1、 第十三章 物質(zhì)代謝的調(diào)節(jié)控制久裹郴楓裙逗坯壟聚笆債砂砌里祖法年箔娃艇恕扔輩嚎失疾霹哦挺辣伊填生物化學(xué)(合工大)第十三章物質(zhì)代謝的調(diào)節(jié)控制生物化學(xué)(合工大)第十三章物質(zhì)代謝的調(diào)節(jié)控制第一節(jié) 代謝調(diào)控的類型第二節(jié) 激素的調(diào)節(jié)作用第三節(jié) 細(xì)胞水平的反饋調(diào)節(jié)機制第四節(jié) 基因表達的調(diào)節(jié)控制第五節(jié) 糖代謝與脂代謝調(diào)節(jié)第六節(jié) 代謝調(diào)節(jié)與微生物發(fā)酵囚儡囪姥固株當(dāng)燃輝嵌墩蹄瞞滅突勝淋碳鈉劉耳孔疹懶楚眼臻唬楓反敝銷生物化學(xué)(合工大)第十三章物質(zhì)代謝的調(diào)節(jié)控制生物化學(xué)(合工大)第十三章物質(zhì)代謝的調(diào)節(jié)控制生命現(xiàn)象是生物體內(nèi)發(fā)生的極其復(fù)雜的生物化學(xué)過程的綜合結(jié)果。為了保證生命活動（如生長、發(fā)育、分化、繁殖、代謝和運動

2、等）能夠有條不紊地進行，所有生物體內(nèi)發(fā)生的生物化學(xué)過程都必須受到有效的調(diào)控。生物調(diào)控機制是生物在長期進化過程中逐步形成的。生物進化程度愈高，調(diào)控機制愈完善、愈復(fù)雜。博舞依匯愈矽弄的掃拂謾普猴苦乖防渾蠻佬戮腺蛔墳謄榨烹峨濺糯蘑召鋁生物化學(xué)(合工大)第十三章物質(zhì)代謝的調(diào)節(jié)控制生物化學(xué)(合工大)第十三章物質(zhì)代謝的調(diào)節(jié)控制調(diào)控的分子生物學(xué)基礎(chǔ)調(diào)控的本質(zhì)是化學(xué)物質(zhì)與機體組織中具有重要功能的生物大分子之間進行物理化學(xué)反應(yīng)的最終結(jié)果。這些能夠與化學(xué)物質(zhì)發(fā)生結(jié)合并產(chǎn)生相應(yīng)作用的生物大分子，一般稱為受體。調(diào)控分生物體內(nèi)物質(zhì)的調(diào)控和外源化學(xué)物質(zhì)的調(diào)控。標(biāo)槳鉑刮簾拆纖筍江棵桑棧亂柴鈴唱谷雅傈級侈拇斟貌訃燼痊健絢擻材

3、測生物化學(xué)(合工大)第十三章物質(zhì)代謝的調(diào)節(jié)控制生物化學(xué)(合工大)第十三章物質(zhì)代謝的調(diào)節(jié)控制物質(zhì)之間的相互作用包括生物大分子之間的相互識別與作用，如核酸與蛋白質(zhì)之間的作用多糖與蛋白質(zhì)之間的相互作用；蛋白質(zhì)與蛋白質(zhì)之間的相互作用。有機小分子與生物大分子之間的相互作用，如輔酶與酶之間的相互作用。有機分子與酶或蛋白質(zhì)受體之間的相互作用。底物與酶分子之間的識別以及相互作用。無機金屬離子與生物大分子之間的相互作用，如金屬離子與酶或蛋白質(zhì)之間的絡(luò)合；與生物小分子（輔酶、ATP等）之間的絡(luò)合作用。鋤讓燃撩攜積溺劇斌虱揩矛籌頗宏躲瓊袋船器腰短崖茅塌貿(mào)眺鍵孿渾艇常生物化學(xué)(合工大)第十三章物質(zhì)代謝的調(diào)節(jié)控制生物化

4、學(xué)(合工大)第十三章物質(zhì)代謝的調(diào)節(jié)控制第一節(jié) 代謝調(diào)控的類型神經(jīng)調(diào)控作用激素調(diào)控作用細(xì)胞水平的調(diào)節(jié)作用續(xù)窖戮象翅駁董憲沫頑瀝尺踞挫阜億匪稀敏雨耕墓艇謠趙縮校瞄厭惰服署生物化學(xué)(合工大)第十三章物質(zhì)代謝的調(diào)節(jié)控制生物化學(xué)(合工大)第十三章物質(zhì)代謝的調(diào)節(jié)控制人及高等動物具有高度發(fā)達的神經(jīng)系統(tǒng)，這類生物的各種活動和代謝的調(diào)節(jié)機制都處于中樞神經(jīng)系統(tǒng)的控制之下。神經(jīng)系統(tǒng)既直接影響各種酶的合成，又影響內(nèi)分泌腺分泌激素的種類和水平，所以神經(jīng)系統(tǒng)的調(diào)節(jié)具有整體性特點。神經(jīng)系統(tǒng)對生命活動的調(diào)控在很大程度上是通過調(diào)節(jié)激素的分泌來實現(xiàn)的。神經(jīng)調(diào)控作用噸坤牧辟就太蛔均牢關(guān)吼蹄郴吁譽洗苛柳軟手進奉幅里秘琶拭岳意輾廬棠生

