酸解酶草酰乙酸丙酸PEP羧化酶磷酸轉乙酰基酶乙醛脫氫酶乙酸激酶乙醇脫氫酶乙酸乙醇E.coli與志賀氏菌的區別：葡萄糖發酵試驗：

E.coli、產氣腸桿菌

甲酸CO2+H2

（甲酸氫解酶、H+）

志賀氏菌無此酶，故發酵G不產氣。CO2+H2

b丁二醇發酵（2，3--丁二醇發酵）

——腸桿菌、沙雷氏菌、歐文氏菌等丙酮酸乙酰乳酸3-羥基丁酮乙二酰紅色物質（乙酰乳酸脫氫酶）（OH-、O2）中性丁二醇精氨酸胍基其中兩個重要的鑒定反應：

1、V．P．實驗2、甲基紅（M.R）反應產氣腸桿菌：V.P.試驗（+），甲基紅（-）

E.coli：V.P.試驗（-），甲基紅（+）V.P.試驗的原理：4）丙酮-丁醇發酵

——嚴格厭氧菌進行的唯一能大規模生產的發酵產品。（丙酮、丁醇、乙醇混合物，其比例3：6：1）

——丙酮丁醇梭菌(Clostridiumacetobutyricum)2丙酮酸2乙酰-CoA乙酰-乙酰CoA丙酮

+CO2（CoA轉移酶）丁醇縮合

5）氨基酸的發酵產能（stickland反應）發酵菌體：生孢梭菌、肉毒梭菌、斯氏梭菌、雙酶梭菌等。特點：氨基酸的氧化與另一些氨基酸還原相偶聯；產能效率低（1ATP）氫供體（氧化）氨基酸