第九章肌肉第九章肌肉1㈠肌細胞的收縮機理

骨骼肌收縮的結構特征，肌肉收縮的機理。

㈡肌肉的特性

骨骼肌的收縮（等張收縮和等長收縮，單收縮和強直收縮），骨骼肌的機械工作，肌肉收縮的能量代謝，神經肌肉間的興奮傳遞。㈠肌細胞的收縮機理

骨骼肌收縮的結構特征，肌肉收縮的機理2畜禽身上的肌肉，可分為骨骼肌、心肌和平滑肌三類（后兩者由植物性神經支配）。各種肌肉的收縮活動都與細胞內所含的收縮蛋白質，主要是原肌球蛋白與肌動蛋白的相互作用有關。

本章重點介紹骨骼肌的生理特性。骨骼肌是體內最多的的組織，約占體重的40%~50%，在軀體神經支配下，通過骨和關節的配合，引起或制止各種關節的活動，以維持機體正常姿勢、平衡、呼吸和其它各種復雜的運動。畜禽身上的肌肉，可分為骨骼肌、心肌和平滑肌三類（后兩者由植物3㈠肌細胞的收縮機理

1.骨骼肌收縮的結構特征

⑴骨骼肌的組成

骨骼肌由大量成束的肌纖維組成，每條肌纖維就是一個肌細胞。肌膜在一定節段內凹形成橫管，橫管與肌漿網相連，組成肌管系統。

肌原纖維在肌細胞內平行排列，在光學顯微鏡下呈現有規則的明暗相間的橫紋，暗帶(A帶)較寬，寬度比較固定，明帶(I帶)寬度可因肌原纖維所處狀態而發生變化，舒張時較寬，收縮時變窄。㈠肌細胞的收縮機理

1.骨骼肌收縮的結構特征

⑴4在I帶正中間有一條暗紋，叫Z線(中膜)。A帶中間有一條亮紋，叫H帶。H帶正中有一條深色線，叫M線(中膜)。肌原纖維每兩條Z線之間的部分，叫肌節，它由肌原纖維上一個位于中間的暗帶和兩側各1/2的明帶所組成。肌節是骨骼肌收縮的結構和功能的基本單位。在I帶正中間有一條暗紋，叫Z線(中膜)。A帶中間有一條亮紋，5動物生理學第九章肌肉課件6

7⑵肌絲的分子結構

每一條肌原纖維由許多肌絲組成，分為粗肌絲和細肌絲。

①粗肌絲

由肌球（凝）蛋白分子聚合而成，每個肌球蛋白由一雙螺旋狀長桿部和一雙球狀頭部（橫橋）組成。生理狀態下，肌球蛋白分子的桿狀部平行排列成束，組成粗肌絲的主干；球狀部則有規則的凸出在粗肌絲主干表面形成橫橋，橫橋中含有豐富的ATP酶，能與肌動蛋白結合而使肌肉收縮。⑵肌絲的分子結構

每一條肌原纖維由許多肌絲組成，分為粗肌8動物生理學第九章肌肉課件9②細肌絲

由肌動（纖）蛋白、原肌球（凝）蛋白和肌鈣蛋白組成。肌動蛋白直接參與肌肉收縮，與粗肌絲的肌球蛋白均稱為收縮蛋白；原肌球蛋白和肌鈣蛋白對收縮蛋白活動有調節作用，合成調節蛋白。

Ⅰ.肌動蛋白：在肌漿內形成兩條串球狀互相纏繞的肌絲，是構成細肌絲的骨架和主體。

Ⅱ.原肌球蛋白：有兩條肽鏈互相纏繞組成的的雙螺旋狀結構，它的桿狀分子沿細肌絲伸展，與肌動蛋白結合在一起，靜息時，原肌球蛋白在肌動蛋白和橫橋之間，阻礙肌動蛋白和橫橋的結合。

②細肌絲

由肌動（纖）蛋白、原肌球（凝）蛋白和肌鈣蛋白10Ⅲ.肌鈣蛋白：結構類似鈣調節蛋白，每個一段距離就與一個原肌球蛋白結合。肌鈣蛋白呈球形，含有C、T、I三個亞單位。

亞單位C：與Ca2+強力結合，引起肌鈣蛋白構形的改變；

亞單位T：使整個肌鈣蛋白分子與原肌球蛋白結合；

亞單位I：在亞單位C與Ca2+結合時，將信息傳遞給原肌球蛋白，引起原肌球蛋白構形的改變，解除對肌球蛋白和橫橋結合的組礙作用。Ⅲ.肌鈣蛋白：結構類似鈣調節蛋白，每個一段距離就與一個原肌11骨骼肌細胞的結構與功能骨骼肌細胞的結構與功能12動物生理學第九章肌肉課件13動物生理學第九章肌肉課件142.※※收縮的機理——肌絲滑動學說

