第三章種子發育

從開花、傳粉、受精到種子成熟，是種子生命歷程中最重要的階段。種子的發育狀況不僅影響種子大小、重量、飽滿度和化學組成，而且決定著種子活力的高低、休眠期的長短、貯藏特性和出苗狀況。所以了解與掌握種子形成和發育的規律對于高產優質種子的生產是非常必要的。第三章種子發育從開花、傳粉、受精到種子成熟，是第一節種子形成發育的一般過程

一、開花、傳粉與受精第一節種子形成發育的一般過程（一）主要農作物的開花習性1.開花期：一株植物，從第一朵花開放到最后一朵花開畢所經歷的時間。早稻5~7天，晚稻9~10天；小麥4~6天；玉米雄花5~7天（2~5天為盛花期）雌穗4~6天（可保持授粉能力10~15天）；高粱7天左右（2~5天為盛花期）。開花期與品種特性、營養狀況和環境條件密切相關。2.開花時間：多數植物開花有一定的晝夜周期性，正常氣候條件下，多數禾本科植物從上午7~8點開始開放，11點最盛，下午減少。但也有例外：高粱2~3點開始開花；小麥一晝夜出現2次高峰：上午9~11點和下午3~6點。開花時間與氣候條件密切相關。3.每朵花開放的時間：小麥5~30分鐘；水稻1~2小時；棉花早晨開放，下午萎蔫，次日逐漸凋謝。（一）主要農作物的開花習性（二）傳粉：成熟花粉粒借助外力的作用從雄蕊的花藥傳到雌蕊柱頭上的過程。1.植物的傳粉方式：自花傳粉和異花傳粉。自花傳粉：成熟的花粉傳到同一朵花的柱頭上的過程。在農業生產中常把同株異花間甚至同一品種不同珠間的傳粉也叫自花傳粉。自花傳粉尤其是閉花受精是一種適應。異花傳粉：一朵花的花粉傳到另一朵花的柱頭上的過程。（二）傳粉：成熟花粉粒借助外力的作用從雄蕊的花藥傳到雌蕊柱頭從生物學意義上講，異花傳粉比自花傳粉優越，因此植物上有很多適應異花傳粉的性狀：如單性花（雌雄同株異花的玉米、瓜類、蓖麻，雌雄異株的大麻、菠菜、楊、柳等）；雌雄蕊異熟（玉米雄花序先熟，向日葵雄蕊先熟，油菜、柑桔兩性花中雌蕊先熟）；雌雄蕊異長（蕎麥）；自花不孕（花粉不萌發，如向日葵、蕎麥、黑麥；自花花粉生長緩慢，如玉米、番茄；花期自交不結實，如十字花科；某些蘭科植物花粉粒對自花柱頭有毒害，引起柱頭萎蔫。）異花傳粉的媒介：風、昆蟲。從生物學意義上講，異花傳粉比自花傳粉優越，因此植物上有很多適2.農業生產上對傳粉規律的利用(1)人工輔助授粉(2)自花傳粉的利用：培育自交系（3）隔離的設置2.農業生產上對傳粉規律的利用3.花粉和柱頭的生活力自然條件下多數植物的花粉散出后僅能存活幾天到幾周。禾本科植物更短：水稻3分鐘就有50%喪失生活力，5分鐘幾乎全部喪失；小麥田間條件下5小時后傳粉結實率降至6.4%；玉米8小時后生活力顯著下降，12小時基本喪失；高粱4小時基本喪失。影響花粉生活力的環境因素主要是適度、溫度和氣體組成：一般花粉在低濕（25~50%）、低溫（0~-10℃），氧分壓較低，二氧化碳濃度較高時容易保存，如煙草花粉在-5℃，50%相對濕度下保存1年仍能像新鮮花粉一樣萌發。禾本科植物花粉保存要求較高的濕度，如水稻花粉在12℃，85%濕度條件下科存活24小時，玉米花粉在4~5℃，90%濕度條件下存活8~10天。3.花粉和柱頭的生活力與花粉相比，柱頭的生活力要長得多：如玉米花柱伸出苞葉后接受花粉的能力可維持10~15天，但以抽出后3~5天授粉結實能力最強；水稻、棉花柱頭受精能力當日最強，次日明顯降低，3天幾乎喪失。（三）受精與花粉相比，柱頭的生活力要長得多：如玉米花柱伸出苞葉后接受花二、種子發育1.胚乳的發育（endospermdevelopment)

1個精核與2個極核融合形成3N胚乳核后,立即進行迅速的分裂形成胚乳。據胚乳發育的特點,可分為3種類型：核型胚乳nuclearendosperm胚乳的發育細胞型胚乳cellularendosperm沼生目型helobialendosperm二、種子發育1個精核與2個極核融合形成3N胚乳核后,核型胚乳nuclearendosperm圖玉米胚囊縱切(A.B.D.)與斜切(C)A.開始形成少數游離核B.游離核進行分裂C.游離核形成細胞D.胚囊腔內已形成很多胚乳細胞1.合子2.反足細胞3.胚核型胚乳nuclearendosperm圖玉米胚囊縱切核型胚乳nuclearendosperm特點:初生胚乳核分裂初期不伴隨細胞壁的形成,因而形成大量游離核分散在胚囊內周邊胞質中,胚乳維持游離核狀態的時期長短因植物而異，多數植物在發育后期才進行細胞質的分裂,產生細胞壁,形成胚乳。胚乳游離核主要以有絲分裂方式進行增殖，在核數目急劇增長時可以觀察到無絲分裂，游離核胚乳形成細胞壁的順序一般是從珠孔端胚體周圍向合點端，從胚囊周邊向里面自由推進，胚乳細胞中積累淀粉、蛋白質、脂肪等物質。核型胚乳在單子葉植物和雙子葉離瓣花植物中普遍存在,如玉米、花生、胡桃等。

核型胚乳nuclearendosperm特點:初生細胞型胚乳cellularendosperm圖一種茄屬植物(Solanumdemissum)胚囊縱切A．二細胞的胚乳B．多細胞的胚乳1.合子2.胚乳細胞3.胚細胞型胚乳cellularendosperm圖一種細胞型胚乳cellularendosperm特點:在胚乳發育過程中,每次有絲分裂后,隨即進行細胞質的分裂,同時產生細胞壁,形成胚乳細胞,沒有游離核時期。大多數雙子葉合瓣花植物屬于這種類型,如芝麻、煙草等。

細胞型胚乳cellularendosperm特點沼生目型helobialendosperm圖沼生目型胚乳1.胚乳細胞經第一次分裂，形成2個細胞，上端一個已產生2個游離核；2～4.上下2個細胞的核均進行核分裂，產生多個游離核沼生目型helobialendosperm圖沼生目型沼生目型helobialendosperm

特點:胚乳核第一次分裂后,伴隨細胞質分裂,形成大小不等的兩個細胞,合點端一個較小,不分裂或分裂幾次后退化。珠孔端一個較大,按核型方式發育成胚乳。屬于這種類型的是少數單子葉植物和原始雙子葉植物,如毛莨科、睡蓮科、石竹科的一些植物。

沼生目型helobialendosperm特點圖胚乳發育的三種類型圖胚乳發育的三種類型許多油質種子如蓖麻、大蔥等，胚乳中無淀粉粒，主要為脂體、蛋白體，有完整的原生質體，亦為活細胞。禾本科的胚乳最外１～幾層細胞、壁厚體小、內含完整細胞核、大量糊粉粒糊粉層（aleuronelayer）內層細胞，壁薄體大，積累大量淀粉粒、蛋白質，原生質體破碎或消失淀粉層（死細胞）（starchlayer)許多油質種子如蓖麻、大蔥等，胚乳中無淀粉粒，主要為脂體、蛋白保持游離核狀態（液體椰乳）椰子的胚乳核型發育成大量游離核（液體）粘附于胚囊腔細胞胚乳（固體椰肉）保持游離核狀態（液體椰乳）椰子的胚乳核型發育成大量游離核（液2.胚的發育embryogeny

合子休眠期(形成-分裂）原胚發育期(2細胞-球胚）胚器官分化期(子葉原基分化-幼胚）擴大生長期(體積擴大）成熟胚合子

2細胞原胚頂細胞胚體成熟胚基細胞胚柄消失（少數殘存）2.胚的發育embryogeny合子休眠期合圖薺菜胚的發育過程(雙子葉)D．T形胚階段E．四分體階段F．八分體階段H．球形胚階段I．早期的心形胚階段J．后期的心形胚階段K．魚雷形胚階段

