棉花的生長和發育引言非野生型的棉花在栽培作物中有一個獨特的起源和歷史。現代棉花品種的祖先是一些生長于幾個完全分離的地理區域的多年生藤本植物，包括在非洲、阿拉伯半島、澳大利亞和中美洲地區。這些地區的當地人培育了4種完全不同的栽培種棉花，包括最初生長在美國的高地棉（陸地棉）。盡管人類努力的選育，但是棉花許多野生型的特征仍未被去除，這使棉花的管理變得困難和獨特。野生型棉花是一種具有不明確結果習性的熱帶多年生植物，這就意味著著棉花即使在開始結果后仍繼續產生新的枝葉。盡管棉花固有多年生的習性，但是棉花仍被管理成一年生作物，并且種植者試圖制造盡可能多的棉絨和種子。開花后繼續的營養生長轉移了植物產生棉絨和種子的營養，因此即使是現代栽培品種的多年生天性仍抵制著我們現代流行的生產系統。棉花植物也是在兩種不同類型的枝條上結出果實，每一種都要有獨特的生長習性，這進一步的復雜化了棉花的管理。另外，棉花的生長對溫度和土壤條件十分敏感。就像其它作物，種植者在棉花上使用化學藥品來控制雜草和害蟲，但棉花不一樣的是它的生長也會被化學藥品控制并最終結束生命了解棉花植株的生長和發育能幫助種植者種植出高產和高質的棉作物。那接下來的討論就是為了提出關于棉花生長和發育有益的信息《Georgia棉花生產指南》（每年更新）對于棉花生產的農業輸入需求是一個極好的數據資源。這個生產指南和其它有用的關于棉花的網絡鏈接都可以在Georgia大學的棉花網頁Http:///ceas.cotton上查到。種子內部一個成熟和棉花種子包含制造一個幼苗需要的所有器官。種子的末端是尖的（珠孔），另一端是圓的（合點）。初生的根或稱為胚根的頂端是朝向珠孔的，并且莖和葉的生長前體在種子內部是清晰可見的（圖1）。合點是種子萌發期吸收水分和氧氣的最初位置。最初的根尖或是胚根是植株通過珠孔最先露出的部分。給幼苗提供營養的子葉被折疊在種子內部，它們下面的下胚軸將伸長并把幼苗推出土壤。可見的棉子酚腺遍及種子內部以及生長中的植株各組織中。萌發和幼苗生長在種植以后，種子通過利用它們的合點吸收水分和氧氣來開始萌發。水分使休眠期的內部組織膨脹，并且細胞也開始生長和分裂。胚根通過珠孔鉆出來，翻轉向下，并向土壤深處生長，發育成在植株整個生命過程中供給水分和營養的主根（圖2a和b）。下胚軸從胚根處伸長，形成一個拱形或鉤形并開始把種子推出土壤。這個短暫的時期常常被稱作“鉤形階段”。幼苗的出現通常發生在種植后的4到14天。在土壤表面，下胚軸挺直并把折疊的子葉拉出土壤（圖2b），這個過程叫做子葉出土萌芽。在子葉被拉出土壤后，它們展開并暴露上胚軸和頂端分生組織，或稱為后來作生長源頭的生長點（圖2e,f）。在這個位點，萌芽和幼苗完成并且植株開始了自己活躍的營養生長。子葉和第一片真葉子葉（圖3）在萌發期扮演了一個雙重性的角色。在它們展開前，它們為萌發的幼苗供給原有儲存的物質。在子葉展開后，它們就生產葉綠素而變綠，并通過光合作用制造能量。頂端分生組織出現在子葉的基部，并且所有進一步的生長和再生都是在分生組織發生的。一個周或者說幼苗形成以后，第一片真葉出現在子葉上方（圖4）。第一片真葉將植物最初能量來源從已貯藏轉變成光光合作用，信號的轉導從應激轉變為植物生長。土壤條件對萌發和初期根生長的影響根的生長控制著棉花植物在萌發和幼苗形成時的生長。實際上，在子葉出現是直根可能在土壤中已有10英尺深了。這是根系生長的關鍵性時期。低溫的土壤、幼苗病害、土壤pH過低、水勢、硬的器皿和除草劑的傷害都會抑制根的生長和發育，但是細心的作物管理可以將大部分因素的影響降到最低。根系吸收植株發育必不可少的水分和營養物質，并且在棉花生長早期任何阻礙根系發育的障礙都可能導致一個令人失望的生長季節。棉花是溫暖、潮濕的土壤中萌發的最快。低溫（低于60華氏攝氏度）或少于適當的土壤潮濕度可能會由于過慢的新陳代謝過程（參考有關熱單元的論述）阻礙萌發。