1、防己科(Menispermaceae)5屬植物花瓣(蜜腺葉)的發(fā)育形態(tài)學(xué)研究被子植物的花是植物適應(yīng)傳粉而高度特化的繁殖器官,花瓣由花的其他部分次生演化而來,其起源和演化問題一直是系統(tǒng)與進(jìn)化植物學(xué)家關(guān)注的焦點(diǎn)問題之一。毛茛目核心類群的花瓣又稱蜜腺葉,花瓣的形態(tài)結(jié)構(gòu)、發(fā)生發(fā)育過程及蜜腺的特征對(duì)于進(jìn)一步探討花瓣的起源和演化具有重要意義。防己科(Menispermaceae)是毛良目的核心成員之一,花單性，花萼和花冠分化明顯,3基數(shù)輪生,通常具有綠色、短小、頂端二裂的花瓣,花瓣形態(tài)豐富多樣。本文以防己科2族5屬5種植物為研究對(duì)象,對(duì)花瓣的形態(tài)結(jié)構(gòu)、形態(tài)發(fā)育及蜜腺特征進(jìn)行研究,結(jié)果表明：(1)成熟花瓣形

2、態(tài)多樣：基部有爪,瓣片闊卵形,頂端邊緣內(nèi)折(如青牛膽屬青牛膽Tinosporasagittata(Oliv.)Gagnep.);基部有爪,腎狀心形(如蝙蝠葛屬蝙蝠葛MenispermumdauricumDC);深二裂的倒心形,基部內(nèi)折(如木防己屬木防己CocculusorbiculatusDC.);貝殼狀,頂端二裂或全緣,腹面中央兩側(cè)具兩個(gè)突起(如千金藤屬血散薯StephaniadielsianaY.C.Wu);柱狀或兩側(cè)向遠(yuǎn)軸端反折，花冠合生成碟狀或淺杯狀(如輪環(huán)藤屬輪環(huán)藤CvclearacemosaOliv.)。花瓣由表皮細(xì)胞、薄壁組織和維管束構(gòu)成。花瓣表皮細(xì)胞共有10種類型,分別為類型1

3、：細(xì)胞圓柱形,細(xì)胞表面具有零星分泌物；類型2：細(xì)胞形狀為近圓形,表面具有濃厚分泌物;類型3:細(xì)胞形狀為多邊形,表面有縱向條狀紋飾,具有零星分泌物；類型4：細(xì)胞形狀為長矩形,排列整齊,表面具有濃厚分泌物；類型5：細(xì)胞圓柱形,表面粗糙,無分泌物;類型6：中央有突起的乳突狀細(xì)胞,細(xì)胞呈等徑多邊形,無分泌物；類型7：中央有突起的乳突狀細(xì)胞,表面粗糙,細(xì)胞呈橢圓形,無分泌物；類型8：細(xì)胞多邊形,表面有橫向紋飾,無分泌物；類型9：細(xì)胞為短矩形,表面有橫向條狀紋飾,排列整齊,無分泌物；類型10：細(xì)胞為長矩形,表面有橫向的條狀紋飾,排列整齊,無分泌物。其中,分泌表皮細(xì)胞形態(tài)可分為4類：圓柱形（如青牛膽）,近圓

4、形（如輪環(huán)藤）,多邊形（如蝙蝠葛,木防己）,矩形（如木防己）。木防己和青牛膽花瓣表皮細(xì)胞形態(tài)最為復(fù)雜,均含有4種細(xì)胞類型。表皮均為單層細(xì)胞，通常無角質(zhì)層（除了木防己屬），薄壁組織具有約515層細(xì)胞,細(xì)胞體積較大,排列疏松,染色較淺。花瓣通常具有1條維管束（除了輪環(huán) TOC o 1-5 h z 藤屬輪環(huán)藤無維管束）。花瓣的形態(tài)在發(fā)生發(fā)育過程中,早期發(fā)生發(fā)育特征相似,花瓣原基長橢圓形,逐漸發(fā)育為橢圓形、卵形。到發(fā)育后期,由于花瓣頂端產(chǎn)生二裂,瓣片不同部位發(fā)生卷折或產(chǎn)生突起而出現(xiàn)分歧：1.頂端向近軸端產(chǎn)生一個(gè)內(nèi)折,無一裂（如青牛膽）；2.頂端無二裂,基部向近軸端產(chǎn)生兩個(gè)內(nèi)折（如蝙蝠葛）；3.頂端產(chǎn)生二裂,基部兩側(cè)向近軸端產(chǎn)生兩個(gè)內(nèi)折（如木防己）；4.頂端有二裂或無,腹面中央兩側(cè)向近軸端產(chǎn)生兩個(gè)突起（如血散薯）;5.頂端無二裂,基部向遠(yuǎn)軸端產(chǎn)生兩個(gè)反折或無,合生或分離（如輪環(huán)藤）。花瓣在發(fā)育過程中產(chǎn)生蜜腺組織,通常在花瓣出現(xiàn)卷折或突起結(jié)構(gòu)時(shí),開始進(jìn)行蜜腺組織的分化。蜜腺組織通常位于花瓣卷折處（如青牛膽、蝙蝠葛、木防己）、突起（如血散薯）、瓣片部分（如木防己、輪環(huán)藤）或二裂部分（如木防己）。蜜腺組織由分泌表皮及其下2-3層薄壁細(xì)胞組成或僅由分泌表皮組成,蜜腺組織細(xì)胞體積小,排列緊密,細(xì)胞質(zhì)濃厚,細(xì)胞核較大。防己科植物花瓣在發(fā)生發(fā)育過程中,與雄