1.成熟胚1.胚根原2.子葉3.胚莖4.胚根5.魚雷形胚6.胚乳7.由合點端的珠心組織發育成的組織8.胚芽9.種皮10.珠孔11.珠柄12.吸器圖薺菜胚的發育過程(雙子葉)圖洋蔥胚發育的過程（單子葉）A．八分體階段B。原表皮層開始發生C．球形胚階段D．胚的頂端開始伸長(即子葉開始發生)E．尚未成熟的胚，但根部各組織區的原始細胞已經形成，胚芽將來從凹槽處產生F．成熟的胚

1.原表皮層2.基本分生組織3.原形成層4.子葉5.中柱的原始細胞6.表皮與皮層的原始細胞7.根冠的原始細胞8.凹槽9.胚芽10.胚莖11.胚根和根冠12.子葉鞘(自凹槽邊緣生出的鞘狀構造)

圖洋蔥胚發育的過程（單子葉）圖單子葉和雙子葉植物胚發育過程比較圖單子葉和雙子葉植物胚發育過程比較

球胚期以前，單雙子葉有著相同形態，進入器官分化期，出現了區別：球胚單子葉棒形胚凹形胚（玉米）雙子葉心形胚魚雷形胚（薺菜）成熟胚球胚期以前，單雙子葉有著相同形態，進入器官分化期

（被受精所刺激）珠被種皮

若胚珠有1層珠被，只發育成

1層種皮若胚珠有2層珠被，可能發育成２層種皮1層種皮

子房壁果皮脫離種子真種子不脫離種子果實種子3.種皮發育

多數種皮和干果的果皮發育到中后期，原生質體消失成為死細胞胞壁中積累大量纖維素、木質素、色素——皮韌、色深表皮細胞突起、伸長種毛（棉）或茸毛（小麥）（被受精所刺激）珠被圖大豆種皮橫切1．角質層2．大硬化細胞3．細胞間隙4．骨狀硬化細胞5．被擠壓扁的薄壁組織細胞6．含有糊粉粒和具有厚壁的細胞層(圖中未顯示出被破壞的珠被組織的殘余)

大豆的種皮是由外珠被的外層細胞發育成的，外珠被的內層和內珠被都被破壞吸收。圖大豆種皮橫切大豆的種皮是由外珠被的外層細胞發育成的，外圖棉花種皮的發育過程A．開花前一天的胚珠縱切(草圖)B．內、外珠被的構造(圖A中的斜線框部分)C．授粉后10天內、外珠被的構造D．授粉后15天內、外珠被的構造E．種皮接近成熟時的構造F．成熟種皮的柵狀層細胞

1.外珠被2.內珠被3.珠心4.胚囊5.珠孔6.表皮毛原始體7.表皮毛8.種皮的外表皮層9.外色素層10.外無色層11.柵狀層12.內色素層13.邊緣層14.柵狀層細胞的腔15.亮線16.柵狀層細胞的實心部分棉花的種皮是由內、外兩層珠被發育成的圖棉花種皮的發育過程棉花的種皮是由內、外兩層珠被發育成的圖小麥果皮和種皮構造左：果皮和種皮縱切中：橫細胞右：果皮的平皮切，示橫細胞層與位于其下方排列疏松的管細胞層

1.表皮層細胞2.被擠壓扁了的下皮層細胞3.被擠壓破壞了的薄壁組織細胞4.橫細胞5.管細胞6.果皮7.角質層8.內珠被的內層9.種皮10.為角質層所覆蓋著的珠心組織殘余11.糊粉層12.紋孔13.粉質胚乳細胞圖小麥果皮和種皮構造4.種子的發育階段原胚期：主要特征：細胞分裂、DNA復制，種子水分80%左右；胚原基分化期：分化出種胚主要構造（胚根、胚芽、胚軸和子葉的原基，種子水分80%左右；貯藏物質積累期：綠色部分制造的光和產物加速向種子轉運，種子干重快速增加，水分降至50%左右；成熟期：種子成熟，多數種子水分在10~20%左右。前3個時期基本穩定，第四個時期受氣候影響變化較大。4.種子的發育階段圖被子植物的花器和種子的對應花器花柄花托花萼花冠雄蕊花絲花藥柱頭雌蕊子房壁子房花柱胎座胚珠殘留或發育成假果果柄宿存或脫落通常脫落營養細胞(管胞)花粉管花粉粒生殖細胞精細胞2精細胞1凋萎凋萎,有時殘留遺跡果皮發育變形或成假種皮種子果實假果附屬物解體┈┈┈┈┈┈┈┈┈┈┈┈┈┈┈┈┈┈┈┈┈┈┈┈┈┈┈┈┈┈┈┈┈┈┈┈┈┈┈┈┈┈┈┈┈┈┈┈┈┈┈┈┈┈┈┈┈┈┈┈┈┈┈┈┈┈┈┈┈┈┈┈┈┈┈┈┈┈┈┈圖被子植物的花器和種子的對應花器花柄花托花萼花冠雄蕊花絲胚珠珠柄珠被縫線珠孔合點珠心胚囊卵細胞反足細胞助細胞極核種孔內臍臍條(種脊)殘留遺跡或發育成外胚乳種柄,脫落后在種皮上留下疤痕為種臍種皮在發育過程中解體內胚乳合子胚┈┈┈┈┈┈┈┈┈┈┈┈┈┈┈┈┈┈┈┈┈┈┈┈┈┈┈┈┈┈┈┈┈┈┈┈┈┈┈┈┈┈┈┈┈┈┈┈┈┈┈┈┈┈┈┈┈┈種子精細胞1精細胞2圖被子植物的花器和種子的對應（續）胚珠珠柄珠被縫線珠孔合點珠心胚囊卵細胞反足細胞助細胞極核種孔三、種子發育的異常現象

三、種子發育的異常現象（一）多胚現象

1.真多胚現象在同一個胚囊中發生幾個胚的現象為真多胚現象。形成方式有兩種:⑴由胚囊中的合子通過各種分裂方式而形成(裂生多胚),或由助細胞及反足細胞發育而來。⑵珠心或珠被組織在發育過程中,伸入胚囊而形成多胚,稱不定胚現象。

（一）多胚現象1.真多胚現象圖美洲鹿百合的裂生多胚現象A胚囊上部，示由合子產生的胚團塊；B、C胚團塊中的細胞增殖形成多個胚（Maheshwari,1950）圖美洲鹿百合的裂生多胚現象圖從助細胞發育成的胚

E－F頭巾百合，示兩個原胚,在E中小的一個和F中右邊的一個是助細胞胚；G巖白菜，示雙生原胚,右邊小的一個是從未受精的助細胞衍生形成（Maheshwari,1963）圖從助細胞發育成的胚圖從反足細胞發育成的胚A無毛榆，上部的是合子胚,下部是反足胚；B鴨跖草，示在合點端形成一個反足胚（Maheshwari,1963）圖從反足細胞發育成的胚圖紫萼不定胚的發育A.胚囊的株孔端，示一個珠心表皮細胞在分裂，另一個形成數個細胞；B.示兩個幼小的不定胚：C.三個原胚，中間的一個是合子胚，兩旁的是不定胚；D.橙胚囊的珠孔端，示不定胚發生的早期（Maheshwari,1957）圖紫萼不定胚的發育圖多胚現象A.紫萼胚囊的珠孔端，示由珠心發育的多個不定胚。×200；B.橙胚囊的珠孔端，示由珠心產生的許多不定胚。×200圖多胚現象2.假多胚現象從同一胚珠中的不同胚囊所產生的多胚,或通過2個或2個以上含有單獨胚囊的珠心,互相融合所形成的多胚現象為假多胚。假多胚在桑寄生科植物中較普遍。2.假多胚現象（二）無胚現象

植物種子中只有胚乳而沒有胚,稱為無胚現象,如傘形科植物胡蘿卜,芹菜等常見。無胚種子產生的原因:（1）植物固有的遺傳性所致,如傘形科植物;（2）不同種間的遠緣雜交,受精后雌雄配子不親和,從而不能形成正常的胚;（3）某些昆蟲在種子發育初期吸取汁液,同時分泌毒素,引起胚的死亡。（二）無胚現象植物種子中只有胚乳而沒有胚,稱為無胚（三）無性種子和無融合生殖凡通過無融合生殖所產生的種子稱為無性種子。

