1、第一篇 水分和礦質(zhì)營養(yǎng)第一章 水分生理第二章 礦質(zhì)營養(yǎng)第三章 光合作用第四章 呼吸作用第五章 同化物的運(yùn)輸?shù)诹?次級(jí)代謝產(chǎn)物第二篇 物質(zhì)代謝和能量轉(zhuǎn)換第三篇 生長和發(fā)育第七章 細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)第八章 生長物質(zhì)第九章 生長生理第十章 生殖生理第十一章 成熟和衰老生理第十二章 抗性生理緒論本書主要內(nèi)容第二篇 植物的生長和發(fā)育生長：植物體積增加，包括細(xì)胞分裂和膨大。發(fā)育：指植物體構(gòu)造和機(jī)能從簡單到復(fù)雜的變化，包括細(xì)胞、組織和器官的分化。形態(tài)建成：在發(fā)育過程中，由于不同細(xì)胞逐漸向不同方向分化，形成具有各種特殊構(gòu)造和機(jī)能的細(xì)胞組織和器官。植物細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)：細(xì)胞偶聯(lián)各種刺激信號(hào)（包括各種內(nèi)外源刺激信號(hào)）與其

2、引起的特定生理效應(yīng)之間的一系列分子反應(yīng)機(jī)制。第七章 細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)細(xì)胞接收胞外信號(hào)進(jìn)行信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)主要分為4個(gè)步驟：（若信號(hào)分子可以直接進(jìn)入細(xì)胞，則前兩個(gè)步驟可以省略）1. 信號(hào)分子與細(xì)胞表面受體結(jié)合；2. 跨膜信號(hào)轉(zhuǎn)換；3. 在細(xì)胞內(nèi)通過信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)網(wǎng)絡(luò)進(jìn)行信號(hào)傳遞、放大與整合；4. 導(dǎo)致生理生化變化。第一節(jié) 信號(hào)與受體結(jié)合一、信號(hào)定義：環(huán)境就是刺激，就是信號(hào)。物理信號(hào)光、電等。植物受到外界刺激可以產(chǎn)生電波，通過維管束、共質(zhì)體和外質(zhì)體快速傳遞信息。化學(xué)信號(hào)激素、病原因子等，也稱為配體。植物根尖合成ABA，通過導(dǎo)管向上運(yùn)送到葉片保衛(wèi)細(xì)胞，經(jīng)過一系列信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)，引起氣孔關(guān)閉。二、受體定義：指能夠特異地識(shí)別并

3、結(jié)合信號(hào)、在細(xì)胞內(nèi)放大進(jìn)而傳遞信號(hào)的物質(zhì)。特征：特異性、高親和性和可逆性。大都為蛋白質(zhì)。受體細(xì)胞表面受體細(xì)胞內(nèi)受體細(xì)胞表面受體位于細(xì)胞表面的受體。許多情況下，信號(hào)分子必須先與細(xì)胞表面受體結(jié)合，經(jīng)過跨膜信號(hào)轉(zhuǎn)換，將胞外信號(hào)傳入胞內(nèi)，并進(jìn)一步通過信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)網(wǎng)絡(luò)來傳遞和放大信號(hào)。（如細(xì)胞分裂素受體和藍(lán)光受體向光素）一般是跨膜蛋白，具有與配體結(jié)合的區(qū)域、跨膜區(qū)域以及胞內(nèi)與下游組分相結(jié)合的區(qū)域。細(xì)胞內(nèi)受體位于亞細(xì)胞組分如細(xì)胞核、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)以及液泡膜上的受體。一些信號(hào)是疏水性小分子，不經(jīng)過跨膜信號(hào)轉(zhuǎn)換，而直接擴(kuò)散入細(xì)胞，與細(xì)胞受體結(jié)合，在細(xì)胞內(nèi)進(jìn)一步傳遞和放大。（如乙烯受體位于內(nèi)質(zhì)網(wǎng)，光敏色素位于細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)）細(xì)

4、胞表面受體細(xì)胞內(nèi)受體第二節(jié) 跨膜信號(hào)轉(zhuǎn)換定義：信號(hào)與細(xì)胞表面受體結(jié)合后，通過受體將信號(hào)傳遞進(jìn)入細(xì)胞內(nèi)的過程稱為跨膜信號(hào)轉(zhuǎn)換。跨膜信號(hào)轉(zhuǎn)換植物雙元系統(tǒng)/二元組分系統(tǒng)受體激酶動(dòng)物G蛋白連接受體一、雙元系統(tǒng)定義：首先在細(xì)菌中發(fā)現(xiàn)。受體有兩個(gè)基本部分，一個(gè)作為感應(yīng)蛋白的組氨酸激酶（histidine kinase, HK），另一個(gè)是應(yīng)答調(diào)控蛋白（response-regulator protein, RR）。細(xì)菌雙元系統(tǒng)細(xì)菌雙元系統(tǒng)：當(dāng)HK的信號(hào)輸入?yún)^(qū)接受信號(hào)后，轉(zhuǎn)運(yùn)區(qū)域激酶的組氨酸殘基發(fā)生磷酸化，并且將磷酸基團(tuán)傳遞給下游的RR。RR接受區(qū)域的天冬氨酸殘基接受磷酸基團(tuán)，輸出區(qū)域?qū)⑿盘?hào)輸出給下游的組分，