物質的阻抗，如硬外殼，并不會減緩萌發，但是它能夠使下胚軸變粗，并且有一個情況被稱作“大梗”或“厚腿”棉花，這些都會導致幼苗活力減低。一般來說，萌發花費的時間越長，植株死亡和減產的風險就越大。在美國的大部分棉區種植棉花有一條拇指原則，那就是土壤的溫度應連續3天在4英尺處至少有65華氏攝氏度，并且預測會有溫暖的氣候。根的發育隨著棉花植株的生長，起初的種子里的胚根變成直根，這時側根也開始生長。側根和主根共同組成了基礎的根系。其它“（更高級）”的根系這時也從基礎根系發育而成。這些更高等級的根大約有3周的功能生命期。當環境條件好時，它們就形成，當營養和水分在它們發育的區域缺乏時，它們就會死亡。隨著植株的成熟，它的根繼續延伸并伸向土壤側面更深處的水分和營養物質。因此，根的分配趨向于匹配更肥沃的土壤區域。圖6a顯示了在無壓力條件下棉花根分配情況的比例。在這個例子中發現大多數根能夠在1到3英尺深的地方，但是在4英尺深的土壤中仍能發現大量的根。大量的根通常在棉花開花期達到最高峰，在植株把更多的糖類分給棉鈴時下降。分生組織棉花植株在主干和果枝上有分生組織，也稱為生長點。這些分生組織可以使植株同時向上和向外生長。圖7a是一個頂端分生組織和一個一個兩果枝的顯微圖片，這些組織如果不放大就會因太小而看不到。牧草蟲就以這些細嫩的分生組織為食，并且當牧草蟲交它們的口器插入細胞中取食時植株會受到很大的傷害。靠近插入點的細胞死亡，但是圍著插入點的細胞繼續伸展并分裂，導致起皺和伸展的葉片變形。牧草蟲的傷害減緩了植株的生長，它們傷害的葉片出現褶皺，并且可能由于這些傷害而在葉片上面存在孔洞（圖7b）。營養生長棉花有一個不確定的生長習性，并且在不受抵制的生長條件下能長得非常高。比如縮節胺、助壯素這樣的生長調節劑通常用來緩減棉花節間伸長，特別是對于較好受精的棉花。否則有活力的棉花品種在大量的水和營養物質的條件下可以長得特別高，有很嚴重的營養生長（圖8）。這類生長等級促使棉鈴腐爛和脫落，并且使棉花作物很低的產量。第一個營養結構出現在主干的主干葉子上（圖9）。主干枝葉是在于主干的連接處叫做節點的部位形成的。作為一個普通的法則，一個新的節點是平均每3天從頂端分生組織分化形成的，即使節點在生長季節比后續季節發育的更快、更早。連接葉子和莖桿的類似莖桿的結構叫做柄。直接生長在主干上的葉子被稱為主干葉，出現在果枝上的葉子稱為苞葉。果實的產生主要是通過接受苞葉產生的糖分。然而，主干葉也會給發育中的果實提供營養。產生的果實越靠近主干比末梢位置的果實可以接受更多的營養。果實，也稱為棉桃，它在果枝始端開始形成。第一個在果枝上產生的棉桃叫做第一位棉桃。隨著棉桃的發育，在主干和棉桃中間的那部分果枝同樣伸長，這部分果枝叫做節間，與主干上主干節間的那部分相似。腋分生組織也鄰近棉桃發育的位置，腋分生組織制造第二位棉桃和襯托葉。在一個果枝上可能以這種方式產生4個棉桃。葉和冠的發育植株的生長和發育是截取陽光和溫度共同的作用。棉花植株的發育，新的葉片出現并擴展，增加了陽光的截獲量。最初葉子制造的糖類被用于產生根和更多的葉子。這些新葉片的產生導致桂花植株葉區域快速增長。一旦生殖結構開始發育，糖類的供給就慢慢轉移到發育中的果實中。隨著在植株上坐果的增加和老化，糖類需求也增加，并且新葉片的發育持續下降。因此，果實發育的發生是伴隨著葉片持續性老化的。隨著葉片的生長和發育，葉片的光合作用不是保持不變的（圖10）。棉花葉片在它大約20天的時候光合作用能力達到最大值，在這之后會開始下降。同時，隨著棉花生殖生長的加快，葉冠也不斷老化。棉花葉冠過早老化是由于水壓、低肥力和其他壓力進一步減少了作物光合作用的能力。庫源關系大多數棉花植株的糖類能量在時間上直接用于根的生長在優先于生殖生長的。這是糖類對庫源關系的功能（圖11）。糖類和運輸從被叫做源的提供區域到被稱為庫的生長或貯藏區域。在棉花早期的營養生長期間，葉片是主要的糖源。糖在葉片中通過光合作用產生并通過韌皮部運輸到這個時期主要扮演庫的根。