關于病毒學第二章病毒的形態與結構第1頁，共40頁，2022年，5月20日，17點0分，星期五本章重點1.病毒的主要形態2.病毒的結構模式圖3.病毒核酸、蛋白、脂類的功能第2頁，共40頁，2022年，5月20日，17點0分，星期五第一節病毒的形態與大小一、研究病毒形態與結構的意義二、病毒的形態特征1、電子顯微術電鏡的分辨率0.4-1nm（4-10?）。目前，已鑒定的病毒有2500種。第3頁，共40頁，2022年，5月20日，17點0分，星期五（1）球狀病毒，大多數球狀病毒是由核酸和蛋白亞單位構成的一個立方對稱的二十面體。(大部分的動物病毒和少數植物病毒)（2）桿狀病毒（主要見于植物病毒、昆蟲病毒以及部分動物病毒）（3）磚形病毒，有功能不明的“側體”結構痘病毒。（4）具有球狀頭部的病毒（噬菌體）（5）彈狀病毒（植物病毒、昆蟲病毒和動物病毒）2、病毒的形態第4頁，共40頁，2022年，5月20日，17點0分，星期五（6）封于包涵體(inclusionbody或inclusion)內的昆蟲病毒病毒在增殖的過程中，常使寄主細胞內形成一種蛋白質性質的病變結構，在光學顯微鏡下可見。多為圓形、卵圓形或不定形。一般是由完整的病毒顆粒或尚未裝配的病毒亞基聚集而成；少數則是宿主細胞對病毒感染的反應產物，不含病毒粒子。有的位于細胞質中（如天花病毒包涵體），有的位于細胞核中（如皰疹病毒），或細胞質、細胞核中都有（如麻疹病毒）。有的還具有特殊名稱，如天花病毒包涵體叫顧氏（Guarnieri）小體，狂犬病毒包涵體叫內基氏（Vegri）小體。昆蟲病毒可根據包涵體的形狀、位置而分為細胞質型多角體病毒、核型多角及顆粒體病毒等。第5頁，共40頁，2022年，5月20日，17點0分，星期五利用光學顯微鏡觀察感染HPV草蝦的肝胰腺，則可以發現「核內包涵體」的蹤影（黑色箭頭處）第6頁，共40頁，2022年，5月20日，17點0分，星期五

包埋體（occlusionbody）：專指含有病毒顆粒的蛋白質結晶結構，是包涵體的一種特殊形式，見于病毒感染的昆蟲、螨及甲殼動物的細胞，大小0.5-24um。由病毒顆粒、結晶基質蛋白及可能含糖的外膜組成。第7頁，共40頁，2022年，5月20日，17點0分，星期五第8頁，共40頁，2022年，5月20日，17點0分，星期五第9頁，共40頁，2022年，5月20日，17點0分，星期五二、病毒的大小

不同類型的病毒大小差異很大，成熟的病毒其大小通常用納米（nm）表示，較大的病毒（痘病毒）300-450X170-260nm，較小的病毒直徑僅18-20nm（植物或昆蟲病毒）第10頁，共40頁，2022年，5月20日，17點0分，星期五C、脊髓灰質炎病毒