5、通常是轉(zhuǎn)錄因子，以此調(diào)控基因的表達(dá)。植物雙元系統(tǒng)：與無核的細(xì)菌相比，植物細(xì)胞由于有細(xì)胞核，因此信號(hào)傳遞路徑更加復(fù)雜。從HK到RR之間增加一個(gè)或多個(gè)磷酸基團(tuán)組分。植物雙元系統(tǒng)二、受體激酶定義：位于細(xì)胞表面的另一類受體具有激酶活性，稱為受體激酶或類受體激酶（receptor-like protein kinase, RLK）。植物大多數(shù)RLK屬于絲氨酸/蘇氨酸激酶類型。跨膜螺旋區(qū)胞內(nèi)蛋白激酶催化區(qū)胞外結(jié)構(gòu)區(qū)胞外結(jié)構(gòu)區(qū)主要負(fù)責(zé)與信號(hào)分子的特異性結(jié)合。胞內(nèi)蛋白激酶催化區(qū)該區(qū)域被激活后發(fā)揮激酶功能，通過使下游組分發(fā)生磷酸化而啟動(dòng)細(xì)胞內(nèi)的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑從而完成信號(hào)的跨膜轉(zhuǎn)換。跨膜螺旋區(qū)該區(qū)域位于上述兩個(gè)區(qū)域

6、之間，將細(xì)胞內(nèi)外連接起來。RLK主要分為三類：含S結(jié)構(gòu)域（S domain）在胞外有一段與調(diào)節(jié)油菜自交不親和的S-糖蛋白同源的氨基酸序列。含富亮氨酸重復(fù)（lectin-rich repeat）胞外結(jié)構(gòu)域中有重復(fù)出現(xiàn)的亮氨酸。油菜蘇內(nèi)酯的受體屬于此類。類表皮生長因子（epidermal growth factor like repeat）胞外結(jié)構(gòu)域具有類似動(dòng)物細(xì)胞表皮生長因子的結(jié)構(gòu)。植物的不同受體激酶第三節(jié) 細(xì)胞內(nèi)信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)形成網(wǎng)絡(luò)胞外的刺激信號(hào)，或通過與細(xì)胞表面的受體結(jié)合，經(jīng)跨膜信號(hào)轉(zhuǎn)換而進(jìn)入胞內(nèi)，或直接進(jìn)入細(xì)胞與胞內(nèi)受體結(jié)合而進(jìn)一步傳遞信號(hào)。在細(xì)胞內(nèi)信號(hào)的放大和傳遞是通過不同方式進(jìn)行的。在植物

7、生長發(fā)育的某一階段，常常是多種刺激同時(shí)作用。復(fù)雜而多樣的信號(hào)系統(tǒng)之間存在相互作用，在細(xì)胞內(nèi)形成信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)網(wǎng)絡(luò)。一、第二信使胞外信號(hào)為初級(jí)信號(hào)，經(jīng)跨膜轉(zhuǎn)換后，進(jìn)入細(xì)胞，還要通過信號(hào)分子或第二信使（secondary messenger）進(jìn)一步傳遞和放大，最終引起細(xì)胞反應(yīng)。第二信使Ca2+脂質(zhì)分子pH變化氧化還原劑抗壞血酸、谷胱甘肽和過氧化氫等。伸長的花粉管具有明顯的Ca2+濃度梯度，頂端區(qū)域濃度最高，亞頂端之后隨之下降。在花粉管持續(xù)伸長的過程中，這一區(qū)域的濃度變化呈周期性上升和回落。（一）Ca2+ /CaM1. 細(xì)胞受刺激后，胞質(zhì)Ca2+濃度可能發(fā)生短暫、明顯的升高，或發(fā)生梯度分布或區(qū)域分布變化。

