第三章血液循環（Circulation）二、心臟生理一、概述四、心血管活動的調節三、血管生理機體的循環系統是由心臟、血管構成的封閉的管道系統，血液在循環系統中按照一定的方向循環往復的流動，稱為血液循環。概述血液循環的功能：完成體內物質運輸（代謝原料、產物）維持機體的內環境穩態（組織液）參與機體的體液調節解剖學結構：高等哺乳動物的心臟分化為兩個心房和兩個心室——兩個泵肺循環（小循環）體循環（大循環）淋巴回流血液循環心臟壁心內膜心肌心外膜普通心肌細胞特殊心肌細胞——工作細胞——自律細胞血液循環心肌細胞的生物電現象心肌細胞的生理特性心動周期和心臟射血心電圖心臟生理

心肌細胞的靜息電位及形成原理，基本上與神經細胞和骨骼肌細胞相似，也是由細胞內鉀離子向細胞膜外流動所產生的鉀離子的跨膜平衡電位。心肌細胞的靜息電位為-90mV。復極化過程復雜持續時間長（300-400ms）動作電位的升支和降支不對稱特點心肌細胞的生物電現象：心肌細胞的動作電位普通心肌細胞的動作電位可分為:0、1、2、3、4五個時相0期去極化的形成：原因：Na+內流使心肌細胞膜在短時間內去極化和反極化。復極化1期：快速復極化初期原因：Na+通道失活后，K+快速外流，使膜電位下降。血液循環心肌動作電位產生的機制：復極化2期：平臺期原因：Ca2+緩慢內流與K+外流達到平衡，使膜電位長時間維持在0mV左右。復極化3期：快速復極化末期原因：Ca2+通道失活，Ca2+內流停止，K+快速外流形成。血液循環心肌細胞的動作電位復極化4期：恢復期

原因：3期后，K+外流停止，膜上K+—Na+—ATP泵活動，將Na+、Ca2+泵出，泵入K+，使細胞膜內外離子分布及膜電位恢復到靜息電位水平。血液循環心肌細胞的動作電位竇房節P細胞電位特點：動作電位只有0、3、4三個時期；0期是由于Ca2+通道被激活，Ca2+內流而啟動；4期少量Ca2+內流引起自動去極化，爆發下一次動作電位，周而復始。血液循環心肌細胞的動作電位血液循環血液循環心肌的生理特性-自動節律性自律組織或自律細胞——具有自律性的組織或細胞。組織細胞能在沒有外來刺激的條件下，自動地產生節律性興奮的特性，叫做自動節律性，簡稱自律性。高等動物心臟內的自律性組織的節律性高低不一。竇房結P細胞>房室交界>房室束>浦肯野氏纖維等心肌的自律性：正常心搏節律即由自律性最高處——竇房結發出沖動引起，故稱竇性節律。并稱竇房結為心搏起源或心搏起步點。由竇房結以外的自律細胞取代竇房結而主宰心搏節律。竇性節律異位節律血液循環心肌的生理特性-自動節律性心肌細胞同神經纖維和骨骼肌細胞一樣具有興奮性。有效不應期：有效不應期特別長。特點：相對不應期超常期血液循環心肌的生理特性-心肌的興奮性：心肌細胞興奮時所產生的動作電位能夠沿著細胞膜傳播的特性——傳導性。心肌細胞形成功能上的合胞體，保證左、右心房或心室能夠同步興奮和收縮。血液循環傳導形式：局部電流+閏盤（縫隙連接）心肌的生理特性-心肌細胞傳導性血液循環心肌的生理特性-心肌細胞傳導性使心室在心房收縮完畢之后才開始收縮，而不致于產生房室收縮重疊的現象。房－室延擱：生理意義：房室交界是興奮由心房進入心室的唯一通道，交界區動作電位傳導速度比較緩慢，使興奮在這里延擱一段時間才向心室傳播。血液循環心肌的生理特性-心肌細胞傳導性（4）期前收縮與代償性間歇