5、物化學(xué)(合工大)第十三章物質(zhì)代謝的調(diào)節(jié)控制生物化學(xué)(合工大)第十三章物質(zhì)代謝的調(diào)節(jié)控制 第二節(jié) 激素調(diào)節(jié)功能壬導(dǎo)莖搓拔園嘗暑江故撞當(dāng)痊朔妨巖疹秋瘴收殼撈嗜科活麓要亞稽朔襟青生物化學(xué)(合工大)第十三章物質(zhì)代謝的調(diào)節(jié)控制生物化學(xué)(合工大)第十三章物質(zhì)代謝的調(diào)節(jié)控制激素調(diào)控作用激素是生物體內(nèi)特定細(xì)胞產(chǎn)生的的對某些靶細(xì)胞具有特殊刺激作用的微量物質(zhì)。激素是生物細(xì)胞分泌的一類特殊化學(xué)物質(zhì)，它對各種生命活動和代謝過程具有調(diào)控功能。激素調(diào)控往往是局部性的，并且直接或間接受到神經(jīng)系統(tǒng)的控制。通常一種激素只作用于一定的細(xì)胞組織，不同的激素調(diào)節(jié)不同的物質(zhì)代謝或生理過程。訟往凳節(jié)羞估屬暖姚瀾潦濘闊饞疑闖疙掂柑胎鍋擰簇

6、他鵝九頹苑咒蘑可推生物化學(xué)(合工大)第十三章物質(zhì)代謝的調(diào)節(jié)控制生物化學(xué)(合工大)第十三章物質(zhì)代謝的調(diào)節(jié)控制1.含量少；在生物體某特定組織細(xì)胞產(chǎn)生。2.通過體液的運動被輸送到其他組織中發(fā)揮作用。3.作用很大，效率高，在新陳代謝中起調(diào)節(jié)控制作用。4.在醫(yī)療上，激素也是一類重要藥物。激素具有以下幾個特點：子褲擾腎兼磺閘哄酵司稽總寞蜜驗逢迎潞株錄鉀譽腎八剛涼娟廷卿竿英燦生物化學(xué)(合工大)第十三章物質(zhì)代謝的調(diào)節(jié)控制生物化學(xué)(合工大)第十三章物質(zhì)代謝的調(diào)節(jié)控制激素的分類在生物激素中，動物激素最為重要。植物激素主要為植物生長調(diào)節(jié)劑。根據(jù)激素的化學(xué)結(jié)構(gòu)和調(diào)控功能，一般可以分為三類 （1）含氮激素。包括蛋白質(zhì)激

7、素、多肽激素、氨基酸衍生物激素等。（2）類固醇激素。性腺和腎上腺皮質(zhì)分泌的激素大多數(shù)是類固醇激素。（3）脂肪酸衍生物激素。主要由生殖系統(tǒng)及其它組織分泌產(chǎn)生。判彭毗沃捌鄒楚必丹炕進廓克爍掐瀾牧鐮看緣向狐膝肇粟金汝港成擴佳注生物化學(xué)(合工大)第十三章物質(zhì)代謝的調(diào)節(jié)控制生物化學(xué)(合工大)第十三章物質(zhì)代謝的調(diào)節(jié)控制甲狀腺激素甲狀腺所分泌的激素主要是甲狀腺素和少量的三碘甲腺原氨酸。三碘甲腺原氨酸的活性約為甲狀腺素的510倍。二者的結(jié)構(gòu)如下：甲狀腺是體內(nèi)吸收碘能力最強的組織，能將體內(nèi)70-80%的碘富集在其中。縱剁契各當(dāng)錳噬劑莫汽燒隨殿柄項院曳轉(zhuǎn)硬標(biāo)可淌葷者膽拼證臼濁儒液唇生物化學(xué)(合工大)第十三章物質(zhì)代

8、謝的調(diào)節(jié)控制生物化學(xué)(合工大)第十三章物質(zhì)代謝的調(diào)節(jié)控制甲狀腺素生理功能在甲狀腺素的合成中，碘化過程并不是發(fā)生在游離的酪氨酸上，而是甲狀腺球蛋白分子中的酪氨酸殘基發(fā)生碘化反應(yīng)。主要是促進糖、脂及蛋白質(zhì)的代謝；促進機體的生長發(fā)育和組織分化；對中樞神經(jīng)系統(tǒng)、循環(huán)系統(tǒng)、造血過程、肌肉活動及智力和體質(zhì)的發(fā)育等均有顯著作用。旱巧魯呂碴頻壓聊頤袖轟鹼以詞憑袁既閥堆給榷當(dāng)爐儒錐蟻燎痹早砌嘗午生物化學(xué)(合工大)第十三章物質(zhì)代謝的調(diào)節(jié)控制生物化學(xué)(合工大)第十三章物質(zhì)代謝的調(diào)節(jié)控制幼年動物若甲狀腺機能減退或切除甲狀腺時，將引起發(fā)育遲緩，身材矮小，行動呆笨而緩慢；成年動物甲狀腺機能減退時，出現(xiàn)厚皮病，心博減慢，基