8、2. 胞質(zhì)的Ca2+繼而與鈣結(jié)合蛋白/鈣離子感應(yīng)蛋白結(jié)合起作用。鈣結(jié)合蛋白鈣調(diào)蛋白（鈣調(diào)素, CaM）鈣依賴型蛋白激酶（CDPK）鈣調(diào)磷酸酶B（CBL）鈣調(diào)蛋白：一種耐熱球蛋白，具148個(gè)氨基酸的單鏈多肽。鈣調(diào)蛋白作用方式（1）直接與靶酶結(jié)合，誘導(dǎo)構(gòu)象變化而調(diào)節(jié)靶酶活性。（2）與Ca2+結(jié)合，形成活化態(tài)Ca2+CaM復(fù)合體，再結(jié)合激活靶酶。鈣調(diào)蛋白參與生理過程：有絲分裂蕨類植物孢子發(fā)芽已知的鈣調(diào)蛋白：質(zhì)膜上的Ca2+ -ATP酶、Ca2+通道、NAD激酶、多種蛋白激酶等。細(xì)胞質(zhì)流動(dòng)植物激素活性變化及向性細(xì)胞壁發(fā)育細(xì)胞內(nèi)鈣的調(diào)節(jié)：靠Ca2+跨膜運(yùn)轉(zhuǎn)來調(diào)節(jié)。（二）IP3/DAG4,5-二磷酸磷脂酰

9、肌醇（PIP2），一種分布在質(zhì)膜內(nèi)側(cè)的肌醇磷脂，占膜脂的極小部分。在磷酸酰肌醇（PI）激酶和4-磷酸磷脂酰肌醇（PIP）激酶先后催化下，使PI和PIP磷酸化形成的。PIP2在磷脂酶C（PLC）的催化作用下，水解形成三磷酸肌醇（IP3）和二酰甘油（DAG）。光合激素等刺激可以引起這樣的水解反應(yīng)。PIPIPPiPIP2IP3DAG磷酸酰肌醇激酶4-磷酸磷脂酰肌醇激酶+PLC1. IP3是水溶性的，它可以從質(zhì)膜擴(kuò)散到胞質(zhì)，以后結(jié)合打開內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜或液泡膜上的IP3-門Ca2+通道。液泡Ca2+濃度升高， Ca2+順著濃度梯度由液泡迅速釋放，增加胞質(zhì)Ca2+濃度，于是引起生理反應(yīng)。這種IP3促使液泡庫釋放

10、Ca2+ ，增加胞質(zhì)Ca2+的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)，稱為IP3/ Ca2+信號(hào)傳遞途徑。IP3/ Ca2+和DAG/PKC “雙信使系統(tǒng)”2. DAG是脂質(zhì)，它仍留在質(zhì)膜上，與蛋白激酶C（PKC）結(jié)合使之激活。PKC進(jìn)一步使其他激酶（如G蛋白、磷脂酶C等）磷酸化，調(diào)節(jié)細(xì)胞的繁殖和分化。這種DAG激活PKC，再使其他蛋白激酶磷酸化的過程，稱為DAG/PKC信號(hào)傳遞途徑。這一途徑的存在還需要驗(yàn)證。G蛋白是指能與GTP結(jié)合，具有GTP水解酶活性的一類信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)蛋白。胞外刺激使PIP2轉(zhuǎn)化成IP3和DAG兩個(gè)第二信使，引發(fā)IP3/ Ca2+和DAG/PKC兩條信號(hào)傳遞途徑，在細(xì)胞內(nèi)沿兩個(gè)方向傳遞，這樣的信號(hào)系統(tǒng)稱為

11、“雙信使系統(tǒng)”。IP3/ Ca2+和DAG/PKC “雙信使系統(tǒng)”二、蛋白可逆磷酸化生物體內(nèi)一種普遍的翻譯后修飾方式。蛋白磷酸化和去磷酸化分別由蛋白激酶（PK）和蛋白磷酸酶（PP）催化完成。蛋白激酶（PK）蛋白磷酸酶（PP）蛋白可逆磷酸化系統(tǒng)催化ATP或GTP磷酸基團(tuán)轉(zhuǎn)移到底物蛋白的氨基酸殘基上催化逆轉(zhuǎn)的反應(yīng)在動(dòng)物和植物細(xì)胞中都具有位于細(xì)胞表面的受體激酶，在接收刺激信號(hào)后，通過蛋白質(zhì)可逆磷酸化反應(yīng)來傳遞和放大信號(hào)，直至將信號(hào)傳到細(xì)胞核，調(diào)節(jié)基因表達(dá)。第二信使如Ca2+通過調(diào)節(jié)細(xì)胞內(nèi)多種蛋白激酶和蛋白磷酸酶, 從而調(diào)節(jié)蛋白質(zhì)的磷酸化和去磷酸化，進(jìn)一步傳遞信號(hào)。MAPK信號(hào)級(jí)聯(lián)促分裂原活化蛋白激酶