在受刺激時，先在膜上產生電興奮，然后通過興奮－收縮耦聯使心肌纖維縮短。心肌細胞的收縮性有以下特點：（1）對細胞外液中Ca2＋濃度的依賴性（2）同步收縮（“全”或“無”收縮）（3）不發生強直收縮（有效不應期比心肌縮短期長）心肌的生理特性-心肌的收縮性期前收縮血液循環代償性間歇在一次期前收縮之后，常有一段較長的心臟舒張期，稱為代償性間歇。在心肌的有效不應期之后，和下次節律興奮傳來之前，給予心肌一次額外的刺激，則可引發心肌一次提前的收縮。心肌的生理特性-心肌的收縮性心臟每收縮、舒張一次所構成的活動周期。心房收縮0.1s心房舒張0.7s心室收縮0.3s心室舒張0.5s心動周期血液循環為心搏頻率的簡稱，以每分鐘心搏次數（次／min）為單位。心率可因動物的種類、年齡、性別和生理狀況的不同而有差異。總的來說，代謝越旺盛，心率越快；代謝越低，心率越慢。心率1、心房收縮等容收縮期快速射血期減慢射血期等容舒張期快速充盈期減慢充盈期2、心室收縮3、心室舒張心房、心室舒張→血液從大靜脈心房（房室瓣開啟）→心室（75%直接流入）→心房收縮→血液入心室（25%）→心房舒張→心室收縮→室內壓>房內壓（房室瓣關閉，第一心音，等容收縮期）→室內壓>主動脈壓（半月瓣開啟）→動脈（70%血量，快速射血期）→心室收縮力下降（30%血量，減慢射血期）→心室舒張，室內壓<主動脈內壓（半月瓣關閉，第二心音，等容舒張期）→室內壓<房內壓（房室瓣開放，快速充盈期）→心室、心房與大靜脈間壓力差下降（減慢充盈期）。心臟泵血過程每搏輸出量：一側心室在每次收縮時射入動脈的血量叫每搏輸出量（成年人安靜平臥70ml)。每分輸出量：一側心室每分鐘射入動脈的血液總量稱為每分輸出量，平時所指的心輸出量，都是指每分輸出量。心輸出量=每搏輸出量×心率。射血分數：每搏輸出量與心室舒張末期容積百分比稱為射血分數。心輸出量每博輸出量：前負荷（靜脈回心血量，心肌異長自身調節）心肌收縮力（運動、體力勞動，神經體液調節）后負荷（外周阻力，動脈血壓，一定范圍內維持）

心率：一定范圍內心率增加，每分輸出量增加；但過快、過慢都會使輸出量減少。神經體液調節：交感神經興奮時心率加快，心肌收縮力加強，心輸出量增加；迷走神經興奮時正好相反。腎上腺素等激素使心輸出量增加。體溫也影響心率。影響心輸出量的因素

包括：P波、QRS波群和T波，有時在T波后還出現一個較小的U波。心電圖（electrocardiogram）代表了左右心房的興奮過程的電位變化，即反映的是左右心房去極化過程。正常P波歷時0.08-0.11秒。P波它所反映的是左右心室興奮傳播過程的電位變化。QRS復合波所占的時間代表心室肌興奮傳播所需的時間。Q波——室間隔去極化，R波——左右心室壁去極化，S波——心室全部去極化完畢。QRS波群

是繼QRS波群之后的一個波幅較低而持續時間較長的波，它反映心室興奮后的復極化過程。復極化過程較去極化過程緩慢，故占用時間長。T波1、血管的結構2、血壓3、動脈血壓與動脈脈搏4、靜脈血壓與靜脈脈搏5、微循環血管生理a.彈性貯器血管：大動脈指主動脈與肺動脈主干及其發出的大量分支。特點：管口粗，管壁厚，富含彈性纖維，有明顯的擴張性與彈性。特點：膜的平滑肌較多，管壁彈性強，其收縮和舒張可以調節分配到全身各部和各器官的血流量。b.分配血管：中動脈血管的種類和功能特點：管徑細，對血流的阻力大，管壁含有豐富的平滑肌且平滑肌保持一定的緊張性，是外周阻力的主要來源。對器官血流量影響較大，對動脈血壓的維持起重要作用。c.毛細血管前阻力血管：小動脈與微動脈毛細血管前括約肌：控制真毛細血管的關閉或開放血管的種類和功能特點：管壁由單層內皮細胞構成，外僅有一層基膜，通透性很高，是血液與組織間進行物質交換的主要場所。d.交換血管：真毛細血管e.毛細血管后阻力血管：微靜脈特點：管徑小，其收縮使毛細血管血壓升高，組織液生成增多。微靜脈口徑的改變可影響體液再血管和組織間的分配。血管的種類和功能特點：靜脈血管數量多，口徑粗，管壁薄，易擴張，容量大，起血液的貯存作用。f.容量血管——靜脈系統特點：主要分布在手指、足趾、耳廓等處的皮膚中，主要參與機體的體溫調節。g.短路血管——小動脈與小靜脈的吻合支血管的種類和功能

