1、動物生理學感覺器官的功能第1頁，共74頁，2022年，5月20日，20點59分，星期一9.1 General properties of receptor and sense organ 9.1.1 Definition and classification of receptor and sense organReceptor 是指分布在體表或組織內部的專門感受機體、外環境變化的結構。Sense organ 高等動物體內有一些在結構和功能上都高度分化了的感受細胞，如視網膜中的感光細胞，耳蝸中的毛細胞等這些感受器連同它們的附屬結構，構成復雜的感覺器官。高等動物最重要的感覺器官有眼、耳、前庭、嗅

2、上皮、味蕾等第2頁，共74頁，2022年，5月20日，20點59分，星期一Receptor classification根據分布部位內感受器 interoceptor，包括本體感受器和內臟感受器外感受器 exteroceptor, 包括遠距離感受器和接觸感受器根據所接受的刺激的性質機械感受器 mechanoreceptor溫度感受器 thermoreceptor光感受器 phtoreceptor化學感受器 chemoreceptor傷害性感受器 nociceptor第3頁，共74頁，2022年，5月20日，20點59分，星期一Adequate stimulus for receptorsTra

3、nsduction of receptorsCoding function of receptorAdaptation of receptor9.1.2 General physiological properties of receptors第4頁，共74頁，2022年，5月20日，20點59分，星期一9.1.2.1 Adequate stimulus for receptors某種感受器只對一定的刺激高度敏感，而對其它性質的刺激不敏感或根本不感受。感受器的這種特性稱為特異敏感性。每種感受器都有一定的適宜刺激adequate stimulus 。 感覺閾值sensory threshold感

4、覺辨別閾discrimination threshold第5頁，共74頁，2022年，5月20日，20點59分，星期一9.1.2.2 Transduction of Receptors換能作用Transducer function各種感受器在功能上的一個共同特征，就是能夠把作用于它們的各種形式的刺激的能量最后轉換為傳入神經的動作電位，這種能量轉換過程稱為感受的換能作用(transduction)。因此可以把感受器看成生物換能器。在換能過程中，感受器一般不能直接把刺激的能量轉換為神經沖動，而是先在感受器細胞或感覺神經末梢引起相應的電位變化，前者稱為receptor potential，后者稱為g

5、enerator potential。電位的產生與離子通道有關感受器電位或發生器電位不是“全或無”的第6頁，共74頁，2022年，5月20日，20點59分，星期一感受器把外界刺激轉換成神經動作電位時，不僅僅是發生了能量形式的轉換，更重要的是把刺激所包含的各種環境變化的信息也轉換到了動作電位的序列之中，這就是感受器的編碼功能。感覺的性質決定于傳入沖動所到達的高級中樞的部位，而不是取決于動作電位的的波形或序列特性的差別。動作電位的頻率與感受器電位的幅度密切相關。刺激強度除了可以通過單一神經纖維上動物電位的頻率高低來編碼外，還通過參與信息傳輸的神經纖維的數目的多少進行編碼。9.1.2.3 Codin

6、g function of Receptor第7頁，共74頁，2022年，5月20日，20點59分，星期一蛙肌梭中刺激強度的編碼模式圖A 在過程中記錄到的感受器電位和傳入放電B 用河豚毒阻遏動作電位后，傳入放電消失，但仍可看到在動靜式過程中的感受器電位C 示動靜牽拉第8頁，共74頁，2022年，5月20日，20點59分，星期一第9頁，共74頁，2022年，5月20日，20點59分，星期一當刺激持續作用于感受器時，一個常見的現象是，雖然刺激繼續存在，但由其所誘發的傳入神經纖維上的沖動頻率逐漸下降，這一現象稱為感受器的適應。快適應感受器也叫速率感受器或位相感受器，如負責皮膚觸覺的環層小體。慢適應感