12、（MAPK）參與信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)級(jí)聯(lián)反應(yīng)，在動(dòng)植物細(xì)胞中都存在，是由MAPK、MAPKK、MAPKKK三個(gè)激酶組成。每次反應(yīng)就產(chǎn)生一次放大作用。可參與植物生物脅迫、非生物脅迫、植物激素和細(xì)胞周期等信號(hào)的傳導(dǎo)。（一）蛋白激酶蛋白激酶是一個(gè)大家族，植物中有3-4%的基因編碼蛋白激酶。蛋白激酶可分為絲氨酸/蘇氨酸激酶、酪氨酸激酶和組氨酸激酶，分別將底物蛋白質(zhì)的絲氨酸/蘇氨酸、酪氨酸和組氨酸殘基磷酸化。有的具有雙重底物特異性，既能將絲氨酸/蘇氨酸殘基磷酸化，也能將酪氨酸殘基磷酸化。鈣依賴型蛋白激酶（CDPK）屬于絲氨酸/蘇氨酸激酶，是植物細(xì)胞中特有的蛋白激酶家族。受體激酶、MAPK級(jí)聯(lián)途徑中的各種激酶都屬于蛋

13、白激酶，在跨膜信號(hào)轉(zhuǎn)換和信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)網(wǎng)絡(luò)中發(fā)揮重要作用。結(jié)合Ca2+X（二）蛋白磷酸酶分類與蛋白激酶對(duì)應(yīng)。PP1和PP2參與逆境脅迫反應(yīng)，PP2在ABA信號(hào)途徑中有重要作用。天冬氨酸特異性的半胱氨酸蛋白酶在動(dòng)物細(xì)胞程序性死亡中扮演重要角色，其活化后觸發(fā)信號(hào)級(jí)聯(lián)反應(yīng)導(dǎo)致DNA降解與細(xì)胞解體。擬南芥程序性細(xì)胞死亡受半胱氨酸蛋白酶抑制劑的抑制。燕麥中已發(fā)現(xiàn)類似半胱氨酸蛋白酶的絲氨酸蛋白酶，在熱誘導(dǎo)和病原菌引起的燕麥細(xì)胞程序性死亡中，參與Rubisco降解。三、蛋白降解泛素-蛋白酶體途徑：真核細(xì)胞內(nèi)降解蛋白質(zhì)的重要途徑。泛素激活酶E1、泛素結(jié)合酶E2和泛素連接酶E3在泛素與靶蛋白結(jié)合中起作用，26S蛋白酶

14、體識(shí)別泛素化標(biāo)記的蛋白質(zhì)后，將其降解成為小片段多肽。該途徑在植物激素信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)中有功能。赤霉素（GA）與受體GID1結(jié)合后，激發(fā)了受體與SCF（多種亞基組成的E3連接酶）的結(jié)合，使GA信號(hào)途徑的負(fù)調(diào)控因子DELLA蛋白泛素化被蛋白酶降解。生長素受體TIR1作為SCF復(fù)合物的組分，參與抑制AUX/IAA的泛素化降解，使下游的生長素反應(yīng)因子ARFs活化相關(guān)基因的表達(dá)。與生長素受體類似的還有茉莉酸（JA）的受體。總結(jié)動(dòng)植物細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)的異同：1. 相同點(diǎn)通過表面細(xì)胞受體和胞內(nèi)信號(hào)受體來接受信號(hào)；在細(xì)胞內(nèi)通過胞內(nèi)第二信使、信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)網(wǎng)絡(luò)傳遞和放大信號(hào)；最終輸出信號(hào)引起細(xì)胞生理生化的變化如基因表達(dá)、酶活力變化、細(xì)胞骨架變化等；二者有相似的受體、信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑和信號(hào)組分。2. 不同點(diǎn)植物細(xì)胞中至今并未發(fā)現(xiàn)在動(dòng)物細(xì)胞中起重要分子開關(guān)的異三聚體G蛋白受體，而存在小G蛋白；植物細(xì)胞具有特異性CDPK；大多數(shù)動(dòng)物細(xì)胞通過活化正調(diào)控因子的信號(hào)途徑起作用，而植物細(xì)胞中常通過鈍化抑制因子的信號(hào)途徑（如GA、生長素和JA）來起作用。模式植物：擬南芥十字花科擬南芥屬的一年生細(xì)弱草本植物。生育周期短，既可自交，又可以人工雜交。種子產(chǎn)量大，易于進(jìn)行后代遺傳分析和擴(kuò)大突變體庫。染色體為二倍體，單倍體染色體為5，基因組是目前已知高等植物中最小，且全部測序完成。現(xiàn)今植物生物學(xué)中的信號(hào)