根據胚的來源可分為兩類:1.減數胚囊中的無融合生殖,包括單倍體孤雌生殖,單倍體孤雄生殖和非配子生殖(胚囊中除卵以外的細胞不經受精發育成胚)。2.由珠心和珠被細胞直接發育成胚的現象,也稱不定胚生殖。（三）無性種子和無融合生殖凡通過無融合生殖所產生的（四）種子敗育

胚珠順利通過雙受精過程,但未能發育成具有發芽力的正常種子的現象稱為種子敗育。引起敗育的原因歸納如下:(1)生理不調雜交不親和引起的生理不協調，有3種情況：胚與胚乳都不能正常發育；胚乳發育，胚不發育，形成無胚種子；胚開始發育正常，胚乳不能正常發育，最后停止發育或解體。(2)病蟲危害在種子發育過程中,病蟲危害直接損傷種子主要部分,或分泌物使胚中毒死亡。(3)營養缺乏自然條件或栽培條件不良而造成種子發育過程中營養物質缺乏或運轉受阻而導致敗育。(4)惡劣環境因素,如冰凍、高溫、藥劑毒害等導致幼小胚死亡。（四）種子敗育胚珠順利通過雙受精過程,但未能發育成第二節種子成熟過程中的主要變化一、種子物理和生理性狀的變化1.種子大小的變化

一般先增加長度,其次增加寬度,最后增加厚度。作物不同,種子體積增加的速率不同。2.種子重量的變化

隨種子水分的變化和干物質累積發生明顯的變化。鮮重在成熟后期達最高,后逐漸降低干重隨成熟度增加,到完熟期達最高谷類作物種子第二節種子成熟過程中的主要變化一、種子物理和生理性狀的變表大豆成熟期間種子性狀的變化

從表看出：大豆種子在綠熟期種子的長、寬、厚均達最大限度,但以后因失水及可溶性物質轉為不溶性物質,體積反而逐漸縮小。表大豆成熟期間種子性狀的變化從表看出：大豆種子在綠熟期表甘藍成熟期間種子性狀的變化

從表看出：甘藍種子在綠熟期種子直徑達最大限度。表甘藍成熟期間種子性狀的變化從表看出：甘藍種子在綠熟期3.種子比重的變化

隨著成熟度的提高而增大。但含油量高的種子隨脂肪的累積比重變化趨勢降低。小思考：根據比重大小進行選種，對任何作物都能適用嗎？在某些情況下，黃熟后期到完熟期，種子干重略微降低，為什么？3.種子比重的變化小思考：4.種子發芽率的變化，有三種模式：

（1）種子發芽率隨成熟度而提高，如玉米、大豆;（2）種子在脫離母株前不具發芽能力,如銀杏、冬青;（3）隨著種子成熟度增加,發芽率呈現出由低向高,而后又降低的趨勢,如小麥、大麥等有休眠特性的品種。4.種子發芽率的變化，有三種模式：表不同成熟度黃麻種子的發芽力表不同成熟度黃麻種子的發芽力二、種子成熟過程的生化變化種子的成熟過程即從胚珠發育成種子及營養物質在種子中累積和變化的過程。植株中的營養物質都是以溶解狀態流入種子，逐漸轉化為非溶解狀態的干物質，主要是淀粉、蛋白質、脂肪。種子成熟期間的主要生物化學變化是合成作用。

二、種子成熟過程的生化變化種子的成熟過程即從胚珠發

1.淀粉的形成與轉化來源－－開花前累積；成熟時制造。

禾谷類種子以成熟時制造為主，占種子糖類總量的60～80%，開花前制造的占20～40％，可見植株后期的同化作用是決定產量和種子品質的關鍵。在禾谷類種子成熟過程中，可溶性糖的含量隨成熟度提高而下降；而不溶性糖，主要是淀粉，其含量隨種子成熟過程而增加。(見表)

1.淀粉的形成與轉化43.877.137.1419.9661.0343.8740.6816.72表碳水化合物在黑麥種子成熟過程中的變化(占干重％)43.877.137.1419.9661.0343.8740

累積程序：

二階段:累積在果皮中（臨時）

累積在胚乳中----果皮中的全部淀粉轉移到胚乳，是永久性。

淀粉在胚乳中累積的順序：

小麥初期淀粉大量累積在腹溝的兩旁，后來才逐漸全面地充實到整個胚乳中。

水稻從背部到腹部。首先累積的較充分，后來累積的就不充分，常為粉質。(胚所在一側均為外稃包被，但水稻這一側叫腹面，禾本科其它籽粒叫背面。)累積程序：淀粉在胚乳中累積的順序：2.脂肪的合成與轉化

累積趨勢：

油菜種子脂肪的累積過程，開始較慢，以后累積較快，達到一高峰階段，然后累積速度又轉慢。

甘蘭型油菜種子成熟過程中含油量的變化

大豆種子成熟過程中，不存在脂肪累積特別集中的關鍵時刻，除了開花之后和成熟以前這兩個短暫時間外，油分積累總是以相當均勻的速率進行的。2.脂肪的合成與轉化大豆種子成熟過程中，不存在脂肪凡成熟度一致的品種，可以在嫩莢時收，而很少影響油分和蛋白含量，而且早收對產量的影響很可能遠遠小于因延遲收獲而造成的落粒損失。芝麻種子的脂肪約在受精后3周就達到最高值，干物質增長也在花后4周達到最大值。因此芝麻種子發育的關鍵時刻是在花后四周之內。凡成熟度一致的品種，可以在嫩莢時收，而很少影響油分和脂肪性質的變化：酸價－－隨種子成熟，游離脂肪酸減少而降低，利于貯藏

碘價－－隨種子成熟，碘價增加，因不飽和脂肪酸增加脂肪酸從低級到高級，分子量從小到大。脂肪性質的變化：圖2-11油菜種子在成熟過程中貯藏物質的變化(脂肪、淀粉、可溶性糖的變動情況)1、千粒重2、粗脂肪3、可溶性糖4、淀粉成熟過程中脂肪的含量是隨著可溶性糖分的減少而相應增加，表明脂肪是由糖分轉化而來的。

1234圖2-11油菜種子在成熟過程中貯藏物質的變化(脂肪、淀粉、脂肪累積的特點：（1）種子成熟初期所形成脂肪中含較多的游離脂肪酸,此時酸價較高,品質較差;隨種子的成熟,酸價降低;（2）種子形成前期先合成飽和脂肪酸,之后飽和脂肪酸轉化成不飽和脂肪酸，碘價增加。

脂肪累積的特點：圖2-14油體(LB)從內質網(ER)發育而來的現代假說有以下幾種不同情況：A.油體由內質網擠出來而無殘留的膜，如蠶豆和豌豆；B.在油體上殘留小片的膜，如西瓜；C.內質網的帶片貼牢在新形成的油體上，如南瓜和亞麻；D.內質網的空泡通過油脂的不斷累積在兩層膜的中間，發育成為膜上富有油脂的小囊泡；Rb.代表核糖體。(根據wannor等，1981)種子油分儲存在油脂體，它來源于內質網。圖2-14油體(LB)從內質網(ER)發育而來的現代假說種3.蛋白質的合成與轉化蛋白質在種子成熟過程中累積較早，在豌豆等種子中其累積先于淀粉，但在禾谷類種子中則較淀粉為遲。小麥種子中蛋白質的累積速率和淀粉很接近，只是在成熟的后階段才差異明顯，淀粉呈直線上升趨勢，而蛋白質則趨于緩慢，但累積結束期比淀粉延長多天。3.蛋白質的合成與轉化蛋白質在種子成熟過程中累積較早合成方式：

直接合成----由莖葉流入種子中的氨基酸直接合成。如豌豆種子

間接合成----氨基酸進入種子后，分解為出氨和酮酸，氨再與其它酮酸結合，形成新的氨基酸，再合成蛋白質。如小麥中的醇溶性谷蛋白和谷蛋白

豆類：含氮物先輸送到莢，在莢中合成蛋白質暫存，其后以酰胺態運至種子中，轉化為氨基酸再合成蛋白質。大豆未充分成熟時收獲，可帶莢收，利于氮素繼續輸入種子。

合成方式：成熟期間蛋白質的性質變化：

胚和胚乳的游離氨基酸含量逐漸減少，但在充分成熟的種子內仍留存一定數量的游離氨基酸，特別在胚部仍留有多種高濃度的游離氨基酸。以供萌發時的最初階段利用。(未熟種子鮮，就是氨基酸多)