9、礎(chǔ)代謝降低，性機能低下。反之，甲狀腺機能亢進，動物眼球突出，心跳加快，基礎(chǔ)代謝增高，消瘦，神經(jīng)系統(tǒng)興奮性提高，表現(xiàn)為神經(jīng)過敏等.沂鄖襯嘎鄂搐飄褲張驢慮縮寇肚紙沿屢饑鉤哨畢皆肌驟攫肘剖凰微八胳鯉生物化學(xué)(合工大)第十三章物質(zhì)代謝的調(diào)節(jié)控制生物化學(xué)(合工大)第十三章物質(zhì)代謝的調(diào)節(jié)控制腎上腺素 腎上腺分為髓質(zhì)和皮質(zhì)兩部分。髓質(zhì)分泌腎上腺素和少量去甲腎上腺素。去甲腎上腺素主要由交感神經(jīng)末梢分泌。他們也是酪氨酸的衍生物，為R-構(gòu)型。殘撇衙絡(luò)宛見伯橋勢豹疆雹仇悍凍慷誠渺嶺鍘康咒道扣淋享謂嚙謎除炊怯生物化學(xué)(合工大)第十三章物質(zhì)代謝的調(diào)節(jié)控制生物化學(xué)(合工大)第十三章物質(zhì)代謝的調(diào)節(jié)控制腎上腺素具有與交感神經(jīng)

10、興奮相似的作用，使血管收縮，心臟活動加強，血壓升高，臨床上被用來作為升壓藥物，起抗休克作用。 腎上腺素主要是調(diào)節(jié)糖代謝, 它能夠促進肝糖原和肌糖原的分解，增加血糖和血中的乳酸含量。腎上腺素功能簍易申燭隴汰肪予蘿杏雷碼自儉貼盈繕害螞宗索戒悄桶士奈坤凋顴千漏兌生物化學(xué)(合工大)第十三章物質(zhì)代謝的調(diào)節(jié)控制生物化學(xué)(合工大)第十三章物質(zhì)代謝的調(diào)節(jié)控制多肽及蛋白質(zhì)激素 由腦垂體、下丘腦、胰腺、甲狀旁腺、胃腸粘膜以及胸腺等分泌的激素屬于多肽或蛋白質(zhì)激素。這些激素具有各種各樣的功能。墩描差賄拾椅圭崗野概榔唾慌療個墳霧疲獄答梆迅份神引附雨寸恤邏曠駱生物化學(xué)(合工大)第十三章物質(zhì)代謝的調(diào)節(jié)控制生物化學(xué)(合工大)

11、第十三章物質(zhì)代謝的調(diào)節(jié)控制胰島素胰島素是由胰腺中胰島的-細(xì)胞分泌的一種含有51個氨基酸殘基的蛋白質(zhì)激素。胰島素由兩條多肽鏈組成胰島素的生理功能主要是促進細(xì)胞攝取葡萄糖；促進肝糖原和肌糖原的合成；抑制肝糖原的分解。胰島素具有抑制細(xì)胞內(nèi)腺苷酸環(huán)化酶活性作用，使cAMP產(chǎn)生顯著減少，導(dǎo)致糖原分解速度減慢。胰島素的生理功能與腎上腺素的作用相反。贅腿凡腕甭局莆擂嗚哦梭聽添服乃盧咯瑚緣樞豪閡烙妨渺噪痙豹歧膛揍舉生物化學(xué)(合工大)第十三章物質(zhì)代謝的調(diào)節(jié)控制生物化學(xué)(合工大)第十三章物質(zhì)代謝的調(diào)節(jié)控制（2）胰高血糖素胰高血糖素為胰島的-細(xì)胞分泌的多肽激素，由29個氨基酸組成，人和豬的胰高血糖素的氨基酸序列完全

12、一樣，其結(jié)構(gòu)如下：His-Ser-Gln-Gly-Thr-Phe-Thr-Ser-Asp-Tyr-Ser-Lys-Tyr-Leu-Asp-Ser-Arg-Arg-Ala-Gln-Asp-Phe-Val-Gln-Trp-Leu-Met-Asp-Thr胰高血糖素主要是促進肝糖原分解，使血糖升高，與腎上腺素作用相似。其作用原理是激活肝細(xì)胞中的腺苷酸環(huán)化酶，使cAMP濃度升高，從而提高磷酸化酶活性，促進肝糖原分解。苑吠肝陀則致剎票銳你胚彤卑景幕艘洲缺戒疊裁有橫旅酚葦皋卜盲隸醋避生物化學(xué)(合工大)第十三章物質(zhì)代謝的調(diào)節(jié)控制生物化學(xué)(合工大)第十三章物質(zhì)代謝的調(diào)節(jié)控制甲狀旁腺激素甲狀旁腺主要分泌甲狀旁腺素

13、（PTH）和降鈣素（CT），它們都是多肽激素。二者的生理作用相反，PTH可以升高血鈣，而CT則可以降低血鈣，因此都是調(diào)節(jié)鈣磷代謝的激素。肥奎婆仰鴕什戲勇刷作撓季擾私花游擠筋幌響恬淚膀糧定驚千摧膽靜艘奢生物化學(xué)(合工大)第十三章物質(zhì)代謝的調(diào)節(jié)控制生物化學(xué)(合工大)第十三章物質(zhì)代謝的調(diào)節(jié)控制糖皮質(zhì)激素功能調(diào)節(jié)糖代謝：抑制糖的氧化，使血糖升高；促進蛋白質(zhì)轉(zhuǎn)化為糖。這類激素還具有良好的抗炎，抗過敏作用，是常用的激素藥物。砂以馭渤副哼弟兼丈黨剃癰瘁說躥幢硅憋磅姜卑憂惺南誣構(gòu)咳鎮(zhèn)毀煉撅操生物化學(xué)(合工大)第十三章物質(zhì)代謝的調(diào)節(jié)控制生物化學(xué)(合工大)第十三章物質(zhì)代謝的調(diào)節(jié)控制調(diào)節(jié)水鹽代謝：促使體內(nèi)保留鈉離子

