1、第二單元 脂類化學第2章脂質第18章生物膜組成與結構第21章生物膜與物質運輸第18章 生物膜的組成與結構生物膜的組成和性質生物膜的分子結構生物膜的組成和性質生物膜主要由蛋白質（包括酶）、脂質（主要是磷脂）、和糖類組成，還有水、金屬離子等。因膜的種類不同有很大的差異。類別 蛋白質 脂質 糖類神經髓鞘質膜 18 79 3 人紅細胞 49 43 8 小鼠肝細胞 44 52 4 嗜鹽菌紫膜 75 25 0 線粒體內膜 76 24 0生物膜的組成和性質 一. 膜脂 1. 脂質的種類 2. 膜脂的多態性（polymorphism) 二. 膜蛋白 1. 外周蛋白質 2. 膜內在蛋白質 三. 糖類一. 膜脂1

2、、脂質的種類 生物膜的種類有磷脂、膽固醇、糖脂等，其中以磷脂為主要組分分布很廣泛。2、膜脂的多態性 膜脂在水中的溶解度時有限的。以磷脂為例，當磷脂加入水中后，由于疏水部分的表面積較大，只有極少的分子以單體形式游離存在。形成： 單分子層 、 微團、 雙分子層、 微囊等 除此之外還形成多種相的能力，如六角形相 磷脂 構成生物膜主要成分的磷脂中主要是甘油磷酸二脂，最簡單的是磷脂酸。磷脂酸是其他甘油磷酸脂合成的前體。除甘油磷脂外還有另外的一種重要的磷脂是鞘磷脂。 二者都系兩親性分子，既有親水部分（頭部）又有疏水部分（尾部），這一特征決定了它們在生物膜中的雙分子排列，既脂雙層。甘油磷脂鞘磷脂 糖脂 動物

3、細胞的質膜幾乎都含有糖脂，約占外層質膜的5%，大都是鞘氨醇的衍生物。如半乳糖腦苷脂是髓鞘膜的主要糖脂。 細菌和植物細胞質膜的糖脂幾乎都是甘油的衍生物，非極性部分以亞麻酸含量最豐富，極性部分則是糖殘基。半乳糖腦苷脂 膽固醇 動物細胞膽固醇的含量高于植物細胞，而質膜的含量高于細胞內膜系。 膽固醇的兩親性特點對生物膜中脂質的 物理狀態有一定的調節作用。相變溫度以上時，膽固醇阻礙脂酰鍵的旋轉異構化運動，降低膜的流動性。相變溫度以下時，膽固醇阻止磷脂脂酰鍵的有序排列，保持膜的流動性。膽固醇(cholesterol)單分子層雙層微囊二、膜蛋白根據粗略計算，細胞中大約有20%-25%的蛋白質是與膜結構相聯系

4、的，根據它們在膜上的定位可分為: 膜周邊蛋白質 膜內在蛋白質外周蛋白質 外周蛋白質分布于膜的脂雙層（外層或內層）的表面，它們通過靜電力或非共價鍵與其他的膜蛋白相互作用連接在膜上。比較易于分離，通過改變離子強度或加入金屬螯合劑即可提取，這類蛋白都溶于水。占膜蛋白的20%-30% 膜內在蛋白質 膜內在蛋白質占膜蛋白的70%-80%左右，主要靠疏水力與膜脂相結合蛋白質分子上非極性基團的氨基酸側鏈與膜脂的疏水部分都與水疏遠，它們之間存在一種相互趨近的作用，稱為疏水相互作用。 膜內在蛋白有的部分嵌在脂雙層中，有的橫跨全膜。不易分離，只有用較劇烈的的條件（如去垢劑、有機溶劑和超聲波）才能把它們溶解下來。膜

5、內在蛋白與膜結合的主要形式： (1)單一的-螺旋跨膜 (2)以多段-螺旋跨膜 (3)以蛋白質分子末端片段插膜 (4)通過共價鍵結合的脂插膜膜蛋白圖三、糖類在真核生物中，無論質膜還是細胞內膜系都有糖類分布，它們大多與膜蛋白結合。分布于質膜表面的糖基形成一層多糖蛋白質復合物（glycocalyx）或稱細胞外殼(cell coat)生物膜的分子結構一. 生物膜中分子間作用力二. 生物膜結構的幾個主要特征 三. 生物膜分子結構的模型四. 膜蛋白的三維結構一. 生物膜中分子間作用力1. 靜電力 靜電力存在于防呢子的一切極性和帶電荷基團之間，它們互相吸引或排斥。在膜兩側的脂質與蛋白質的親水極性基團通過靜電

6、力的互相吸引可形成很穩定的結2. 疏水作用 疏水作用對維持膜結構起主要作用，蛋白質分子具有非極性基團的氨基酸側鏈和脂雙層的疏水脂酰鏈都有不與水接觸的強烈傾向。這些非極性基團之間存在的相互趨近的力稱疏水的相互 作用 3. 范德華引力 范德華引力傾向于使膜中分子盡可能彼此靠近，和疏水作用有相互補充的作用。二. 生物膜結構的幾個主要特征 1. 膜組分的不對稱分布 膜組分的不對稱分布是指構成膜組分的脂質、蛋白質、和糖類在膜兩側的分布都是不對稱的。與膜蛋白的定向分布及其功能都有密切的關系。如圖所示 2. 生物膜的流動性 流動性是生物膜結構的主要特征，對生物膜表現其正常的功能具有重要意義。膜的流動性，既包

7、括膜脂，也包括膜蛋白的運動狀態。從以下兩點研究： （1）膜質的流動性 （2）膜蛋白的運動性（1）膜質的流動性膜脂的基本組分是磷脂，因此其流動性取決與磷脂1、膜脂在相變溫度以上時的幾種運動方式 a、磷脂分子在膜內作側向擴散或側向移動 b、磷脂分子在脂雙層中作翻轉運動 c、磷脂烴鏈圍繞C-C鍵旋轉而導致異構化運動 d、磷脂分子圍繞與膜平面相垂直的軸左右擺動 e、磷脂分子圍繞與膜平面相垂直的軸作旋轉運動（1）膜質的流動性2、膜脂的分相 兩種或兩種以上純磷脂混合時，由于它們的相變溫度不同，因此當溫度降至某一溫度時有的已經轉變成凝膠態，有的則仍處于液晶態，處于凝膠態和液晶態的磷脂分子分別各自匯集，這儀現象稱為分相(phase separation)（1）膜蛋白的運動性1、膜蛋白的側向擴散 證據小鼠和人細胞用熒光抗體標記融合實驗2、膜蛋白的旋轉擴散 既膜蛋白圍繞與膜平面垂直的軸進行旋轉運動，受膜蛋白周圍的脂質和微環境脂流動性的影響。通常，膜蛋白的旋轉擴散一般慢于側向擴散，而膜的側向擴散又慢于膜脂的側向擴散。三. 生物膜分子結構的模型 1. 脂雙層模型 2. Danielli與Davson三夾板模型 3. Robertson單位膜模型 4. “流體鑲嵌“模型1. 脂雙層模型圖2. Danielli與Davso