源到庫的現象同樣可以應用到無機營養和水的運輸，它們通過木質部運輸到植物全身的庫，因此，根和芽和系統是相互依賴的，傷害任何一個都會減緩生長和減產。隨著棉桃的發育，它們變成比根更強大的糖庫，在這個階段根芽生長減慢，并且棉桃發育支配植株生長并且廣泛生根，繼續向芽提供大量的水分和營養物質。果枝和營養枝的發育棉花植株上的枝條可以分為營養枝（單軸）和果枝（合軸）。營養枝像主干被稱為單軸（意為“單足”），因為它們只有一個分生組織。正因為營養只有一個分生組織，所以它們長的挺而直，很像主干（圖12）。營養枝也能產生果枝。從果實蓓蕾處長出的枝條叫做果枝，或合軸（意為“多足），因為每個果枝包含多個分生組織，果枝有一個“之”字形路線轉折的生長習慣，與營養枝筆直的生長習慣相對（圖13）。果實的蓓蕾一旦形成，果枝最初的生長就停止了。然而果枝開始了一個新的生長點，被叫做腋分生組織。腋分生組織位于襯托新形成的果實蓓蕾的基部。“之”字開轉折的生長習慣是果枝停停走走生長的結果。第一個果枝一般是生長在主干的每5到6個節處。一棵棉花植株將主要產生果枝，但是幾個通常的因素，比如低的群體密度、病蟲害壓力和過量施肥都會導致營養枝的形成。營養枝在果枝之后產生，并且直接發育在第一個果枝下面的那個節上。例如，第一個果枝開始在主干的第5個節上，營養枝可能就在第4個節上發育。在枝干上每片子葉的生長方向是相反的，但是桂花植株的真葉和枝干存在一個3/8互生的葉序，意思是從一個葉片到另一個葉片的角距是完全繞枝干轉一圈的3/8（圖14a）。如果在主干上的枝的生長鄰近葉片，那么它們也顯現這種3/8互生的排列方式。節和葉片的計數次序一樣，子葉節被認為0節。新的果枝通常被認為大約每3天發育一次，即使目前的研究顯示這種發育率有變化。大約每6天在果枝新的位置上產生棉桃。在棉花植株中，果實結構的年齡可以通過這個時間的先后來確定。從棉桃開花到棉花蓓蕾的形成從棉桃到開花的21天期間，棉花蓓蕾有幾個能辨認的發育階段。“針頭”棉桃是棉桃能識別的第一個階段。第二個階段的棉桃生長是“火柴頭”棉桃或“三分之一成熟”棉桃。在開花以前僅僅可以看到一個蠟燭狀的棉桃（圖15d）。這個時期的棉桃發育優先于開花期，故被稱為“桃期”。一旦棉花開始開花，就被稱為“花期”。一個棉花植株通常開6個星期的花。因此，直到棉花開始生長果實，那段時期的棉花發育都被認為處于花期或節期。一旦果實開始生長，棉花的發育期就被認為是棉花發育和節數期。而一旦開花出現，棉花發育期就被認為進入幾周的開花期。棉花的花正如先前的討論，棉桃實際上是花的蓓蕾。棉桃第一個可見的結構是像葉片的苞葉或萼狀總苞。三個苞片像金字塔形狀一樣圍繞著花蓓蕾。棉花植株要產生最優質的棉花，意味著花要包含雄性和雌性器官（圖16）。第一個棉桃通常大約出現在種植后35天的第5到7個節上。開花期，大約發生在第一個棉桃出現后的21天。當花粉顆粒到達柱頭，它便萌發進入花粉管。花粉管生長通過珠孔進入受精發生的胚珠腔。任何減少卵和花粉生活力或影響花粉管在一朵花中生長的事情都會對棉鈴的產量造成不利影響。開花期因為授粉后的花會形成棉鈴，所以開花對于棉花的生產很重要。開花的過程會花費幾天，并且花齡能夠由開花的特征來建立（識別方法）。在開花當天，花是白的。花的受粉通常發生在開花后的幾個小時以內。在開花的第二天，花將會有粉紅色的顏色，并且在第三天會有紅色。大約在開花后五天，花通常死去長從植株上脫落下來，暴露出棉鈴。偶然一朵花會停留并跟發育中的棉鈴連接很長一段時間。這被稱為開花標簽（圖17d）。開花以上的節和截流棉花植株葉量、節量和結果發育期在前面的部分已經討論過了。在開花期間，棉花發育也能夠用白花以上的節數（NAWF）來論述。這是衡量分開最上面第一個開白花位置與植株末梢間的節數的證據。當棉花植株第一次開始開花時將有大約9到10個NAWF（圖18）。隨著季節的推進，NAWF的數量減少。這減少的NAWF可以聯系到糖類供給庫的關系。