(30nm)葡萄球菌(1000nm）

牛痘病毒300×250nmABCDEFG立克次體450nm衣原體390nmA、大腸桿菌噬菌體

(65×95nm)B、腺病毒

(70nm)D、乙腦病毒

(40nm)E、蛋白分子

(10nm)F、流感病毒

(100nm)G、煙草花葉病毒(15×300nm

)第11頁，共40頁，2022年，5月20日，17點0分，星期五

病毒名稱大小或直徑（納米）最大的病毒蟲痘病毒450

牛痘苗病毒300X250X100最長的病毒柑橘衰退病毒2000

甜菜黃花病毒1250X10

銅綠假單胞菌噬菌體1300X10最小的病毒口蹄疫病毒21

乙型肝炎病毒18

苜蓿花葉病毒16.5

玉米條紋病毒12-8

煙草壞死病毒16

菜豆畸矮病毒9-11最細的病毒大腸桿菌的f1噬菌體5X800第12頁，共40頁，2022年，5月20日，17點0分，星期五第二節病毒的組成與功能一、病毒的組成

第13頁，共40頁，2022年，5月20日，17點0分，星期五病毒粒子結構模式圖殼粒衣殼核心（核樣物）核衣殼包膜包膜病毒包膜子粒第14頁，共40頁，2022年，5月20日，17點0分，星期五基本結構：nucleocapsid輔助結構：viralenvelope核衣殼核心衣殼一種類型的核酸小量非結構蛋白殼粒螺旋對稱20面體立體對稱復合對稱包膜蛋白質多糖脂類第15頁，共40頁，2022年，5月20日，17點0分，星期五第16頁，共40頁，2022年，5月20日，17點0分，星期五二、病毒核酸及其功能1、病毒核酸的結構特點:病毒基因組大小相差較大，與細菌或真核細胞相比，病毒的基因組很小。每種病毒只含有一種核酸，或為DNA，或為RNA。病毒的基因組大都由一分子雙鏈或單鏈構成，但少數RNA病毒及個別DNA病毒基因組則由若干核酸片段組成。基因重疊即同一段DNA片段能夠編碼兩種甚至三種蛋白質分子。病毒基因組的大部分是用來編碼蛋白質的。噬菌體基因是連續的，而有一些真核生物病毒的基因排列是不連續的。病毒基因組DNA序列中功能上相關的蛋白質的基因往往叢集在基因組的一個或幾個特定的部位,形成一個功能單位或轉錄單元。除了反轉錄病毒以外，其它病毒基因組都是單倍體，每個基因在病毒顆粒中只出現一次。第17頁，共40頁，2022年，5月20日，17點0分，星期五2、病毒DNA的結構

除多DNA病毒科（Polydnaviridae）外，DNA病毒基因組一般不分節段，以雙股線狀為主。基因組末端往往含有重復的冗余序列，也稱末端同向重復序列。如果病毒基因組雙鏈DNA的末端冗余用核酸外切酶處理，可產生黏性末端，再經退火可形成多聯體分子，進一步切割退火處理，能產生雙連環狀DNA分子。第18頁，共40頁，2022年，5月20日，17點0分，星期五第19頁，共40頁，2022年，5月20日，17點0分，星期五循環排列-----它是一些病毒基因組的線狀雙鏈DNA具有相同的基因序列，但若以不同的核苷酸為起點進行排列，可以產生末端序列不相同的線狀分子。如果將這種核酸先變性，后退火，從而形成具有粘性末端的線狀雙鏈DNA，再由兩個粘性末端連接，產生環狀分子。第20頁，共40頁，2022年，5月20日，17點0分，星期五第21頁，共40頁，2022年，5月20日，17點0分，星期五倒轉末端重復序列

末端反向重復序列-----是指存在于病毒基因組兩端的反向互補重復序列，這樣的基因組經過變性、退火處理，可以形成有部分雙鏈區的線狀環；或者產生鍋柄樣的結構。第22頁，共40頁，2022年，5月20日，17點0分，星期五在大腸桿菌T偶數噬菌體中，DNA的胞嘧啶（C）有些由5-羥甲基胞嘧啶代替。第23頁，共40頁，2022年，5月20日，17點0分，星期五第24頁，共40頁，2022年，5月20日，17點0分，星期五3、病毒RNA的結構RNA分極性，病毒RNA多數為ssRNA，ssRNA有（+）鏈和（-）鏈的區別，（+）RNA基因組與mRNA極性相同，（-）RNA基因組與mRNA極性相反。（+）RNA的5'端有“帽子”結構，3’有“尾巴”結構。“尾巴”結構短于真核生物，但賦予病毒RNA的侵染能力（披膜病毒科的甲病毒），脊髓灰質炎病毒的RNA首尾缺一則無侵染性。（-）RNA病毒一般具有“三無一有”：5‘端無“帽”或“假帽”結構；3’端無（A）n“尾”；裸露的（-）RNA無侵染性；病毒都有依賴于RNA的RNA聚合酶。RNA基因組分節段包括兩類：一類是基因組的個片段包含在同一病毒顆粒內，如正粘病毒、呼腸孤病毒、布尼亞病毒等；另一類是病毒基因組各片段分別包含在相應的不同分體之內，外形結構相似，共同構成完整的病毒顆粒，有的分裝在兩種顆粒中稱二分體基因組，如豇豆花葉病毒，有的分裝在3種顆粒中稱三分體基因組，如黃瓜花葉病毒和雀麥花葉病毒。第25頁，共40頁，2022年，5月20日，17點0分，星期五第26頁，共40頁，2022年，5月20日，17點0分，星期五4、病毒核酸的功能病毒DNA所攜帶的遺傳信息流向符合中心法則，且都依賴宿主的酶系統，其mRNA的轉錄和DNA復制多在細胞核內進行（痘病毒例外）。RNA病毒的RNA同樣具有遺傳性。個別病毒的（-）RNA基因組中，具有“雙義RNA”（ambisense）的罕見特點。如布尼病毒及砂粒病毒，其單股RNA部分節段為負鏈，部分節段為正鏈。第27頁，共40頁，2022年，5月20日，17點0分，星期五④感染性核酸（infectiousnucleicacid）：某些病毒（噬菌體、部分植物病毒和動物病毒）的核酸具有侵染性，感染宿主細胞后可組裝出新的病毒粒子。傳染性核酸不分節段，本身能作為mRNA，或者能利用宿主的RNA聚合酶轉錄病毒的mRNA。如冠狀病毒、微RNA病毒、皰疹病毒等。第28頁，共40頁，2022年，5月20日，17點0分，星期五三、病毒蛋白質及其功能1、病毒的蛋白質結構蛋白：系指構成一個形態成熟的有感染性的病毒顆粒所必需的蛋白質。包括殼體蛋白、包膜蛋白和毒粒酶等。每種蛋白質通常都由許多相同的亞單位組成，這樣，病毒有限的核酸所攜帶的有限的遺傳信息就能編碼種類少但數量多、相對分子量相似或相同的蛋白質亞單位。非結構蛋白：指由病毒基因組編碼的，在病毒復制或基因表達調控過程中具有一定功能，但不結合于病毒顆粒中的蛋白質。