一般所謂的血壓系指體循環的動脈血壓，它的高低決定了其它部位血管的血壓。動脈血壓血液循環動脈血壓在一個心動周期內的周期性變化。收縮壓——反映心縮力舒張壓——反映外周阻力脈搏壓——反映動脈彈性平均動脈壓=舒張壓+1/3脈壓動脈血壓影響動脈血壓的因素：每搏輸出量——收縮壓（搏出量增加，收縮壓升高）心率——舒張壓（心率加快，舒張壓升高，脈搏壓下降）外周阻力——舒張壓（阻力增加，舒張壓升高，脈搏壓下降）主動脈和大動脈彈性——脈壓（彈性好，脈搏壓下降）循環血量和血管系統容量的比例——平均充盈壓（失血或靜脈擴張，動脈血壓下降）動脈血壓血液循環

隨著心臟周期性地收縮與舒張，主動脈壁相應地發生擴張與回縮的彈性搏動，且這種搏動可以彈性壓力波的形式沿著動脈管壁傳播，直至動脈末稍。動脈管壁的這種搏動，稱為動脈脈搏。通常所謂的脈搏，即指動脈脈搏。外周靜脈壓——各器官靜脈的血壓稱為外周靜脈壓。中心靜脈壓——右心房或胸腔內大靜脈的血壓稱為中心靜脈壓。高低取決于心臟的射血能力和靜脈血回流的速度。臨床補液控速指標。中心靜脈壓下降，輸液量不足；中心靜脈壓升高，輸液過快或心臟射血功能不全。靜脈血壓靜脈系統的重要作用是輸送血液流回右心房。影響靜脈回心血量的因素有：體循環平均充盈壓：壓力升高，回心血量增多心臟收縮力量：收縮力量強，回心血量增多骨骼肌的擠壓作用——肌肉泵（長久站立不動回心血量減少）呼吸作用——呼吸泵：吸氣有利于回流體位改變臥位>直立靜脈回心血量及其影響因素（2）組織液的生成及影響因素（3）淋巴液的生成與回流微循環-微循環的組成與機能是進行血液和組織液之間的物質交換的場所。正常情況下，微循環的血量與組織器官的代謝水平相適宜，保證各組織器官的血液灌流量并調節回心血量。如果微循環發生障礙，將會直接影響器官的生理功能。微動脈與微靜脈之間的血液循環稱為微循環。微循環-微循環的組成與機能微動脈后微動脈毛細血管前括約肌真毛細血管通血毛細血管動-靜脈吻合支微靜脈7個部分直捷通路迂回通路動-靜脈短路

只有少量物質交換，使一部分血流通過微循環快速返回心臟，保持血流量的相對穩定。骨骼肌中較多。特點：

微動脈——后微動脈——通血毛細血管——微靜脈3條途徑-1直捷通路迂回通路動-靜脈短路

真毛細血管交織成網，血流緩慢，加之管壁較薄，通透性好。這條通路是血液進行物質交換的主要場所，故又稱為營養通路。特點：

微動脈——后微動脈——真毛細血管網——微靜脈3條途徑-2直捷通路迂回通路動-靜脈短路

血管壁較厚。多分布在皮膚、手掌、足底和耳廓，其口徑變化與體溫有關。此途徑完全無物質交換功能，因此又稱非營養通路。特點：微動脈——動靜脈吻合支——微靜脈3條途徑-3血液循環

組織液存在于組織間隙之中，是血液與組織細胞之間交換的媒介，其中1%是可以自由流動的，其余為凍膠狀，不能自由流動，因此不會因重力作用而流至身體的低部位。組織液中的各種離子成分與血漿相同，組織液中也存在有各種血漿蛋白，但其濃度明顯低于血漿。組織液和淋巴液：組織液是血液流經毛細血管時，血漿通過毛細血管管壁濾出而形成的。因此，血漿在動脈端由血管壁濾出而形成組織液，在靜脈端，又被重新吸收回到血液，在一出一進之中完成了血液與組織液之間的物質交換。組織液的生成與回流有效濾過壓=（毛細血管血壓+組織膠體滲透壓）—（血漿膠體滲透壓+組織靜水壓）正值：血漿濾出——組織液負值：組織液被重吸收進入血液，完成物質交換（回收率90%）。有效濾過壓4、