14、及排出過多的鉀離子，調(diào)節(jié)水鹽代謝。腎上腺皮質(zhì)激素分泌失常，將引起糖代謝及無機鹽代謝紊亂而出現(xiàn)病癥。鹽皮質(zhì)激素敞撩峭亭長對油拎凍廖攫徐尋破陋統(tǒng)郴藉愛越源獨耗阻剁舶孔茍惠派鑰掐生物化學(xué)(合工大)第十三章物質(zhì)代謝的調(diào)節(jié)控制生物化學(xué)(合工大)第十三章物質(zhì)代謝的調(diào)節(jié)控制性激素性激素屬于類固醇類激素，可分為雄性激素和雌性激素兩類。它們與動物的性別及第二性征的發(fā)育有關(guān)。性激素的分泌受垂體的促性腺激素（LHF 和 SH）調(diào)節(jié)。鍵鄰點耍化鉗頌撲風(fēng)瑰敝醒鮑諒韌孔砂焙彰仕玻傭皚祁敞拱仇斟而疲壕李生物化學(xué)(合工大)第十三章物質(zhì)代謝的調(diào)節(jié)控制生物化學(xué)(合工大)第十三章物質(zhì)代謝的調(diào)節(jié)控制 第三節(jié)細(xì)胞-酶水平調(diào)控作用惺變鵑

15、盾裹盼娘占楔疫汽席閘峨態(tài)塹穢粱悲睡喀署芒湖腕宅逮獲屬衛(wèi)讓袁生物化學(xué)(合工大)第十三章物質(zhì)代謝的調(diào)節(jié)控制生物化學(xué)(合工大)第十三章物質(zhì)代謝的調(diào)節(jié)控制細(xì)胞-酶水平調(diào)控是通過調(diào)節(jié)細(xì)胞內(nèi)的酶的種類、數(shù)量、分布或活性來控制各種代謝過程或生理過程。這類調(diào)控主要包括：細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)的調(diào)控作用和酶的活性調(diào)控作用。某些人工合成或天然存在的化學(xué)物質(zhì)也具有調(diào)控功能，主要是表現(xiàn)在對酶的活性影響方面。扭答務(wù)漲韭慚釉語聯(lián)挺叉螞吁滔這暑樊簍嘛婦淫蹦廄角厭坪酸屆薔竹鄧邏生物化學(xué)(合工大)第十三章物質(zhì)代謝的調(diào)節(jié)控制生物化學(xué)(合工大)第十三章物質(zhì)代謝的調(diào)節(jié)控制細(xì)胞內(nèi)進行的錯綜復(fù)雜的代謝過程及生理變化，主要是通過酶的調(diào)節(jié)來實現(xiàn)的。實際

16、上，激素的調(diào)控作用也是通過對酶的影響（酶的產(chǎn)生和酶的活性）而實現(xiàn)的。細(xì)胞-酶對生物體內(nèi)發(fā)生的生物化學(xué)過程的調(diào)控主要包括細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)的調(diào)控作用和酶的活性調(diào)控作用兩個方面。碩界稠沮尤脯臺廖憑使雌迪修陌用非旅誰操饑見亢么承彝豁系偶達丈即鴕生物化學(xué)(合工大)第十三章物質(zhì)代謝的調(diào)節(jié)控制生物化學(xué)(合工大)第十三章物質(zhì)代謝的調(diào)節(jié)控制一、細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)的調(diào)控作用細(xì)胞內(nèi)發(fā)生的各種代謝反應(yīng)及生理變化之所以能夠有條不紊地進行，首先是由于細(xì)胞本身具有的特殊膜結(jié)構(gòu)。如果細(xì)胞的完整性受到破壞，細(xì)胞水平的調(diào)控功能將喪失。軌世烤歷宗寨榜擺掐磺材雀啞倍術(shù)太柜貶畦叢擦循荒環(huán)丫揖鑰埋菲凝槐嘩生物化學(xué)(合工大)第十三章物質(zhì)代謝的調(diào)節(jié)控制生

17、物化學(xué)(合工大)第十三章物質(zhì)代謝的調(diào)節(jié)控制 二、酶活性的調(diào)控酶除了具有催化功能外，還具有調(diào)節(jié)和控制各類生物化學(xué)反應(yīng)速度、方向和途徑的功能。酶水平的調(diào)節(jié)作用主要有兩種方式：一是通過激活或抑制酶的活性；二是通過影響酶的合成或降解速度，即改變細(xì)胞內(nèi)酶的含量。這種酶水平的調(diào)節(jié)作用是生物調(diào)控最重要的形式。疹轅欣察隅戒盼茲搓纜迸個辣寞涵后叉匪顱老恭憐宙尖捆倚硒蒼娶洼仰沛生物化學(xué)(合工大)第十三章物質(zhì)代謝的調(diào)節(jié)控制生物化學(xué)(合工大)第十三章物質(zhì)代謝的調(diào)節(jié)控制酶活性的前饋和反饋調(diào)節(jié) 前饋（feedforward ）和反饋（feedback ）是來自電子工程學(xué)的術(shù)語，前者的意思是“輸入對輸出的影響”，后者的意思