NAWF在早熟種中一般比中熟和晚熟種中降低的更快。在花發育成棉鈴的過程中，它們由于糖類和化合需求糖類的增多而變成更強大的庫。最后由葉片產生的糖類供給將主要被發育的棉鈴使用，剩下更少的營養用來進行新的營養生長。隨著開花推進到植株的上部，頂端生長會變少，使NAWF的數量變得更少。當開花接近植株的頂端，植株最終將所有的能量注入棉鈴發育并終止花的發育。這個過程叫做截流。截流一般發育在白花以上的4或5個節。截流發生在對糖類合適的需求和營養生長供給減少的時候。在截流時還沒有形成可收獲的果實。落葉和收獲期的選擇落葉劑或催熟劑可以用來使棉花落葉，增進棉鈴張開和控制再生優先于收獲的情況。落葉劑有效地停止棉花作物的生長并在生長季節結束以后為機械收獲做準備。這些化學物品也讓生產者掌控生產時間的選擇和增加收獲率。落葉劑的使用受到溫度、植株狀態、噴灑范圍和化合物產率的影響。溫度是決定催收率最主要的因素。在最適宜的狀態下，一個棉鈴可能在植株落葉后7天以內就要收獲，但是涼爽的氣溫會使落葉過程延長。棉花催收劑可以分為兩種作用方式：除草劑和激素。除草劑催收傷害葉片，刺激乙烯產生。激素催收劑增加聚集在葉片中的乙烯含量而不傷害葉片。許多已經被發現的落葉劑作用成分被列舉在表1中。一個落葉劑和催收劑的詳細論述可以在Georgia大學出版發行的由PhilipJost和SteveM.Brown寫的《棉花落葉、催收和作物成熟》中找到。并且每年更新的特有催收劑生成能在Georgia大學棉花網站Http:///case/cotton上找到。果實脫落棉桃脫落在棉花地里是一種常見的現象（圖19）。棉桃脫落可能是內個因素的結果，它們包括水壓、蔭蔽（來自時間的陰云天氣）、營養缺乏（特別是氮元素）、高溫、高植株群體密度、高的坐果率和蟲害。另外，在棉桃發育過程中生殖細胞的形成對于環境條件十分重要。高溫、潮濕、缺乏營養元素（特別是硼元素）能夠抑制配子產生并導致花不育的結果，并最終使棉桃脫落。不育可能也會減少每個棉鈴的種子數和每個棉鈴的纖維量。花粉敗育和后來減產的一個原因是在抗草甘磷棉花上施用了草甘磷。花和幼鈴可能會由于與導致棉鈴脫落一樣的原因從植株上脫落（圖20）。不過，通常棉桃，花和鈴脫落的敏感性也能與它們的年齡有關。形成的幼果比發育更多的棉桃和棉鈴埸像是要脫落。棉鈴的發育在受粉以后棉鈴開始發育。在最適宜的條件下，受粉后一個棉鈴要“張開”大概需要50天。棉鈴的發育可以用三個時期來描述：增大、裝填和成熟。棉鈴發育增大期大概持續3周。在這段時間，種子產生的纖維伸長，最大容積的棉鈴和包含在其中的種子可以被收獲。也是在這段時間里，纖維基本上是一個薄壁管狀結構，與吸管相似。每個纖維都由種皮上單個的表皮細胞發育而來。在棉鈴增大和纖維伸長期間，纖維的發育對于有害的環境條件十分敏感。低量的可用水，極端的溫度和營養元素的缺乏（特別是鉀元素）能夠減少最終的纖維長度。棉鈴發育的裝填期開始于開花后的第4個星期（圖21）。在這個時期，纖維伸長停止并且纖維積累開始形成次級細胞壁。這個過程叫做纖維裝填或沉淀。纖維素每24小時被沉淀進伸長的纖維一次，裝填伸長纖維的空的地方。纖維素沉淀進纖維細胞對于環境條件也很敏感。水、溫度和營養元素（特別是鉀元素）是影響這個階段棉鈴發育的主要環境因素。棉鈴發育的裝填期持續到受粉后的第6個周。當棉鈴達到自己飽滿的狀態和最大重量時，棉鈴開始進入成熟期。在這段時期，纖維和種子成熟并且棉鈴開裂。干燥的葫果壁，導致鄰近遠軸線縫的細胞不規則的收縮。這種收縮導致表皮壁問的線縫破裂，并且棉鈴張開。產量分配單個果實結構對于棉花植株總體產量的貢獻很大依靠它在植株上和位置。第一個位置的棉鈴比其它位置上的棉鈴更重和出產質量更好。在每排每英尺內的三個棉花植株的群體中，第一個位置的棉鈴貢獻了植株總產量的66%到75%，而第二個位置的棉鈴貢獻了18%到21%。產量分配研究是包括在許多植株上從每個果實位置數棉鈴個數