分子量從小到大

禾谷類種子醇溶及谷蛋白質增高，面筋品質改善。因此成熟不充分的種子，工藝品質(指面包烤制品質)較差。

成熟期間蛋白質的性質變化：4.核酸的變化4.核酸的變化水稻在發育中、后期仍然具有較強的RNA合成活力，與相對較高的mRNA合成。這一特點對種子的完全成熟和活力保持均有重要意義。這種情況在棉花、大豆、豌豆、小麥種子中均有報道。種胚內中、后期的轉錄產物既維持后期種胚的蛋白合成活力，又可以貯藏的形式貯存在細胞內，參與形成潛在的蛋白質合成機構（Peumans,1979;Dure,1981）從而使種子吸脹萌發初期RNA轉錄啟始之前，能夠及時合成蛋白質供給萌發需要（Payne,1976;Sopory,1980;張興海等，1985）。水稻在發育中、后期仍然具有較強的RNA合成活力，與相對較高的成熟稻胚在浸種催芽過程中，蛋白質的合成是在浸水吸脹后30分鐘即已開始，而且用抑制劑試驗證明吸脹萌動初期（0.5-7小時）的蛋白質合成是成熟稻胚中貯藏的mRNA及tRNA和rRNA所維持，說明胚發育期形成的物質對萌動初期的重要性（張興海等，1985）。長命mRNA已經在豌豆、大豆、綠豆、花生、棉花、蓖麻、蘿卜、油菜、黑麥、玉米、小麥、水稻種子或種胚中發現（張興海等，1985）。如稻胚中轉譯過氧化物酶的mRNA就是稻胚發育初期形成的，它以貯藏形式保留直到萌發時才表達（朱治平等，1981）。通常成熟種子比未成熟種子萌發快、幼苗成活率較高，可能與上述原因有關。成熟稻胚在浸種催芽過程中，蛋白質的合成是在浸水吸脹后30分鐘5、種子成熟過程中激素的變化

種子中含有的各種內源生長調節素可能的作用：

(1)種子的生長發育，包括種子成熟前的生長停滯，

(2)貯藏營養物質的累積，

(3)種子外部組織的生長發育，

(4)萌發后期和幼苗早期的生長發育，

(5)對發育中的果實緊密相連的組織和器官所發生的生理效應。

5、種子成熟過程中激素的變化

植物激素在種子中的含量隨著成熟度而發生變化的趨勢，不論在草本植物或多年生木本植物中，基本上是一致的。一般在胚珠受精以后的一定時期開始出現，隨著種子發育，其濃度不斷增高，此后又逐漸下降，最后在充分成熟和干燥的種子中就不會發現這類物質。種子成熟激素的變化

植物激素在種子中的含量隨著成熟度而發生變化的趨勢，不第三節種子的成熟一、種子成熟的標志

狹義－－形態成熟(形狀、大小、顏色固定，不發生變化了)，又稱工藝成熟。

廣義－－包括形態成熟和生理成熟，即真正成熟。

只具備其中一個條件時，就不能稱為種子真正的成熟。第三節種子的成熟一、種子成熟的標志種子完全成熟應具備以下特點①顏色的變化植株由綠變黃,種子呈現本品種固有的色澤,同時種皮堅韌,種子變硬。②含水量下降種子發育階段含水量高達60—80%,成熟期含水量明顯下降,玉米為25—40%,高梁、麥類和大豆等降至20—30%。③種子干重最大營養物質向種子中輸送和積累停止,種子干重不再增加,千粒重達最高值。④發芽力與活力最高休眠的種子以破除休眠后的發芽率為依據。

種子完全成熟應具備以下特點二、種子成熟的階段(1)禾谷類

二、種子成熟的階段(1)禾谷類(2)豆類

綠熟期－－植株、莢果和種子均呈鮮綠色；種子體積基本上已長足，含水量很高，內含物帶甜味，至綠熟后期，種子體積達最大限度。

黃熟前期－－下部葉子開始變黃，莢轉黃綠色，種皮呈綠色，比較硬，但容易用指甲刻破。

黃熟后期－－中下部葉子變黃，莢殼褪綠，種皮呈固有色澤，種子體積縮小，不易用指甲刻破。

完熟期－－大部分葉子脫落，莢殼干縮，呈現固有色澤，種子變硬。

枯熟期－－莖部干枯發脆，葉全部脫落，部分莢果破裂，色澤暗淡，種子很容易脫落。

(2)豆類(3)十字花科和錦葵科

白熟期－－－種子很小，種皮呈白色，里面含汁液多，輕輕一擠，即破裂而流出；植株和果實均呈綠色。

綠熟期－－－果實及種皮均為綠色；種子豐滿，含水量很高，易被指甲擠破；下部葉片發黃。

褐熟期－－－果實褪綠，種皮呈品種固有色澤，內部充實發硬；中下部葉色變黃。

完熟期－－－果實呈褐色，種皮和種子內含物都比較硬，不易用手壓破；莖葉干枯，部分葉片開始脫落。

枯熟期－－－果殼呈固有顏色，很易開裂，種子容易脫落；全株莖葉干枯發脆。

(3)十字花科和錦葵科第四節種子成熟過程中的脫水作用及其生理效應

蒸騰作用－－種子成熟初期，隨著養料和水分的大量流入，在種子表面進行的蒸騰作用，比葉面更為強烈，使種子中不溶解物質的濃縮度增加，促進了合成作用。

氣體代謝－－種子還進行著旺盛的氣體交換，吸收二氧化碳，依靠存在種子中的葉綠素制造部分有機物質。另一方面，吸收氧氣以完成種子貯藏物質的轉化。至種子成熟后期，干物質逐漸充滿于種子內部，葉綠素消失，物質累積和光合作用逐漸趨向停滯，種子脫水干燥而趨硬化，呈固有顏色而進入完熟期。

第四節種子成熟過程中的脫水作用及其生理效應

蒸騰作用－

1、種子脫水干燥和發芽力的關系

干燥可能在發育過程與萌發過程之間起一種關鍵性的作用。許多種子不經過干燥，就不能萌發。未成熟的各種豆類種子從鮮莢中剝出來，或禾谷類的籽粒從發育的穗子上取下，把它們放在適宜的條件下，都不能發芽。

就種子在發育過程中對氣干的抵抗能力來說，可分為二個階段：開始是一個不耐干階段，一經干燥，就會產生危害；其后隨著一個耐干階段，這時經干燥而重新吸水，就導致萌發。

1、種子脫水干燥和發芽力的關系

2、種子脫水干燥的生理效應

(1)酶類鈍化

①底物減少,酶與底物隔離普通植物細胞中含有70-80%水分，細胞內充滿水分，缺乏氧氣，不易氧化，底物可運往酶所在部位而發生作用。一旦種子脫水干燥時，發生孔隙，將底物與酶隔開，無法相遇，則酶不能發生作用。

輔助因子可使酶活化并與底物結合，水分缺乏時，輔助因子也無法輸送至酶及底物所在部位。

2、種子脫水干燥的生理效應

②氧化增加種子細胞由于干燥，產生空隙，氧氣隨空氣進入細胞中，使氧氣增加，產生二硫鍵、過氧化物等物質，使酶鈍化。

③酸度增加種子干燥時，干燥細胞中因水分降低，而氫離子濃度增高，pH值下降使酶活性降低，甚至完全喪失。

④離子濃度增加種子干燥隨失水而發生細胞內離子濃度的增加，會影響mRNA的轉譯作用。

②氧化增加

(2)RNA水解酶類增加隨著種子逐漸干燥，RNA水解酶增加，則多核糖體水解成單核糖體，使mRNA失去活性。因為在普通植物中，多核糖體由6-8個單核糖體組成，并連接著多聚腺苷酸(PolyA)處于活化狀態。在細胞干燥缺水時，則RNA水解酶把PolyA切斷，于是不能進行轉譯活動。在逆境條件下，多核糖體停止工作，這是植物對環境條件的一種適應能力，作為自身保護作用。

(2)RNA水解酶類增加

(3)復合體的形成

①核糖核蛋白

一類稱為殘余mRNA，到了成熟后期也不會被破壞，這類mRNA對萌發并不重要，可能在種子吸脹時就很早降解消失。凡與貯藏蛋白質的轉譯作用有關，而在干燥時不致破壞的mRNA都屬于這一類型。