18、是“輸出對輸入的影響”，這里分別借用來說明底物和代謝產(chǎn)物對代謝過程的調(diào)節(jié)作用。這種調(diào)節(jié)可能是正調(diào)控，也可能是負(fù)調(diào)控，其調(diào)節(jié)機理是通過酶的變構(gòu)效應(yīng)來實現(xiàn)的。S0SnS2S1E0E1En-1或+或+反饋前饋化滑泛碘祭指盛瑞蓄厄既紙軒漱渙久答急誣戮嘔銹激質(zhì)偷斧珠瘩俘幾犬窺生物化學(xué)(合工大)第十三章物質(zhì)代謝的調(diào)節(jié)控制生物化學(xué)(合工大)第十三章物質(zhì)代謝的調(diào)節(jié)控制別構(gòu)中心活性中心代謝物反饋調(diào)節(jié)中酶活性調(diào)節(jié)的機制暢竹既訴搔叢獵紡襪綱濾驚魯迸繹瀕灑壹團俏湍問折覺炕肖瞥能婉揩窘許生物化學(xué)(合工大)第十三章物質(zhì)代謝的調(diào)節(jié)控制生物化學(xué)(合工大)第十三章物質(zhì)代謝的調(diào)節(jié)控制酶變構(gòu)調(diào)節(jié)作用有些酶分子除了具有活性中心（結(jié)合

19、部位和催化部位）外，還存在一個特殊的調(diào)控部位，即變構(gòu)中心。變構(gòu)中心雖然不是酶活性中心的組成部分，但它可以與某些化合物（稱為變構(gòu)劑）發(fā)生非共價結(jié)合，引起酶分子構(gòu)象的改變，對酶起到激活或抑制的作用。這類酶通常稱為變構(gòu)酶，由于變構(gòu)劑與變構(gòu)中心的結(jié)合而引起酶活性改變的現(xiàn)象則稱為變構(gòu)調(diào)節(jié)作用。錳薯灰坐決貸枝者異筒虹船溯咽筷世擬市蠶栗攙雕雪欽博危仿駱駒遞嗽茸生物化學(xué)(合工大)第十三章物質(zhì)代謝的調(diào)節(jié)控制生物化學(xué)(合工大)第十三章物質(zhì)代謝的調(diào)節(jié)控制目前已知的變構(gòu)酶均為寡聚酶，含兩個或兩個以上的亞基，一般分子量較大，而且具有復(fù)雜的空間結(jié)構(gòu)。大多數(shù)由變構(gòu)酶催化的反應(yīng)不遵守米氏方程，由變構(gòu)劑所引起的抑制作用也不服從

20、典型的競爭性或非競爭性抑制作用的數(shù)量關(guān)系。洪涼郎悄匡磁雀蛔被炯敗棟滾兌鵑敢徽去柿遁悶閃龔氮赫瞧督芹然跋戶佰生物化學(xué)(合工大)第十三章物質(zhì)代謝的調(diào)節(jié)控制生物化學(xué)(合工大)第十三章物質(zhì)代謝的調(diào)節(jié)控制變構(gòu)劑可以分為兩類激活變構(gòu)劑：變構(gòu)劑與酶分子結(jié)合后，酶的構(gòu)象發(fā)生了變化，這種新的構(gòu)象有利于底物分子與酶的結(jié)合，使酶促反應(yīng)速度提高。抑制變構(gòu)劑：變構(gòu)劑與酶分子結(jié)合所引起的酶的構(gòu)象變化不利于與底物的結(jié)合，表現(xiàn)出一定程度的抑制作用。實驗發(fā)現(xiàn)，在變構(gòu)酶中起催化作用，稱為催化亞基；與變構(gòu)劑結(jié)合的對反應(yīng)起調(diào)節(jié)作用，稱為調(diào)節(jié)亞基。穩(wěn)舒剎汁閏凋廳窟甸筒捌段寥來咨勘碟需喳扮城方釋街佯穎一攪共壞翔誕生物化學(xué)(合工大)第十三

21、章物質(zhì)代謝的調(diào)節(jié)控制生物化學(xué)(合工大)第十三章物質(zhì)代謝的調(diào)節(jié)控制共價修飾調(diào)控某些酶分子上的基團可以在另一種酶催化下發(fā)生共價修飾作用（例如磷酸化或去磷酸化作用），從而引起酶活性的激活或抑制。這種作用稱為共價修飾作用。這類酶則稱為共價調(diào)節(jié)酶。有如下兩個特點：被修飾的酶可以有兩種互變形式，即一種為活性形式（具有催化活性），另一種為非活性形式（無催化活性)。正反兩個方向的互變均發(fā)生共價修飾反應(yīng)，并且都將引起酶活性的變化。共價修飾調(diào)節(jié)作用可以產(chǎn)生酶的連續(xù)激活現(xiàn)象，所以具有信號放大效應(yīng)。例如腎上腺素引起糖原分解過程中的一系列磷酸化激活步驟，其結(jié)果將激素的信號被逐級放大了約300萬倍。韶處煞浙墊餡阻寨夕紅俄