這一被稱為滑行學說的主要內容是：肌肉收縮時肌纖維的縮短，在肌細胞內并無肌絲或它們所含的蛋白質分子結構的縮短，而只是由于細肌絲向粗肌絲之間的滑行的結果。

過程如下：

當肌漿中Ca2+濃度↑時，相當數量的Ca2+與肌鈣蛋白結合并改變它的分子構型，從而使原肌球蛋白的雙螺旋結構發生扭轉，肌球蛋白橫橋結合點暴露，并與肌動蛋白結合。在兩者結合、扭曲、解離和再結合的反復過程中，使細肌絲向暗帶中央移動，導致肌纖維收縮。橫橋扭曲所致的肌動蛋白沿肌球蛋白的移動是一個耗能過程，能量來自橫橋中ATP水解。當肌漿中Ca2+濃度↓時，肌纖維舒張。

2.※※收縮的機理——肌絲滑動學說

這一被稱為滑行學說的15肌漿中的Ca2+↑TnC與Ca2+結合，肌鈣蛋白的構型發生變化其信息通過TnI傳遞給TnT原肌球蛋白的構型發生變化，深陷于肌動蛋白的雙股螺旋溝中肌動蛋白與肌球蛋白的橫橋結合

橫橋ATP酶激活

ATP分解釋放能量

橫橋向M線方向擺動，拖動細肌絲向粗肌絲中滑行

肌肉收縮

暴露出肌動蛋白與橫橋的結合位點肌漿中的Ca2+↑TnC與Ca2+結合，肌鈣蛋白的構型發生變163.※※興奮－收縮藕聯

在肌膜的電位變化與肌絲滑行引起肌肉收縮之間，存在某種中介過程將兩者聯系起來，這一過程稱為骨骼肌的※▲興奮-收縮耦聯。耦聯因子是Ca2+。

當肌膜興奮后，引起肌漿網膜的去極化，膜的通透性突然升高，使肌漿網內鈣釋放出來，導致Ca2+濃度升高，引發肌絲滑行。

肌纖維的動作電位消失后，肌漿網膜在ATP供能情況下，經鈣泵可以將Ca2+在逆濃度差由肌漿轉運到肌漿網內腔中去，由于肌漿中Ca2+濃度的降低，Ca2+和肌鈣蛋白解離，引起肌肉舒張。3.※※興奮－收縮藕聯

在肌膜的電位變化與肌絲滑行引起肌17㈡

骨骼肌生理特性

骨骼肌有興奮性、傳導性和收縮性等生理特性。

興奮性是一切活組織都具有的共性，傳導性是肌肉組織和神經組織的共性，而收縮性是肌肉組織獨有的特性。

骨骼肌的興奮性顯著高于心肌和平滑肌，正常情況下，它接受軀體運動神經傳來的神經沖動而興奮，發生興奮后出現較短的不應期。骨骼肌興奮后，外形上表現縮短現象，稱收縮性，特點是：速度快、強度大，但不能持久。㈡骨骼肌生理特性

骨骼肌有興奮性、傳導性和收縮性等生理181.骨骼肌收縮的基本特性

⑴等張收縮和等長收縮

肌肉興奮后可發生長度和張力兩種機械性變化。

Ⅰ.

肌肉收縮時長度發生變化而張力不變的，稱為▲等張收縮；特點是：參與收縮的肌纖維長度發生改變、數量不變最終使張力改變。

Ⅱ.

肌肉收縮時張力發生變化而長度不變的稱▲等長收縮。特點是：參與收縮的肌纖維數量發生改變、長度不變最終使張力改變。

機體內部肌肉收縮都是包括兩種程度不同的混合收縮。

1.骨骼肌收縮的基本特性

⑴等張收縮和等長收縮

肌19⑵

單收縮

在實驗條件下，肌肉受到單個刺激就產生一次收縮，稱▲單收縮，它是一切復雜肌肉活動的基礎。一個單收縮包括潛伏期、縮短期和舒張期。潛伏期是從刺激到肌肉開始收縮的一段時間，從肌肉開始收縮到收縮至最大程度的時期稱為縮短期，隨后出現舒張期是肌肉收縮的恢復期。（如圖）