淋巴回流（回流受阻組織液積聚，組織水腫）組織液的生成與回流能夠保持動態平衡狀態，它是維持血漿與組織液含量相對穩定的重要因素（異常情況：脫水或水腫）1、

毛細血管血壓（升高促進組織液生成）2、

血漿膠體滲透壓（下降組織液生成增加）3、

毛細血管管壁的通透性（增加組織液生成增加）組織液的生成的影響因素心血管活動的調節神經調節體液調節自身調節

機體在不同的生理情況下，各器官、組織的新成代謝水平不同，對血流量的需要也就不同。機體可通過神經系統和體液因素調節心臟和部分血管的活動，從而滿足各器官、組織在不同情況下對血流量的需要，協調各器官之間的血量分配。軀體運動神經與植物性神經支配軀體運動的神經——軀體運動神經支配內臟的神經——植物性神經或稱自主神經受大腦意識的支配；其細胞體存在于腦和脊髓中，神經沖動由中樞到效應器有時只需一個神經元。

在一定程度上不受意識的控制；胞體部分存在于腦和脊髓，部分存在于外周神經系統的植物神經節中，神經沖動由腦到效應器需要更換神經元。其中神經節前的稱為節前神經元，節后的稱為節后神經元。心臟的神經支配雙重支配交感神經系統的心交感神經副交感神經系統的心迷走神經正性變時——心率加快正性變傳導——傳導加快正性變力——收縮加強負性變時——心率減慢負性變傳導——傳導減慢負性變力——收縮減弱（少）交感和副交感神經系統對血壓的調節心血管中樞調節心血管活動的神經元集中的部位。延髓心血管中樞心交感神經中樞、心迷走神經中樞與支配血管平滑肌的交感縮血管中樞均位于延髓中。高位心血管中樞小腦——電刺激小腦頂核下丘腦——內臟功能整合大腦邊緣系統——情緒激動血液循環心血管活動的反射性調節:1、頸動脈竇和主動脈弓壓力感受器反射2、頸動脈體和主動脈體化學感受器反射頸動脈竇和主動脈弓血管壁的外膜下，有豐富的感覺神經末梢，主要感受由于血壓變化對血管壁產生的牽張刺激，常稱為壓力感受器。頸動脈竇和主動脈弓壓力感受器反射血壓升高頸動脈竇主動脈弓延髓心血管中樞竇神經主動脈神經舌咽神經迷走神經心交感神經血壓下降心迷走神經頸動脈竇和主動脈弓壓力感受器反射血壓升高時，由頸動脈竇和主動脈弓壓力感受器發放沖動，引起血壓降低的反射活動稱為減壓反射。減壓反射

在頸動脈體和主動脈體，或在延髓的特定區域，存在著對血液中CO2分壓、pH和O2分壓變化敏感的化學感受器。頸動脈體和主動脈體化學感受器反射

中樞和外周化學感受器反射的總效應是使外周血管收縮、心率增加和心輸出量增加，故血壓顯著升高。化學感受器主要影響呼吸系統，導致呼吸加深加快。正常情況下對心血管活動作用不明顯，只有在嚴重缺氧、窒息、動脈血壓過低，危及生命時才發生作用——重新分配血量（增加心臟和腦部血流量）。頸動脈體和主動脈體化學感受器反射體液調節全身性體液調節局部性體液調節

心血管活動的體液調節是指血液和組織液中的某些化學物質，對心血管活動所產生的調節作用。這些體液因素中，有些是通過血液運輸而廣泛作用于心血管系統；有些則在組織中形成，主要作用于局部的血管，對局部組織的血流起調節作用。全身性體液調節1、腎上腺素和去甲腎上腺素2、腎素—血管緊張素—醛固酮系統3、升壓素（vasopressin）腎上腺素和去甲腎上腺素腎上腺素和去甲腎上腺素對心血管的作用決定于靶細胞膜上受體的類型及其受體的親和力。腎上腺素能受體主要有兩種：α和β兩類，腎上腺素與這兩類受體結合的能力均較強，而去甲腎上腺素主要激活α-受體。

腎上腺髓質受交感神經直接支配，當交感神經興奮時，腎上腺髓質分泌增加。在結構上這兩類激素都含有兒茶酚胺結構，因而又稱為兒茶酚胺類物質。腎上腺素（強心藥）心肌細胞β1受體心跳加快傳導加速心肌收縮加強皮膚、腎等α受體縮血管作用（器官血流量減少）骨骼肌血管等β2受體舒血管作用（器官血流量增加）腎上腺素去甲腎上腺素（升壓藥）α受體外周阻力升高，血壓上升使皮膚、腎臟等全身血管收縮β1受體心跳加快傳導加速心肌收縮加強去甲腎上腺素