另一類稱為貯存mRNA，它在發育種子中形成，當種子脫水干燥時，這類mRNA也會發生變化，形成核糖核蛋白。核糖核蛋白是mRNA和蛋白質的復合體，由蛋白質將mRNA包圍起來，不使mRNA轉化破壞，以供種子發芽早期所需，所以這類mRNA也可以稱為長命mRNA，在干燥種子中，含有很多這類復合體。

(3)復合體的形成

②酶原

酶原是一種酶與蛋白質的復合體。酶很容易被水解酶所水解，但與蛋白質形成復合體后，就達到保護本身的作用。隨著種子的脫水干燥，細胞中的酶轉化成酶原的種類很多，有酸性磷酸酶、植酸酶、核糖核酸酶，β-淀粉酶和蛋白質降解酶等等。在干燥的小麥、大豆、油菜、蠶豆、豌豆、水稻和黑麥種子等種子中，都發現了酶原的存在。（4）膜系統完整性降低

②酶原第五節環境條件對種子成熟的影響

一、環境條件對種子成熟期的影響

1.濕度

天氣晴朗，空氣RH較低，蒸騰作用強烈，對種子成熟有利。如果雨水較多，RH較高，種子水分向外散發受到阻礙，從而使成熟延遲。

在干旱情況下，種子成熟期會顯著提早，形成瘦小皺縮的種子，這是因為干旱使植株流往種子的養料溶液減少或中斷，促使種子提早干縮而不能達到正常飽滿度。

在鹽堿地，由于土壤溶液濃度很大，滲透壓高，植物吸水困難，種子成熟時養分的運轉和有機物的累積和轉化受到阻礙，所以也能提早成熟，種子瘦小。第五節環境條件對種子成熟的影響一、環境條件對種子2.溫度

種子成熟過程中，適宜的溫度可促進植物的光合作用，貯藏物質的運轉，以及種子內物質的合成作用。較高的溫度可以促進縮短成熟期，并對干物質的積累也有明顯的影響。如果成熟過程中遇到低溫，就要延遲成熟期，并往往形成秕粒或種子不飽滿。水稻因成熟期間的溫度不同，成熟期的長短大有差異。晚稻成熟期氣溫較低，自抽穗至成熟所需時間長達36-44天，而早稻僅需25-30天。

2.溫度

成熟期間的溫度對種子的品質也有很大影響。一般早中稻在高溫條件下成熟，其過程快，時間短，養分累積速率快，米粒的組織比較疏松，腹白較大，品質較差；而晚稻在低溫條件下成熟較慢，時間較長，養分積累比較充分，品質較好。連作晚稻成熟期間的溫度比單季晚稻更低，成熟時間也長，養分累積更為緩慢，而米粒品質也往往較好，千粒重較同品種的單季稻有增加的趨勢。可見在種子成熟期間溫度過高，反而影響干物質的積累，而適當的低溫，卻有利于種子品質的提高。

成熟期間的溫度對種子的品質也有很大影響。

溫度對玉米成熟過程有很大作用，玉米成熟灌漿期間要求逐漸降低溫度，以利養分的累積。晴朗的天氣和20℃左右的氣溫能促進籽粒灌漿，超過20℃或低于16℃時，都會影響到酶的活性，使結實不飽滿。黃熟期間，天氣溫暖晴朗，能促進玉米的成熟過程。

種子成熟過程中，最忌霜凍，受霜凍的種子，不但產量降低，而且影響種子品質，使發芽率大大降低。因此留種用的種子必須在霜凍前收獲，如霜前未充分成熟，要及早連株拔起，進行后熟。

溫度對玉米成熟過程有很大作用，玉米成熟灌漿期3.營養條件磷素與莖葉中碳水化合物的轉化有關，成熟過程中很多有機化合物和某些酶都需要有足夠的磷素。所以在開花前后，施用磷肥或進行根外追施磷肥，對促進有機物質的運轉以及提早成熟，增加粒重，提高產量均有作用。

成熟期間施用氮素肥料過多，會促進營養生長，因而延遲成熟。氮少，種子瘦小成熟期縮短。3.營養條件

二、環境條件對種子化學成分的影響

1.環境條件對粉質種子化學成分的影響

a.濕度

影響蛋白質和淀粉的比率。

蛋白質含量：北方>南方，干>潮濕地區

低濕下，淀粉的合成活動受到破壞，而蛋白質合成過程所受到的影響較淀粉為小。而在水分充足的條件下，則有利于淀粉的合成而降低蛋白質的含量。

灌溉區由于土壤溶液稀薄，會降低種子中蛋白質的含量百分率。但經灌溉的種子總產量也較高，所以蛋白質的總含量仍比未經灌溉者為高。

二、環境條件對種子化學成分的影響

我國小麥種子蛋白質的含量，從南到北有顯著差異。北方小麥蛋白質含量比南方顯著增加，這主要由于北方雨量及土壤水分比南方少的緣故。

濕度過高也影響淀粉積累。成熟期間雨水過多影響光合作用、蒸騰作用，阻礙養分從莖葉向種子運轉。在蠟熟期間多雨，會使淀粉水解，種子內的糖分就會被雨水淋洗出來，因而減少淀粉在種子中的積累。此外，在雨水過多時，籽粒的蒸騰作用大受影響，使灌漿停滯，養分積累受到阻礙，而呼吸作用仍不斷消耗養料，影響種子的飽滿度，使種皮及灰分率所占比例增高。

我國小麥種子蛋白質的含量，從南到北有顯著差異。北方小

b.凍害種子在成熟期受到嚴重的凍害時，可溶性物質提高，淀粉、蛋白質含量降低，烤面包品質降低。

b.凍害2.環境條件對油質種子化學成分的影響

a.溫度

適宜的低溫有利于油脂在種子中的累積，溫度高，有利于蛋白質累積。油分和蛋白質有互為消長的關系。

南方高溫氣候條件下----大豆品種含油率較低蛋白質含量較高（做豆腐）

北方低溫氣候條件下----大豆品種含油率較高蛋白質含量較低（榨油）

小麥是北方蛋白質高，油質種子是北方蛋白質低，主要是影響的主導因素不同，前者是粉質種子，濕度影響為主，后者是溫度影響為主。

地理緯度和海拔高度都是影響溫度的重要因素，因此同一品種在低緯度地區和海拔低的地區蛋白質含量較高，而含油量及碘價則較低。2.環境條件對油質種子化學成分的影響

b.濕度土壤水分和空氣濕度高，則有利于油分的積累；濕度低，則有利于蛋白質的積累。

在合成代謝進行比較旺盛時，即使由于空氣干燥而引起強烈的蒸騰作用，但有足夠的水分供給，仍可獲得較高的含油量。水分充足，光合作用強烈，糖多（脂肪的前身），所以脂肪也多。因此北方干旱地區，用灌溉方法可提高種子的含油率。

如果水分不足，蒸騰強度增加，影響了合成代謝，油分積累趨向停滯，溶液濃度與相對酸度使脂肪酸的合成活動受阻，貯藏物質向蛋白質方向合成，使蛋白質含量較高。

b.濕度

c.營養條件

氮肥增加蛋白質含量，磷肥增加油分含量。雜草、病蟲也會影響含油量。

c.營養條件復習思考題1.開花、傳粉與育種和種子生產的關系(隔離與人工輔助授粉)2.種子發育各時期及特點3.種子成熟過程中有哪些變化?為什么充分成熟的種子活力高？4.種子成熟分哪些階段?5.影響種子成熟的因素及影響規律如何？復習思考題第三章種子發育

從開花、傳粉、受精到種子成熟，是種子生命歷程中最重要的階段。種子的發育狀況不僅影響種子大小、重量、飽滿度和化學組成，而且決定著種子活力的高低、休眠期的長短、貯藏特性和出苗狀況。所以了解與掌握種子形成和發育的規律對于高產優質種子的生產是非常必要的。第三章種子發育從開花、傳粉、受精到種子成熟，是第一節種子形成發育的一般過程