⑵

單收縮

在實驗條件下，肌肉受到單個刺激就產生一次收20

⑶※※強直收縮

機體內來自運動神經的沖動不是單一的，而是一連串的，如果成串沖動的間隔時間很短，那么在前一次單收縮沒有完成之前就接受又一次沖動刺激而發生再一次收縮。沖動或刺激的頻率增加到一定數值時，使許多單收縮融合在一起，肌肉持續處于收縮狀態，稱為※▲強直收縮。正常機體內骨骼肌的收縮都是不同程度的強直收縮。（如圖）

⑶※※強直收縮

機體內來自運動神經的沖動不是單一的，212.※※神經肌肉間的興奮傳遞

⑴神經－肌肉接頭

運動神經元的神經沖動通過神經-肌肉接頭傳遞給骨骼肌。神經-肌肉接頭可認為是一種特殊的突觸。每條運動神經纖維分出數十至數百分支，每一分支支配一條肌纖維，神經纖維末端失去髓鞘嵌入到肌細胞膜上形成運動終板。但神經纖維末端的軸突膜(即突觸前膜)并不與肌膜直接接觸，而存在約50nm的間隙。軸突未梢的軸漿中有許多線粒體和含有乙酰膽堿的囊泡。2.※※神經肌肉間的興奮傳遞

⑴神經－肌肉接頭

22⑵※※神經－肌肉接頭的興奮傳遞

神經-肌肉的興奮傳遞在運動終板部完成，主要包括下列過程：

①當神經纖維沖動傳到軸突末梢時，立即引起軸突膜的去極化，改變軸突膜對鈣的通透性。膜外的鈣進入膜內，使囊泡破裂釋放乙酰膽堿Ach到接頭間隙。

②乙酰膽堿Ach擴散到終板膜與受體結合，使終板膜的離子通透性發生變化，引起Na+大量進入膜內，發生去極化，接著大量K+透出膜外，產生※▲終板電位。

⑵※※神經－肌肉接頭的興奮傳遞

神經-肌肉的興奮傳遞在23③隨著乙酰膽堿Ach釋放量增加，終板電位隨之增大，當超過鄰近肌膜閾電位時，使鄰近肌膜去極化，產生動作電位，并傳播到整個肌細胞，使肌肉收縮。

④終板膜上的膽堿酯酶使乙酰膽堿Ach迅速水解成乙酸和膽堿而失去作用。③隨著乙酰膽堿Ach釋放量增加，終板電位隨之增大，當超過鄰24動物生理學第九章肌肉課件25動物生理學第九章肌肉課件26終板電位的形成終板電位的形成27㈣骨骼肌的類型和生長發育

1.骨骼肌的類型

⑴紅肌

指骨骼肌中紅肌纖維占優勢。特點是：收縮比較緩慢但持久、不易疲勞、效率高。主要與紅肌肌紅蛋白ATP的活性較低，分解速度慢有關。

⑵白肌

指白肌纖維占優勢。特點是：收縮迅速、易疲勞、儲存大量的糖原。㈣骨骼肌的類型和生長發育

1.骨骼肌的類型

⑴紅肌282.骨骼肌的生長發育

⑴運動單位

①Ⅰ型運動單位：由脊髓腹角小α運動神經元及其支配的的全部慢肌纖維構成的功能單位。

②Ⅱ型運動單位：由脊髓腹角大α運動神經元及其支配的的全部快肌纖維構成的功能單位。

⑵生長方式

正常增長、增生和肥大。2.骨骼肌的生長發育

⑴運動單位

①Ⅰ型運動單位：由脊29放映結束！！

謝謝??！放映結束?。?/p>

謝謝！！30第九章肌肉第九章肌肉31㈠肌細胞的收縮機理

骨骼肌收縮的結構特征，肌肉收縮的機理。

㈡肌肉的特性

骨骼肌的收縮（等張收縮和等長收縮，單收縮和強直收縮），骨骼肌的機械工作，肌肉收縮的能量代謝，神經肌肉間的興奮傳遞。㈠肌細胞的收縮機理

骨骼肌收縮的結構特征，肌肉收縮的機理32畜禽身上的肌肉，可分為骨骼肌、心肌和平滑肌三類（后兩者由植物性神經支配）。各種肌肉的收縮活動都與細胞內所含的收縮蛋白質，主要是原肌球蛋白與肌動蛋白的相互作用有關。

本章重點介紹骨骼肌的生理特性。骨骼肌是體內最多的的組織，約占體重的40%~50%，在軀體神經支配下，通過骨和關節的配合，引起或制止各種關節的活動，以維持機體正常姿勢、平衡、呼吸和其它各種復雜的運動。畜禽身上的肌肉，可分為骨骼肌、心肌和平滑肌三類（后兩者由植物33㈠肌細胞的收縮機理