7、受器也叫緊張性感受器，如肌梭、血壓感受器痛覺末梢沒有適應現象機制比較復雜感覺的適應9.1.2.4 Adaptation of Receptor第10頁，共74頁，2022年，5月20日，20點59分，星期一第11頁，共74頁，2022年，5月20日，20點59分，星期一Eye functions like a cameraIris allows light into eyeCornea, Lens & humors focus light onto retinaLight striking retina is converted into action potentials relayed t

8、o brain9.2 Visual function of the eyes 第12頁，共74頁，2022年，5月20日，20點59分，星期一The Structure of a human eye第13頁，共74頁，2022年，5月20日，20點59分，星期一第14頁，共74頁，2022年，5月20日，20點59分，星期一第15頁，共74頁，2022年，5月20日，20點59分，星期一第16頁，共74頁，2022年，5月20日，20點59分，星期一9.2.1.1 Optic Characteristics of Refractive System The refractive system

9、of the human eye is composed of the cornea, aqueous humor(房水）, crystalline lens, and vitreous humor（玻璃體）.The image of distant object (6 m away) will be focused on the retina。9.2.1 The Refractive system in human eye and its regulation第17頁，共74頁，2022年，5月20日，20點59分，星期一9.2.1.2 The refraction of light and

10、 reduced eye第18頁，共74頁，2022年，5月20日，20點59分，星期一9.2.1.3 Accommodation of eye 看6m以外的物體不需調節，由看外物到看近物時需要調節，人眼的調節也就是折光能力的改變，主要是靠晶狀體形狀的改變來實現。The visual accommodation is mainly through increasing curvature of crystalline lens. The power of accommodation is limited. If a object is close enough to the eye, the

11、increased refracting power of the crystalline lens is insufficient to overcome the light divergence, and the object will be blurred.The nearest distance of the eye at which an object can seen distinctly is called the near point.At this point, the visual accommodation is at a maximum.第19頁，共74頁，2022年，

12、5月20日，20點59分，星期一晶狀體(lens)的調節Muscles workingLens more sphericalFocus nearMuscles relaxedLens less sphericalFocus far第20頁，共74頁，2022年，5月20日，20點59分，星期一第21頁，共74頁，2022年，5月20日，20點59分，星期一瞳孔(pupil)的調節 瞳孔近反射 瞳孔對光反射雙眼會聚第22頁，共74頁，2022年，5月20日，20點59分，星期一9.2.1.4 Error of Refraction Caused by shape of eye and/or po

13、wer of lensNearsightedness (Myopia)eye is too long and/or lens is too powerfullight focuses in front of retinacorrect with “concave” lens to reduce powerFarsightedness (hyperopia)eye too short and/or lens too weaklight focuses behind retinalcorrect with “convex” lens to add powerAstigmatismabnormal

14、curvature of the cornea Light from vertical and horizontal direction do not focuses on the same pointcorrect with “cylindrical” lens to compensate第23頁，共74頁，2022年，5月20日，20點59分，星期一第24頁，共74頁，2022年，5月20日，20點59分，星期一Presbyopia: OldsightednessThe crystalline lens tends to harden and the capsule itself beco

15、mes less elastic with ageThe near point of distinct vision moves further and further away from the eye with age.The far point is normalMay be compensated by placing a converging lens in front of the eye.第25頁，共74頁，2022年，5月20日，20點59分，星期一9.2.2.1 Structure characteristic of retina組織學上分10層，從功能上可分為四層pigme

16、nt cell layer 色素上皮層photo receptor layer (rod cell, cone cell) 感光細胞層 bipolar cell layer 雙極細胞層 ganglionic cell layer 神經節細胞層 另外還有：水平細胞horizontal cell, 無長突細胞amacrine cell, 網間細胞interplexiform cell9.2.2 眼的感光換能系統第26頁，共74頁，2022年，5月20日，20點59分，星期一無長突細胞第27頁，共74頁，2022年，5月20日，20點59分，星期一中央凹和視乳頭(盲點的對應位置)Each optic