一、開花、傳粉與受精第一節種子形成發育的一般過程（一）主要農作物的開花習性1.開花期：一株植物，從第一朵花開放到最后一朵花開畢所經歷的時間。早稻5~7天，晚稻9~10天；小麥4~6天；玉米雄花5~7天（2~5天為盛花期）雌穗4~6天（可保持授粉能力10~15天）；高粱7天左右（2~5天為盛花期）。開花期與品種特性、營養狀況和環境條件密切相關。2.開花時間：多數植物開花有一定的晝夜周期性，正常氣候條件下，多數禾本科植物從上午7~8點開始開放，11點最盛，下午減少。但也有例外：高粱2~3點開始開花；小麥一晝夜出現2次高峰：上午9~11點和下午3~6點。開花時間與氣候條件密切相關。3.每朵花開放的時間：小麥5~30分鐘；水稻1~2小時；棉花早晨開放，下午萎蔫，次日逐漸凋謝。（一）主要農作物的開花習性（二）傳粉：成熟花粉粒借助外力的作用從雄蕊的花藥傳到雌蕊柱頭上的過程。1.植物的傳粉方式：自花傳粉和異花傳粉。自花傳粉：成熟的花粉傳到同一朵花的柱頭上的過程。在農業生產中常把同株異花間甚至同一品種不同珠間的傳粉也叫自花傳粉。自花傳粉尤其是閉花受精是一種適應。異花傳粉：一朵花的花粉傳到另一朵花的柱頭上的過程。（二）傳粉：成熟花粉粒借助外力的作用從雄蕊的花藥傳到雌蕊柱頭從生物學意義上講，異花傳粉比自花傳粉優越，因此植物上有很多適應異花傳粉的性狀：如單性花（雌雄同株異花的玉米、瓜類、蓖麻，雌雄異株的大麻、菠菜、楊、柳等）；雌雄蕊異熟（玉米雄花序先熟，向日葵雄蕊先熟，油菜、柑桔兩性花中雌蕊先熟）；雌雄蕊異長（蕎麥）；自花不孕（花粉不萌發，如向日葵、蕎麥、黑麥；自花花粉生長緩慢，如玉米、番茄；花期自交不結實，如十字花科；某些蘭科植物花粉粒對自花柱頭有毒害，引起柱頭萎蔫。）異花傳粉的媒介：風、昆蟲。從生物學意義上講，異花傳粉比自花傳粉優越，因此植物上有很多適2.農業生產上對傳粉規律的利用(1)人工輔助授粉(2)自花傳粉的利用：培育自交系（3）隔離的設置2.農業生產上對傳粉規律的利用3.花粉和柱頭的生活力自然條件下多數植物的花粉散出后僅能存活幾天到幾周。禾本科植物更短：水稻3分鐘就有50%喪失生活力，5分鐘幾乎全部喪失；小麥田間條件下5小時后傳粉結實率降至6.4%；玉米8小時后生活力顯著下降，12小時基本喪失；高粱4小時基本喪失。影響花粉生活力的環境因素主要是適度、溫度和氣體組成：一般花粉在低濕（25~50%）、低溫（0~-10℃），氧分壓較低，二氧化碳濃度較高時容易保存，如煙草花粉在-5℃，50%相對濕度下保存1年仍能像新鮮花粉一樣萌發。禾本科植物花粉保存要求較高的濕度，如水稻花粉在12℃，85%濕度條件下科存活24小時，玉米花粉在4~5℃，90%濕度條件下存活8~10天。3.花粉和柱頭的生活力與花粉相比，柱頭的生活力要長得多：如玉米花柱伸出苞葉后接受花粉的能力可維持10~15天，但以抽出后3~5天授粉結實能力最強；水稻、棉花柱頭受精能力當日最強，次日明顯降低，3天幾乎喪失。（三）受精與花粉相比，柱頭的生活力要長得多：如玉米花柱伸出苞葉后接受花二、種子發育1.胚乳的發育（endospermdevelopment)

1個精核與2個極核融合形成3N胚乳核后,立即進行迅速的分裂形成胚乳。據胚乳發育的特點,可分為3種類型：核型胚乳nuclearendosperm胚乳的發育細胞型胚乳cellularendosperm沼生目型helobialendosperm二、種子發育1個精核與2個極核融合形成3N胚乳核后,核型胚乳nuclearendosperm圖玉米胚囊縱切(A.B.D.)與斜切(C)A.開始形成少數游離核B.游離核進行分裂C.游離核形成細胞D.胚囊腔內已形成很多胚乳細胞1.合子2.反足細胞3.胚核型胚乳nuclearendosperm圖玉米胚囊縱切核型胚乳nuclearendosperm特點:初生胚乳核分裂初期不伴隨細胞壁的形成,因而形成大量游離核分散在胚囊內周邊胞質中,胚乳維持游離核狀態的時期長短因植物而異，多數植物在發育后期才進行細胞質的分裂,產生細胞壁,形成胚乳。胚乳游離核主要以有絲分裂方式進行增殖，在核數目急劇增長時可以觀察到無絲分裂，游離核胚乳形成細胞壁的順序一般是從珠孔端胚體周圍向合點端，從胚囊周邊向里面自由推進，胚乳細胞中積累淀粉、蛋白質、脂肪等物質。核型胚乳在單子葉植物和雙子葉離瓣花植物中普遍存在,如玉米、花生、胡桃等。

核型胚乳nuclearendosperm特點:初生細胞型胚乳cellularendosperm圖一種茄屬植物(Solanumdemissum)胚囊縱切A．二細胞的胚乳B．多細胞的胚乳1.合子2.胚乳細胞3.胚細胞型胚乳cellularendosperm圖一種細胞型胚乳cellularendosperm特點:在胚乳發育過程中,每次有絲分裂后,隨即進行細胞質的分裂,同時產生細胞壁,形成胚乳細胞,沒有游離核時期。大多數雙子葉合瓣花植物屬于這種類型,如芝麻、煙草等。

細胞型胚乳cellularendosperm特點沼生目型helobialendosperm圖沼生目型胚乳1.胚乳細胞經第一次分裂，形成2個細胞，上端一個已產生2個游離核；2～4.上下2個細胞的核均進行核分裂，產生多個游離核沼生目型helobialendosperm圖沼生目型沼生目型helobialendosperm

特點:胚乳核第一次分裂后,伴隨細胞質分裂,形成大小不等的兩個細胞,合點端一個較小,不分裂或分裂幾次后退化。珠孔端一個較大,按核型方式發育成胚乳。屬于這種類型的是少數單子葉植物和原始雙子葉植物,如毛莨科、睡蓮科、石竹科的一些植物。

沼生目型helobialendosperm特點圖胚乳發育的三種類型圖胚乳發育的三種類型許多油質種子如蓖麻、大蔥等，胚乳中無淀粉粒，主要為脂體、蛋白體，有完整的原生質體，亦為活細胞。禾本科的胚乳最外１～幾層細胞、壁厚體小、內含完整細胞核、大量糊粉粒糊粉層（aleuronelayer）內層細胞，壁薄體大，積累大量淀粉粒、蛋白質，原生質體破碎或消失淀粉層（死細胞）（starchlayer)許多油質種子如蓖麻、大蔥等，胚乳中無淀粉粒，主要為脂體、蛋白保持游離核狀態（液體椰乳）椰子的胚乳核型發育成大量游離核（液體）粘附于胚囊腔細胞胚乳（固體椰肉）保持游離核狀態（液體椰乳）椰子的胚乳核型發育成大量游離核（液2.胚的發育embryogeny

合子休眠期(形成-分裂）原胚發育期(2細胞-球胚）胚器官分化期(子葉原基分化-幼胚）擴大生長期(體積擴大）成熟胚合子

2細胞原胚頂細胞胚體成熟胚基細胞胚柄消失（少數殘存）2.胚的發育embryogeny合子休眠期合圖薺菜胚的發育過程(雙子葉)D．T形胚階段E．四分體階段F．八分體階段H．球形胚階段I．早期的心形胚階段J．后期的心形胚階段K．魚雷形胚階段

1.成熟胚1.胚根原2.子葉3.胚莖4.胚根5.魚雷形胚6.胚乳7.由合點端的珠心組織發育成的組織8.胚芽9.種皮10.珠孔11.珠柄12.吸器圖薺菜胚的發育過程(雙子葉)圖洋蔥胚發育的過程（單子葉）A．八分體階段B。原表皮層開始發生C．球形胚階段D．胚的頂端開始伸長(即子葉開始發生)E．尚未成熟的胚，但根部各組織區的原始細胞已經形成，胚芽將來從凹槽處產生F．成熟的胚