1.骨骼肌收縮的結構特征

⑴骨骼肌的組成

骨骼肌由大量成束的肌纖維組成，每條肌纖維就是一個肌細胞。肌膜在一定節段內凹形成橫管，橫管與肌漿網相連，組成肌管系統。

肌原纖維在肌細胞內平行排列，在光學顯微鏡下呈現有規則的明暗相間的橫紋，暗帶(A帶)較寬，寬度比較固定，明帶(I帶)寬度可因肌原纖維所處狀態而發生變化，舒張時較寬，收縮時變窄。㈠肌細胞的收縮機理

1.骨骼肌收縮的結構特征

⑴34在I帶正中間有一條暗紋，叫Z線(中膜)。A帶中間有一條亮紋，叫H帶。H帶正中有一條深色線，叫M線(中膜)。肌原纖維每兩條Z線之間的部分，叫肌節，它由肌原纖維上一個位于中間的暗帶和兩側各1/2的明帶所組成。肌節是骨骼肌收縮的結構和功能的基本單位。在I帶正中間有一條暗紋，叫Z線(中膜)。A帶中間有一條亮紋，35動物生理學第九章肌肉課件36

37⑵肌絲的分子結構

每一條肌原纖維由許多肌絲組成，分為粗肌絲和細肌絲。

①粗肌絲

由肌球（凝）蛋白分子聚合而成，每個肌球蛋白由一雙螺旋狀長桿部和一雙球狀頭部（橫橋）組成。生理狀態下，肌球蛋白分子的桿狀部平行排列成束，組成粗肌絲的主干；球狀部則有規則的凸出在粗肌絲主干表面形成橫橋，橫橋中含有豐富的ATP酶，能與肌動蛋白結合而使肌肉收縮。⑵肌絲的分子結構

每一條肌原纖維由許多肌絲組成，分為粗肌38動物生理學第九章肌肉課件39②細肌絲

由肌動（纖）蛋白、原肌球（凝）蛋白和肌鈣蛋白組成。肌動蛋白直接參與肌肉收縮，與粗肌絲的肌球蛋白均稱為收縮蛋白；原肌球蛋白和肌鈣蛋白對收縮蛋白活動有調節作用，合成調節蛋白。

Ⅰ.肌動蛋白：在肌漿內形成兩條串球狀互相纏繞的肌絲，是構成細肌絲的骨架和主體。

Ⅱ.原肌球蛋白：有兩條肽鏈互相纏繞組成的的雙螺旋狀結構，它的桿狀分子沿細肌絲伸展，與肌動蛋白結合在一起，靜息時，原肌球蛋白在肌動蛋白和橫橋之間，阻礙肌動蛋白和橫橋的結合。

②細肌絲

由肌動（纖）蛋白、原肌球（凝）蛋白和肌鈣蛋白40Ⅲ.肌鈣蛋白：結構類似鈣調節蛋白，每個一段距離就與一個原肌球蛋白結合。肌鈣蛋白呈球形，含有C、T、I三個亞單位。

亞單位C：與Ca2+強力結合，引起肌鈣蛋白構形的改變；

亞單位T：使整個肌鈣蛋白分子與原肌球蛋白結合；

亞單位I：在亞單位C與Ca2+結合時，將信息傳遞給原肌球蛋白，引起原肌球蛋白構形的改變，解除對肌球蛋白和橫橋結合的組礙作用。Ⅲ.肌鈣蛋白：結構類似鈣調節蛋白，每個一段距離就與一個原肌41骨骼肌細胞的結構與功能骨骼肌細胞的結構與功能42動物生理學第九章肌肉課件43動物生理學第九章肌肉課件442.※※收縮的機理——肌絲滑動學說

這一被稱為滑行學說的主要內容是：肌肉收縮時肌纖維的縮短，在肌細胞內并無肌絲或它們所含的蛋白質分子結構的縮短，而只是由于細肌絲向粗肌絲之間的滑行的結果。

過程如下：

當肌漿中Ca2+濃度↑時，相當數量的Ca2+與肌鈣蛋白結合并改變它的分子構型，從而使原肌球蛋白的雙螺旋結構發生扭轉，肌球蛋白橫橋結合點暴露，并與肌動蛋白結合。在兩者結合、扭曲、解離和再結合的反復過程中，使細肌絲向暗帶中央移動，導致肌纖維收縮。橫橋扭曲所致的肌動蛋白沿肌球蛋白的移動是一個耗能過程，能量來自橫橋中ATP水解。當肌漿中Ca2+濃度↓時，肌纖維舒張。