17、 nerve contains around 1.2 million nerve fibers 第28頁，共74頁，2022年，5月20日，20點59分，星期一第29頁，共74頁，2022年，5月20日，20點59分，星期一There are two types of photoreceptor cells, rod cells (rods) and cone cells (cones)第30頁，共74頁，2022年，5月20日，20點59分，星期一第31頁，共74頁，2022年，5月20日，20點59分，星期一9.2.2.2 Two Photoreceptor and transductio

18、n systems in Retina視桿系統又稱晚光覺或暗視覺視錐系統又稱晝光覺或明視覺有關存在兩種感光系統的證據人視網膜中視桿和視錐在空間上的分布極不均勻兩種感光細胞和雙極細胞以及節細胞形成信息傳遞通路時，其聯系方式有所不同，視桿系統普遍存在會聚現象不同動物視網膜的感光細胞構成不同視桿細胞只有一種視色素視紫紅質（rhodopsin)，視錐細胞含有三種視色素第32頁，共74頁，2022年，5月20日，20點59分，星期一第33頁，共74頁，2022年，5月20日，20點59分，星期一9.2.2.3 視桿細胞的感光換能機制視紫紅質(rhodopsin)是一種結合蛋白，由視蛋白(opsin)和視

19、黃醛(retinal)組成夜盲癥全反式視黃醛11順視黃醛維生素A1（視黃醇）第34頁，共74頁，2022年，5月20日，20點59分，星期一第35頁，共74頁，2022年，5月20日，20點59分，星期一9.2.2.4 視錐系統的換能和顏色視覺大多數脊椎動物都具有三種不同的視錐色素，分別存在于三種不同的視錐細胞中。三種視錐色素都含有同樣的11-順視黃醛，只是視蛋白的分子結構稍有不同。Trichromatic Theory of Color Vision三原色學說第36頁，共74頁，2022年，5月20日，20點59分，星期一第37頁，共74頁，2022年，5月20日，20點59分，星期一第38

20、頁，共74頁，2022年，5月20日，20點59分，星期一9.2.3 與視覺有關的其它現象視力或視敏度(visual acuity) V=d/D 新舊視力表對照舊新0.14.00.124.10.154.20.24.3 0.254.4 0.34.5 0.44.6 0.54.7 0.64.8 0.84.9 1.05.0 1.25.1 1.55.2 2.05.3第39頁，共74頁，2022年，5月20日，20點59分，星期一暗適應（dark adaptation)和明適應(light adaptation)視野(visual field)視后像和融合現象雙眼視覺和立體視覺(stereopsis)第4

21、0頁，共74頁，2022年，5月20日，20點59分，星期一第41頁，共74頁，2022年，5月20日，20點59分，星期一9.3 Hearing Function of ears 聽覺的外周器官是耳，它由外耳outer(external) ear、中耳middle ear 和內耳inner (internal) ear 的耳蝸組成。 人耳的聽閾(hearing threshold)和聽域 0.0002-1000 dyn/cm2 16-20000Hz 第42頁，共74頁，2022年，5月20日，20點59分，星期一第43頁，共74頁，2022年，5月20日，20點59分，星期一聽閾隨著頻率而發

22、生變化。聲強可以用分貝(decibel，dB)來測量，分貝常常用一個聲壓參考值(Pr)的相對值來表示，這個參考值通常就是聽力的閾值(0.0002 dyne/cm2)。聲強的計算公式如下： 聲壓(dB)=20 log(P/pr)第44頁，共74頁，2022年，5月20日，20點59分，星期一9.3.1 Function of outer and middle ear 外耳的功能 耳廓 auricle 外耳道 external auditory meatus mieits 中耳的功能 鼓膜 tympanic timpnik membrane 聽骨鏈 auditory ossicles sikl 鼓

23、室 咽鼓管 auditory tube魚類只有內耳兩棲類和爬行類有中耳和內耳，中耳只有一塊聽小骨（耳柱骨）鳥類出現了外耳道，中耳仍然只有一塊聽小骨第45頁，共74頁，2022年，5月20日，20點59分，星期一Auditory nerve第46頁，共74頁，2022年，5月20日，20點59分，星期一第47頁，共74頁，2022年，5月20日，20點59分，星期一內耳(inner ear)又稱迷路(labyrinth) 由耳蝸(cochlea)和前庭器官(vestibular apparatus)組成9.3.2 Function of inner earCochlea: snail shape