（噬菌體的溶菌酶，流感病毒的神經氨酸酶）第29頁，共40頁，2022年，5月20日，17點0分，星期五2、病毒蛋白功能⑴殼體蛋白：

殼體蛋白是構成病毒殼體結構的蛋白質，由一條或多條多肽鏈折疊形成的蛋白質亞基，是構成殼體蛋白的最小單位。功能：

①構成病毒的殼體，保護病毒的核酸。

②無包膜病毒的殼體蛋白參與病毒的吸附、進入，決定病毒的宿主嗜性，同時還是病毒的表面抗原。第30頁，共40頁，2022年，5月20日，17點0分，星期五

⑵包膜蛋白：

構成病毒包膜結構的病毒蛋白質，包括包膜糖蛋白和基質蛋白兩類。功能：

①是病毒的主要表面抗原，它們與細胞受體相互作用啟動病毒感染發生，有些還介導病毒的進入。

②還可能具有凝集脊椎動物紅血球細胞、細胞融合以及酶等活性。

③基質蛋白構成膜脂雙層與核衣殼之間的亞膜結構（見于放轉錄病毒和痘病毒中），具有支撐包膜、維持病毒形態等功能。第31頁，共40頁，2022年，5月20日，17點0分，星期五⑶毒粒酶：毒粒酶根據功能大致分為兩類：T4噬菌體的溶菌酶參與病毒進入、釋放等過程逆轉錄病毒的逆轉錄酶參與病毒的大分子合成第32頁，共40頁，2022年，5月20日，17點0分，星期五四、病毒的脂質與功能

病毒脂質的主要成分是磷脂，來源于宿主細胞，存在于病毒的囊膜中。病毒脂類存在與病毒的吸附和侵入有關，對有機溶劑敏感，除去脂質會破壞病毒的侵襲性（痘病毒與昆蟲的紅色病毒例外），原因為：1、脂質或脂蛋白可能作為病毒入侵與細胞結合所必需。2、位于有囊膜病毒內部的核蛋白在侵染時易受酶的破壞。3、有機溶劑不僅能萃取脂質，還會使核蛋白變性。第33頁，共40頁，2022年，5月20日，17點0分，星期五五、病毒的糖類和其他成分糖是病毒核酸的組成成分囊膜病毒的囊膜上存在一些糖蛋白，其中糖基與紅細胞的凝集活性有關。病毒中還發現有多胺（廣泛存在各類細胞中）和金屬。第34頁，共40頁，2022年，5月20日，17點0分，星期五第三節病毒顆粒形態結構的對稱性螺旋對稱殼體動物病毒未發現這種無外膜、裸露的螺旋結構。第35頁，共40頁，2022年，5月20日，17點0分，星期五

有些負鏈RNA動物病毒，如正黏病毒中的流感病毒，副黏病毒中的麻疹病毒以及彈狀病毒中的水皰性口炎病毒和狂犬病毒均為（-）RNA與一些堿性蛋白質結合形成螺旋結構的核衣殼，再包以脂蛋白的外膜。第36頁，共40頁，2022年，5月20日，17點0分，星期五二十面對稱殼體具有20個三角形面和12個頂的立方體，形成一個封