2.※※收縮的機理——肌絲滑動學說

這一被稱為滑行學說的45肌漿中的Ca2+↑TnC與Ca2+結合，肌鈣蛋白的構型發生變化其信息通過TnI傳遞給TnT原肌球蛋白的構型發生變化，深陷于肌動蛋白的雙股螺旋溝中肌動蛋白與肌球蛋白的橫橋結合

橫橋ATP酶激活

ATP分解釋放能量

橫橋向M線方向擺動，拖動細肌絲向粗肌絲中滑行

肌肉收縮

暴露出肌動蛋白與橫橋的結合位點肌漿中的Ca2+↑TnC與Ca2+結合，肌鈣蛋白的構型發生變463.※※興奮－收縮藕聯

在肌膜的電位變化與肌絲滑行引起肌肉收縮之間，存在某種中介過程將兩者聯系起來，這一過程稱為骨骼肌的※▲興奮-收縮耦聯。耦聯因子是Ca2+。

當肌膜興奮后，引起肌漿網膜的去極化，膜的通透性突然升高，使肌漿網內鈣釋放出來，導致Ca2+濃度升高，引發肌絲滑行。

肌纖維的動作電位消失后，肌漿網膜在ATP供能情況下，經鈣泵可以將Ca2+在逆濃度差由肌漿轉運到肌漿網內腔中去，由于肌漿中Ca2+濃度的降低，Ca2+和肌鈣蛋白解離，引起肌肉舒張。3.※※興奮－收縮藕聯

在肌膜的電位變化與肌絲滑行引起肌47㈡

骨骼肌生理特性

骨骼肌有興奮性、傳導性和收縮性等生理特性。

興奮性是一切活組織都具有的共性，傳導性是肌肉組織和神經組織的共性，而收縮性是肌肉組織獨有的特性。

骨骼肌的興奮性顯著高于心肌和平滑肌，正常情況下，它接受軀體運動神經傳來的神經沖動而興奮，發生興奮后出現較短的不應期。骨骼肌興奮后，外形上表現縮短現象，稱收縮性，特點是：速度快、強度大，但不能持久。㈡骨骼肌生理特性

骨骼肌有興奮性、傳導性和收縮性等生理481.骨骼肌收縮的基本特性

⑴等張收縮和等長收縮

肌肉興奮后可發生長度和張力兩種機械性變化。

Ⅰ.

肌肉收縮時長度發生變化而張力不變的，稱為▲等張收縮；特點是：參與收縮的肌纖維長度發生改變、數量不變最終使張力改變。

Ⅱ.

肌肉收縮時張力發生變化而長度不變的稱▲等長收縮。特點是：參與收縮的肌纖維數量發生改變、長度不變最終使張力改變。

機體內部肌肉收縮都是包括兩種程度不同的混合收縮。

1.骨骼肌收縮的基本特性

⑴等張收縮和等長收縮

肌49⑵

單收縮

在實驗條件下，肌肉受到單個刺激就產生一次收縮，稱▲單收縮，它是一切復雜肌肉活動的基礎。一個單收縮包括潛伏期、縮短期和舒張期。潛伏期是從刺激到肌肉開始收縮的一段時間，從肌肉開始收縮到收縮至最大程度的時期稱為縮短期，隨后出現舒張期是肌肉收縮的恢復期。（如圖）

⑵

單收縮

在實驗條件下，肌肉受到單個刺激就產生一次收50

⑶※※強直收縮

機體內來自運動神經的沖動不是單一的，而是一連串的，如果成串沖動的間隔時間很短，那么在前一次單收縮沒有完成之前就接受又一次沖動刺激而發生再一次收縮。沖動或刺激的頻率增加到一定數值時，使許多單收縮融合在一起，肌肉持續處于收縮狀態，稱為※▲強直收縮。正常機體內骨骼肌的收縮都是不同程度的強直收縮。（如圖）

⑶※※強直收縮

機體內來自運動神經的沖動不是單一的，512.※※神經肌肉間的興奮傳遞

⑴神經－肌肉接頭

運動神經元的神經沖動通過神經-肌肉接頭傳遞給骨骼肌。神經-肌肉接頭可認為是一種特殊的突觸。每條運動神經纖維分出數十至數百分支，每一分支支配一條肌纖維，神經纖維末端失去髓鞘嵌入到肌細胞膜上形成運動終板。但神經纖維末端的軸突膜(即突觸前膜)并不與肌膜直接接觸，而存在約50nm的間隙。軸突未