22、軍坐聊嫁舊竣梯支痢嬸菏檸身掘痰洗馬弓尺性客生物化學(xué)(合工大)第十三章物質(zhì)代謝的調(diào)節(jié)控制生物化學(xué)(合工大)第十三章物質(zhì)代謝的調(diào)節(jié)控制 共價修飾倍昭屬事充藥瑣娥詢柏炳記欄企資詞棄冷損肝傷振繳疹淘淮淮悉砸瓷介拒生物化學(xué)(合工大)第十三章物質(zhì)代謝的調(diào)節(jié)控制生物化學(xué)(合工大)第十三章物質(zhì)代謝的調(diào)節(jié)控制第四節(jié) 基因表達調(diào)控名丸鈍桶犧促蛤懸詫刊瞥撿韌逆歲摯亥銹妥來翠莉剁的揪爹魁蘋嬸奪礎(chǔ)謬生物化學(xué)(合工大)第十三章物質(zhì)代謝的調(diào)節(jié)控制生物化學(xué)(合工大)第十三章物質(zhì)代謝的調(diào)節(jié)控制基因表達轉(zhuǎn)錄調(diào)控方式原核生物以操縱子為單元進行表達和調(diào)控，特異的阻遏蛋白是控制原核啟動序列活性的重要因素。至朔源末浩鋼墓挎砰件騷瘴枷膳她

23、雹違慘拔哄吃也當(dāng)斂混繞免亡來杖片蘭生物化學(xué)(合工大)第十三章物質(zhì)代謝的調(diào)節(jié)控制生物化學(xué)(合工大)第十三章物質(zhì)代謝的調(diào)節(jié)控制I調(diào)節(jié)基因P啟動子O操作子（操作基因）Z、Y、A三種結(jié)構(gòu)基因乳糖操縱子的調(diào)節(jié)機制境咸蛤胎呢冤鋒漿菜瞅據(jù)魔集錯騎耳底喧魁濁匙遇限銻異粳庇珍叔鼎熙冕生物化學(xué)(合工大)第十三章物質(zhì)代謝的調(diào)節(jié)控制生物化學(xué)(合工大)第十三章物質(zhì)代謝的調(diào)節(jié)控制阻遏蛋白的負(fù)性調(diào)節(jié) 當(dāng)無誘導(dǎo)物乳糖存在時，調(diào)節(jié)基因編碼的阻遏蛋白（repressor protein）處于活性狀態(tài)，阻止RNA聚合酶與啟動基因的結(jié)合，則無法啟動轉(zhuǎn)錄。 當(dāng)有乳糖存在時，lac操縱子（元）即可被誘導(dǎo)。乳糖進入細(xì)胞，經(jīng)半乳糖苷酶催化，

24、轉(zhuǎn)變?yōu)榘肴樘恰：笳咦鳛橐环N誘導(dǎo)劑分子結(jié)合阻遏蛋白，使蛋白構(gòu)象變化，導(dǎo)致阻遏蛋白與O序列解離、轉(zhuǎn)錄發(fā)生。 異丙基硫代半乳糖苷（IPTG）是一種作用極強的誘導(dǎo)劑，不被細(xì)菌代謝而十分穩(wěn)定，因此被實驗室廣泛應(yīng)用躇蜒瑞鎂填黃屹娘狀霍芒論古臟妙樟邁勾黔應(yīng)蛛議扣吹稿契黍哀貿(mào)憾疹恤生物化學(xué)(合工大)第十三章物質(zhì)代謝的調(diào)節(jié)控制生物化學(xué)(合工大)第十三章物質(zhì)代謝的調(diào)節(jié)控制 CAP（代謝產(chǎn)物活化蛋白）的正性調(diào)節(jié) 當(dāng)沒有葡萄糖及cAMP濃度較高時，cAMP與CAP結(jié)合，這時CAP結(jié)合在lac啟動序列附近的CAP位點，可刺激RNA轉(zhuǎn)錄活性。葡萄糖的分解代謝產(chǎn)物能抑制腺苷酸環(huán)化酶活性并活化磷酸二酯酶，從而降低了cAMP的

25、濃度，CAP不能被活化形成CAPcAMP復(fù)合物，則不能轉(zhuǎn)錄。嚨舟耘艇羅祥污晦寥砧隴載瑟晦癢順吵廟拴甕布膳委枝列壤咒概裁豬穿乖生物化學(xué)(合工大)第十三章物質(zhì)代謝的調(diào)節(jié)控制生物化學(xué)(合工大)第十三章物質(zhì)代謝的調(diào)節(jié)控制lac阻遏蛋白負(fù)性調(diào)節(jié)與CAP正性調(diào)節(jié)兩種機制協(xié)調(diào)合作：當(dāng)Lac阻遏蛋白封閉轉(zhuǎn)錄時，CAP對該系統(tǒng)不能發(fā)揮作用；但是如果沒有CAP存在來加強轉(zhuǎn)錄活性，即使阻遏蛋白從操縱序列上解聚仍幾無轉(zhuǎn)錄活性。 lac操縱子強的誘導(dǎo)作用既需要乳糖存在又需缺乏葡萄糖。 重蘇滴至釋癱坑嚴(yán)檔縛劑鼓磚慰殆鈞勃辣悶扎藕釋哎紫磐術(shù)姻管澆釬梯鎬生物化學(xué)(合工大)第十三章物質(zhì)代謝的調(diào)節(jié)控制生物化學(xué)(合工大)第十三章物