1.原表皮層2.基本分生組織3.原形成層4.子葉5.中柱的原始細胞6.表皮與皮層的原始細胞7.根冠的原始細胞8.凹槽9.胚芽10.胚莖11.胚根和根冠12.子葉鞘(自凹槽邊緣生出的鞘狀構造)

圖洋蔥胚發育的過程（單子葉）圖單子葉和雙子葉植物胚發育過程比較圖單子葉和雙子葉植物胚發育過程比較

球胚期以前，單雙子葉有著相同形態，進入器官分化期，出現了區別：球胚單子葉棒形胚凹形胚（玉米）雙子葉心形胚魚雷形胚（薺菜）成熟胚球胚期以前，單雙子葉有著相同形態，進入器官分化期

（被受精所刺激）珠被種皮

若胚珠有1層珠被，只發育成

1層種皮若胚珠有2層珠被，可能發育成２層種皮1層種皮

子房壁果皮脫離種子真種子不脫離種子果實種子3.種皮發育

多數種皮和干果的果皮發育到中后期，原生質體消失成為死細胞胞壁中積累大量纖維素、木質素、色素——皮韌、色深表皮細胞突起、伸長種毛（棉）或茸毛（小麥）（被受精所刺激）珠被圖大豆種皮橫切1．角質層2．大硬化細胞3．細胞間隙4．骨狀硬化細胞5．被擠壓扁的薄壁組織細胞6．含有糊粉粒和具有厚壁的細胞層(圖中未顯示出被破壞的珠被組織的殘余)

大豆的種皮是由外珠被的外層細胞發育成的，外珠被的內層和內珠被都被破壞吸收。圖大豆種皮橫切大豆的種皮是由外珠被的外層細胞發育成的，外圖棉花種皮的發育過程A．開花前一天的胚珠縱切(草圖)B．內、外珠被的構造(圖A中的斜線框部分)C．授粉后10天內、外珠被的構造D．授粉后15天內、外珠被的構造E．種皮接近成熟時的構造F．成熟種皮的柵狀層細胞

1.外珠被2.內珠被3.珠心4.胚囊5.珠孔6.表皮毛原始體7.表皮毛8.種皮的外表皮層9.外色素層10.外無色層11.柵狀層12.內色素層13.邊緣層14.柵狀層細胞的腔15.亮線16.柵狀層細胞的實心部分棉花的種皮是由內、外兩層珠被發育成的圖棉花種皮的發育過程棉花的種皮是由內、外兩層珠被發育成的圖小麥果皮和種皮構造左：果皮和種皮縱切中：橫細胞右：果皮的平皮切，示橫細胞層與位于其下方排列疏松的管細胞層

1.表皮層細胞2.被擠壓扁了的下皮層細胞3.被擠壓破壞了的薄壁組織細胞4.橫細胞5.管細胞6.果皮7.角質層8.內珠被的內層9.種皮10.為角質層所覆蓋著的珠心組織殘余11.糊粉層12.紋孔13.粉質胚乳細胞圖小麥果皮和種皮構造4.種子的發育階段原胚期：主要特征：細胞分裂、DNA復制，種子水分80%左右；胚原基分化期：分化出種胚主要構造（胚根、胚芽、胚軸和子葉的原基，種子水分80%左右；貯藏物質積累期：綠色部分制造的光和產物加速向種子轉運，種子干重快速增加，水分降至50%左右；成熟期：種子成熟，多數種子水分在10~20%左右。前3個時期基本穩定，第四個時期受氣候影響變化較大。4.種子的發育階段圖被子植物的花器和種子的對應花器花柄花托花萼花冠雄蕊花絲花藥柱頭雌蕊子房壁子房花柱胎座胚珠殘留或發育成假果果柄宿存或脫落通常脫落營養細胞(管胞)花粉管花粉粒生殖細胞精細胞2精細胞1凋萎凋萎,有時殘留遺跡果皮發育變形或成假種皮種子果實假果附屬物解體┈┈┈┈┈┈┈┈┈┈┈┈┈┈┈┈┈┈┈┈┈┈┈┈┈┈┈┈┈┈┈┈┈┈┈┈┈┈┈┈┈┈┈┈┈┈┈┈┈┈┈┈┈┈┈┈┈┈┈┈┈┈┈┈┈┈┈┈┈┈┈┈┈┈┈┈┈┈┈┈圖被子植物的花器和種子的對應花器花柄花托花萼花冠雄蕊花絲胚珠珠柄珠被縫線珠孔合點珠心胚囊卵細胞反足細胞助細胞極核種孔內臍臍條(種脊)殘留遺跡或發育成外胚乳種柄,脫落后在種皮上留下疤痕為種臍種皮在發育過程中解體內胚乳合子胚┈┈┈┈┈┈┈┈┈┈┈┈┈┈┈┈┈┈┈┈┈┈┈┈┈┈┈┈┈┈┈┈┈┈┈┈┈┈┈┈┈┈┈┈┈┈┈┈┈┈┈┈┈┈┈┈┈┈種子精細胞1精細胞2圖被子植物的花器和種子的對應（續）胚珠珠柄珠被縫線珠孔合點珠心胚囊卵細胞反足細胞助細胞極核種孔三、種子發育的異常現象

三、種子發育的異常現象（一）多胚現象

1.真多胚現象在同一個胚囊中發生幾個胚的現象為真多胚現象。形成方式有兩種:⑴由胚囊中的合子通過各種分裂方式而形成(裂生多胚),或由助細胞及反足細胞發育而來。⑵珠心或珠被組織在發育過程中,伸入胚囊而形成多胚,稱不定胚現象。

（一）多胚現象1.真多胚現象圖美洲鹿百合的裂生多胚現象A胚囊上部，示由合子產生的胚團塊；B、C胚團塊中的細胞增殖形成多個胚（Maheshwari,1950）圖美洲鹿百合的裂生多胚現象圖從助細胞發育成的胚

E－F頭巾百合，示兩個原胚,在E中小的一個和F中右邊的一個是助細胞胚；G巖白菜，示雙生原胚,右邊小的一個是從未受精的助細胞衍生形成（Maheshwari,1963）圖從助細胞發育成的胚圖從反足細胞發育成的胚A無毛榆，上部的是合子胚,下部是反足胚；B鴨跖草，示在合點端形成一個反足胚（Maheshwari,1963）圖從反足細胞發育成的胚圖紫萼不定胚的發育A.胚囊的株孔端，示一個珠心表皮細胞在分裂，另一個形成數個細胞；B.示兩個幼小的不定胚：C.三個原胚，中間的一個是合子胚，兩旁的是不定胚；D.橙胚囊的珠孔端，示不定胚發生的早期（Maheshwari,1957）圖紫萼不定胚的發育圖多胚現象A.紫萼胚囊的珠孔端，示由珠心發育的多個不定胚。×200；B.橙胚囊的珠孔端，示由珠心產生的許多不定胚。×200圖多胚現象2.假多胚現象從同一胚珠中的不同胚囊所產生的多胚,或通過2個或2個以上含有單獨胚囊的珠心,互相融合所形成的多胚現象為假多胚。假多胚在桑寄生科植物中較普遍。2.假多胚現象（二）無胚現象

植物種子中只有胚乳而沒有胚,稱為無胚現象,如傘形科植物胡蘿卜,芹菜等常見。無胚種子產生的原因:（1）植物固有的遺傳性所致,如傘形科植物;（2）不同種間的遠緣雜交,受精后雌雄配子不親和,從而不能形成正常的胚;（3）某些昆蟲在種子發育初期吸取汁液,同時分泌毒素,引起胚的死亡。（二）無胚現象植物種子中只有胚乳而沒有胚,稱為無胚（三）無性種子和無融合生殖凡通過無融合生殖所產生的種子稱為無性種子。

根據胚的來源可分為兩類:1.減數胚囊中的無融合生殖,包括單倍體孤雌生殖,單倍體孤雄生殖和非配子生殖(胚囊中除卵以外的細胞不經受精發育成胚)。2.由珠心和珠被細胞直接發育成胚的現象,也稱不定胚生殖。（三）無性種子和無融合生殖凡通過無融合生殖所產生的（四）種子敗育