24、d fluid-filled structureOval window: thin membrane, transfers vibrations from stapes to fluid of cochlea第48頁，共74頁，2022年，5月20日，20點59分，星期一9.3.2.1 耳蝸的結構要點21/223/4周前庭階、鼓階、蝸管(cochlear kkli duct)前庭膜、基底膜螺旋器官(spiral organ)或柯蒂器(organ of Corti)毛細胞( hair cell)、蓋膜，內毛細胞1行，外毛細胞35行內淋巴 endolymph外淋巴 perilymph第49頁，共7

25、4頁，2022年，5月20日，20點59分，星期一第50頁，共74頁，2022年，5月20日，20點59分，星期一第51頁，共74頁，2022年，5月20日，20點59分，星期一前庭階在耳蝸底部與卵圓窗相接，內充外淋巴；鼓階在耳蝸底部與圓窗相接，也充滿外淋巴（蝸管）第52頁，共74頁，2022年，5月20日，20點59分，星期一第53頁，共74頁，2022年，5月20日，20點59分，星期一9.3.2.2 耳蝸的感音換能作用 基底膜的振動和行波理論第54頁，共74頁，2022年，5月20日，20點59分，星期一第55頁，共74頁，2022年，5月20日，20點59分，星期一毛細胞 (hair

26、cell)興奮與感受器電位內毛細胞感受器電位第56頁，共74頁，2022年，5月20日，20點59分，星期一毛細胞上的靜纖毛與蓋膜相接觸。 第57頁，共74頁，2022年，5月20日，20點59分，星期一第58頁，共74頁，2022年，5月20日，20點59分，星期一9.3.2.3 耳蝸的生物電現象內淋巴電位 endolymphatic potential耳蝸各階中充滿著淋巴，其中前庭階和鼓階中是外淋巴，而蝸管中則是與腦脊成分相似的內淋巴。在毛細胞之間有緊密連接，因此蝸管中的內淋巴到達不了毛細胞的基底部。內、外淋巴在離子組成上差異很大，內淋巴中的K+濃度比外淋巴高30倍，而外淋巴中的Na+則比

27、內淋巴高10倍。在耳蝸未受刺激時，如果以外淋巴為零電位，內淋巴的電位在+80mV左右。稱為耳蝸內電位又稱內淋巴電位。此時毛細胞的靜息電位為-70-80mV。由于毛細胞頂端浸浴在內淋巴中，而其它部位的細胞膜浸浴在外淋巴中，因此，毛細胞頂端膜內、外的電位差可達150160mV。內淋巴中正電位的產生和維持與蝸管外側壁血管紋細胞的活動密切相關。第59頁，共74頁，2022年，5月20日，20點59分，星期一耳蝸微音器電位 cochlear microphonic potential (CMP)當耳蝸受到聲音刺激時，在耳蝸及其附近結構所記錄到的一種與聲波的頻率和幅度完全一致的電位變化，稱為耳蝸微音器電位。呈等級式反應無真正的閾值沒有潛伏期和不應期，不易疲勞，不發生適應現象。微音器電位是多個毛細胞所產生的感受器電位的復合表現。微音器電位有一定的位相性，當聲音的位相倒轉時，其位相也發生逆轉，但動作電位則不能。第60頁，共74頁，2022年，5月20日，20點59分，星期一第61頁，共74頁，2022年，5月20日，20點59分，星期一總和電位略第62頁，共74頁，2022年，5月20日，20點59分，星期一聽神經復合動作電位 是從整根聽神經上記錄到的復合動作電位（細胞外記錄），它是所有聽神經纖維產生的動作電位的的總和。聲波頻率在400 Hz以下時，動作電