26、質(zhì)代謝的調(diào)節(jié)控制調(diào)節(jié)基因操縱基因結(jié)構(gòu)基因mRNA酶蛋白調(diào)節(jié)基因操縱基因結(jié)構(gòu)基因輔阻遏物trp阻遏蛋白原調(diào)節(jié)基因編碼的阻遏蛋白原不與操作基因結(jié)合，結(jié)構(gòu)基因轉(zhuǎn)錄。Trp或TrpRNA與阻遏蛋白結(jié)合，使之構(gòu)象發(fā)生變化與操縱基因結(jié)合，結(jié)構(gòu)基因不能表達。阻遏物調(diào)節(jié)機制色氨酸操縱子的調(diào)節(jié)機制存唇崔扮己悉疏均捶限禾串殃馴序劊柄競蔗礦瞞秦吹腫蟄瘴抑賃甥鋁酗丈生物化學(xué)(合工大)第十三章物質(zhì)代謝的調(diào)節(jié)控制生物化學(xué)(合工大)第十三章物質(zhì)代謝的調(diào)節(jié)控制大腸桿菌色氨酸操縱子的衰減作用衰減子：在轉(zhuǎn)錄水平上調(diào)節(jié)基因表達的衰減作用，用于終止和減弱轉(zhuǎn)錄，這種調(diào)節(jié)的作用部位叫衰減子是一種位于結(jié)構(gòu)基因上游前導(dǎo)區(qū)的終止子。濱奏擴扒仰

27、妨倚避泄拱真蓖你甥攻槽莊頻垢訛梢聲開檄疹耪情媒倚糕隴蛾生物化學(xué)(合工大)第十三章物質(zhì)代謝的調(diào)節(jié)控制生物化學(xué)(合工大)第十三章物質(zhì)代謝的調(diào)節(jié)控制真核生物基因表達調(diào)控DNA轉(zhuǎn)錄初產(chǎn)物RNAmRNA蛋白質(zhì)前體mRNA降解物活性蛋白質(zhì)DNA水平調(diào)節(jié)轉(zhuǎn)錄水平調(diào)節(jié)轉(zhuǎn)錄后加工的調(diào)節(jié)翻譯調(diào)節(jié)mRNA降解調(diào)節(jié)翻譯后加工的調(diào)節(jié)核細(xì)胞質(zhì) 真核基因表達調(diào)控的五個水平 DNA水平調(diào)節(jié) 轉(zhuǎn)錄水平調(diào)節(jié) 轉(zhuǎn)錄后加工的調(diào)節(jié) 翻譯水平調(diào)節(jié) 翻譯后加工的調(diào)節(jié) 真核基因調(diào)控主要是正調(diào)控 順式作用元件和反式作用因子 轉(zhuǎn)錄因子的相互作用控制轉(zhuǎn)錄腫淀松巢撅劍裙族椎酣蹈懶退祖蕉膛芋體迎途擔(dān)維倆壺仔耗泳繡鵝撤錄噎生物化學(xué)(合工大)第十三章物質(zhì)

28、代謝的調(diào)節(jié)控制生物化學(xué)(合工大)第十三章物質(zhì)代謝的調(diào)節(jié)控制真核基因的調(diào)控翻譯調(diào)節(jié)（translational control）真核染色質(zhì)體（DNA）轉(zhuǎn)錄前調(diào)節(jié)轉(zhuǎn)錄初級產(chǎn)物RNA（ProRNA）hnRNA轉(zhuǎn)錄后加工的調(diào)節(jié)（RNA Processing control）轉(zhuǎn)運調(diào)節(jié)（RNA transport control）mRNAmRNA降解的調(diào)控mRNA降解物多肽鏈翻譯后加工及蛋白質(zhì)活性控制（protein activity control）活性蛋白失活蛋白轉(zhuǎn)錄調(diào)節(jié)（transcription control）閻鋸諸空城徘暢稱孕比南倍矢藉蓖摳抉稠桐東傈貌供擱漓銷扮毫怒扁邏餒生物化學(xué)(合工大)第十

29、三章物質(zhì)代謝的調(diào)節(jié)控制生物化學(xué)(合工大)第十三章物質(zhì)代謝的調(diào)節(jié)控制順式作用元件(cis acting elements) 真核基因的順式調(diào)控元件是基因周圍能與特異轉(zhuǎn)錄因子結(jié)合而影響轉(zhuǎn)錄的DNA序列。其中主要是起正性調(diào)控作用的順式作用元件，包括啟動子(promoter)、增強子(enhancer)；近年又發(fā)現(xiàn)起負(fù)性調(diào)控作用的元件沉寂子(silencer)。傍捕綴薯謹(jǐn)籽梆自弊擠松榮晴黑餐社買毒秉犀蝶權(quán)五解堤術(shù)膠載教篩挨悟生物化學(xué)(合工大)第十三章物質(zhì)代謝的調(diào)節(jié)控制生物化學(xué)(合工大)第十三章物質(zhì)代謝的調(diào)節(jié)控制1.啟動子（Promoter）是指RNA聚合酶結(jié)合并起動轉(zhuǎn)錄的DNA序列。真核啟動子一般包括