胚珠順利通過雙受精過程,但未能發育成具有發芽力的正常種子的現象稱為種子敗育。引起敗育的原因歸納如下:(1)生理不調雜交不親和引起的生理不協調，有3種情況：胚與胚乳都不能正常發育；胚乳發育，胚不發育，形成無胚種子；胚開始發育正常，胚乳不能正常發育，最后停止發育或解體。(2)病蟲危害在種子發育過程中,病蟲危害直接損傷種子主要部分,或分泌物使胚中毒死亡。(3)營養缺乏自然條件或栽培條件不良而造成種子發育過程中營養物質缺乏或運轉受阻而導致敗育。(4)惡劣環境因素,如冰凍、高溫、藥劑毒害等導致幼小胚死亡。（四）種子敗育胚珠順利通過雙受精過程,但未能發育成第二節種子成熟過程中的主要變化一、種子物理和生理性狀的變化1.種子大小的變化

一般先增加長度,其次增加寬度,最后增加厚度。作物不同,種子體積增加的速率不同。2.種子重量的變化

隨種子水分的變化和干物質累積發生明顯的變化。鮮重在成熟后期達最高,后逐漸降低干重隨成熟度增加,到完熟期達最高谷類作物種子第二節種子成熟過程中的主要變化一、種子物理和生理性狀的變表大豆成熟期間種子性狀的變化

從表看出：大豆種子在綠熟期種子的長、寬、厚均達最大限度,但以后因失水及可溶性物質轉為不溶性物質,體積反而逐漸縮小。表大豆成熟期間種子性狀的變化從表看出：大豆種子在綠熟期表甘藍成熟期間種子性狀的變化

從表看出：甘藍種子在綠熟期種子直徑達最大限度。表甘藍成熟期間種子性狀的變化從表看出：甘藍種子在綠熟期3.種子比重的變化

隨著成熟度的提高而增大。但含油量高的種子隨脂肪的累積比重變化趨勢降低。小思考：根據比重大小進行選種，對任何作物都能適用嗎？在某些情況下，黃熟后期到完熟期，種子干重略微降低，為什么？3.種子比重的變化小思考：4.種子發芽率的變化，有三種模式：

（1）種子發芽率隨成熟度而提高，如玉米、大豆;（2）種子在脫離母株前不具發芽能力,如銀杏、冬青;（3）隨著種子成熟度增加,發芽率呈現出由低向高,而后又降低的趨勢,如小麥、大麥等有休眠特性的品種。4.種子發芽率的變化，有三種模式：表不同成熟度黃麻種子的發芽力表不同成熟度黃麻種子的發芽力二、種子成熟過程的生化變化種子的成熟過程即從胚珠發育成種子及營養物質在種子中累積和變化的過程。植株中的營養物質都是以溶解狀態流入種子，逐漸轉化為非溶解狀態的干物質，主要是淀粉、蛋白質、脂肪。種子成熟期間的主要生物化學變化是合成作用。

二、種子成熟過程的生化變化種子的成熟過程即從胚珠發

1.淀粉的形成與轉化來源－－開花前累積；成熟時制造。

禾谷類種子以成熟時制造為主，占種子糖類總量的60～80%，開花前制造的占20～40％，可見植株后期的同化作用是決定產量和種子品質的關鍵。在禾谷類種子成熟過程中，可溶性糖的含量隨成熟度提高而下降；而不溶性糖，主要是淀粉，其含量隨種子成熟過程而增加。(見表)

1.淀粉的形成與轉化43.877.137.1419.9661.0343.8740.6816.72表碳水化合物在黑麥種子成熟過程中的變化(占干重％)43.877.137.1419.9661.0343.8740

累積程序：

二階段:累積在果皮中（臨時）

累積在胚乳中----果皮中的全部淀粉轉移到胚乳，是永久性。

淀粉在胚乳中累積的順序：

小麥初期淀粉大量累積在腹溝的兩旁，后來才逐漸全面地充實到整個胚乳中。

水稻從背部到腹部。首先累積的較充分，后來累積的就不充分，常為粉質。(胚所在一側均為外稃包被，但水稻這一側叫腹面，禾本科其它籽粒叫背面。)累積程序：淀粉在胚乳中累積的順序：2.脂肪的合成與轉化

累積趨勢：

油菜種子脂肪的累積過程，開始較慢，以后累積較快，達到一高峰階段，然后累積速度又轉慢。

甘蘭型油菜種子成熟過程中含油量的變化

大豆種子成熟過程中，不存在脂肪累積特別集中的關鍵時刻，除了開花之后和成熟以前這兩個短暫時間外，油分積累總是以相當均勻的速率進行的。2.脂肪的合成與轉化大豆種子成熟過程中，不存在脂肪凡成熟度一致的品種，可以在嫩莢時收，而很少影響油分和蛋白含量，而且早收對產量的影響很可能遠遠小于因延遲收獲而造成的落粒損失。芝麻種子的脂肪約在受精后3周就達到最高值，干物質增長也在花后4周達到最大值。因此芝麻種子發育的關鍵時刻是在花后四周之內。凡成熟度一致的品種，可以在嫩莢時收，而很少影響油分和脂肪性質的變化：酸價－－隨種子成熟，游離脂肪酸減少而降低，利于貯藏

碘價－－隨種子成熟，碘價增加，因不飽和脂肪酸增加脂肪酸從低級到高級，分子量從小到大。脂肪性質的變化：圖2-11油菜種子在成熟過程中貯藏物質的變化(脂肪、淀粉、可溶性糖的變動情況)1、千粒重2、粗脂肪3、可溶性糖4、淀粉成熟過程中脂肪的含量是隨著可溶性糖分的減少而相應增加，表明脂肪是由糖分轉化而來的。

1234圖2-11油菜種子在成熟過程中貯藏物質的變化(脂肪、淀粉、脂肪累積的特點：（1）種子成熟初期所形成脂肪中含較多的游離脂肪酸,此時酸價較高,品質較差;隨種子的成熟,酸價降低;（2）種子形成前期先合成飽和脂肪酸,之后飽和脂肪酸轉化成不飽和脂肪酸，碘價增加。

脂肪累積的特點：圖2-14油體(LB)從內質網(ER)發育而來的現代假說有以下幾種不同情況：A.油體由內質網擠出來而無殘留的膜，如蠶豆和豌豆；B.在油體上殘留小片的膜，如西瓜；C.內質網的帶片貼牢在新形成的油體上，如南瓜和亞麻；D.內質網的空泡通過油脂的不斷累積在兩層膜的中間，發育成為膜上富有油脂的小囊泡；Rb.代表核糖體。(根據wannor等，1981)種子油分儲存在油脂體，它來源于內質網。圖2-14油體(LB)從內質網(ER)發育而來的現代假說種3.蛋白質的合成與轉化蛋白質在種子成熟過程中累積較早，在豌豆等種子中其累積先于淀粉，但在禾谷類種子中則較淀粉為遲。小麥種子中蛋白質的累積速率和淀粉很接近，只是在成熟的后階段才差異明顯，淀粉呈直線上升趨勢，而蛋白質則趨于緩慢，但累積結束期比淀粉延長多天。3.蛋白質的合成與轉化蛋白質在種子成熟過程中累積較早合成方式：

直接合成----由莖葉流入種子中的氨基酸直接合成。如豌豆種子

間接合成----氨基酸進入種子后，分解為出氨和酮酸，氨再與其它酮酸結合，形成新的氨基酸，再合成蛋白質。如小麥中的醇溶性谷蛋白和谷蛋白

豆類：含氮物先輸送到莢，在莢中合成蛋白質暫存，其后以酰胺態運至種子中，轉化為氨基酸再合成蛋白質。大豆未充分成熟時收獲，可帶莢收，利于氮素繼續輸入種子。

合成方式：成熟期間蛋白質的性質變化：

胚和胚乳的游離氨基酸含量逐漸減少，但在充分成熟的種子內仍留存一定數量的游離氨基酸，特別在胚部仍留有多種高濃度的游離氨基酸。以供萌發時的最初階段利用。(未熟種子鮮，就是氨基酸多)

分子量從小到大

禾谷類種子醇溶及谷蛋白質增高，面筋品質改善。因此成熟不充分的種子，工藝品質(指面包烤制品質)較差。

成熟期間蛋白質的性質變化：4.核酸的變化4.核酸的變化水稻在發育中、后期仍然具有較強的RNA合成活力，與相對較高的mRNA合成。這一特點對種子的完全成熟和活力保持均有重要意義。這種情況在棉花、大豆、豌豆、小麥種子中均有報道。種胚內中、后期的轉錄產物既維持后期種胚的