30、轉(zhuǎn)錄起始點及其上游約100200bp序列，包含有若干具有獨立功能的DNA序列元件，每個元件約長730bp。 啟動子中的元件可以分為兩種：核心啟動子元件(core promoter element)指RNA聚合酶起始轉(zhuǎn)錄所必需的最小的DNA序列，包括轉(zhuǎn)錄起始點及其上游25/30bp處的TATA盒。核心元件單獨起作用時只能確定轉(zhuǎn)錄起始位點和產(chǎn)生基礎(chǔ)水平的轉(zhuǎn)錄。上游啟動子元件(upstream promoter element)包括通常位于70bp附近的CAAT盒和GC盒、以及距轉(zhuǎn)錄起始點更遠的上游元件御整窘柜降遭垛觀會麻海速盈推肄串坐鈾水仰免剖湛躁州指莖閏豪車起縱生物化學(xué)(合工大)第十三章物質(zhì)代謝

31、的調(diào)節(jié)控制生物化學(xué)(合工大)第十三章物質(zhì)代謝的調(diào)節(jié)控制2.增強子（Ehancer）一種能夠提高轉(zhuǎn)錄效率的順式調(diào)控元件，通常占100200bp長度，也和啟動子一樣由若干組件構(gòu)成，基本核心組件常為812bp，可以單拷貝或多拷貝串連形式存在。增強子的作用有以下特點：增強子提高同一條DNA鏈上基因轉(zhuǎn)錄效率，可以遠距離作用，通常可距離14kb、個別情況下離開所調(diào)控的基因30kb仍能發(fā)揮作用，而且在基因的上游或下游都能起作用。增強子作用與其序列的正反方向無關(guān)，將增強子方向倒置依然能起作用。而將啟動子倒就不能起作用，可見增強子與啟動子是很不相同的。增強子要有啟動子才能發(fā)揮作用，沒有啟動子存在，增強子不能表現(xiàn)

32、活性。桓朝肅膿諧沖幸羊樂淪戌啦種子揭椽哥閑殺巴宰朝恫戊乳惺漂庇陽藩它禿生物化學(xué)(合工大)第十三章物質(zhì)代謝的調(diào)節(jié)控制生物化學(xué)(合工大)第十三章物質(zhì)代謝的調(diào)節(jié)控制3.沉寂子（silencer） 最早在酵母中發(fā)現(xiàn)，以后在T淋巴細(xì)胞的T抗原受體基因的轉(zhuǎn)錄和重排中證實這種沉寂子的作用可不受序列方向的影響，也能遠距離發(fā)揮作用，并可對異源基因的表達起作用，是一種負(fù)調(diào)控順式元件。 UAS（upstream acticity sequence） CAATbox（7080） GC BOX（80110）搓貪虛窄以恢路試國賴舔哮勁防槽捷條蔣如殖隧寬桅潰擻鬃貍錐祖須勤扯生物化學(xué)(合工大)第十三章物質(zhì)代謝的調(diào)節(jié)控制生物化

33、學(xué)(合工大)第十三章物質(zhì)代謝的調(diào)節(jié)控制 反式作用因子 (transacting factors) 以反式作用影響轉(zhuǎn)錄的因子可統(tǒng)稱為轉(zhuǎn)錄因子(transcription factors, TF)。RNA聚合酶是一種反式作用于轉(zhuǎn)錄的蛋白因子。楚魔土父擰朔使瓣媳種踢鈕談淑昨囂楊膊抒埠胖又螞幼憂佳氨迫巒就釋很生物化學(xué)(合工大)第十三章物質(zhì)代謝的調(diào)節(jié)控制生物化學(xué)(合工大)第十三章物質(zhì)代謝的調(diào)節(jié)控制GTF（Genaral Transcription Factor）TBP(TATAbox binding protein) 是唯一能識別TATA盒并與其結(jié)合的轉(zhuǎn)錄因子，是三種RNA聚合酶轉(zhuǎn)錄時都需要的； 不同基

34、因由不同的上游啟動子元件組成，能與不同的轉(zhuǎn)錄因子結(jié)合，這些轉(zhuǎn)錄因子通過與基礎(chǔ)的轉(zhuǎn)錄復(fù)合體作用而影響轉(zhuǎn)錄的效率。篙抑有瘴狀聶曼督勸恃射各元娥氈醛捅痊鳳當(dāng)任沙憨危刃啡罩俏礫呻僵彭生物化學(xué)(合工大)第十三章物質(zhì)代謝的調(diào)節(jié)控制生物化學(xué)(合工大)第十三章物質(zhì)代謝的調(diào)節(jié)控制 第五節(jié) 糖代謝與脂代謝調(diào)節(jié)圭款鳳穿瘁礙嘻契京易裙者狠癱劫千脊藉捆駿淮攬度尚蘊醋柔胞繡普殆托生物化學(xué)(合工大)第十三章物質(zhì)代謝的調(diào)節(jié)控制生物化學(xué)(合工大)第十三章物質(zhì)代謝的調(diào)節(jié)控制 能荷指細(xì)胞內(nèi)ATP、ADP、AMP系統(tǒng)中可供利用的高能磷酸鍵的量度。生物體內(nèi)糖代謝和脂類代謝雖然受到檸檬酸、乙酰輔酶A等物質(zhì)的調(diào)節(jié)，但調(diào)節(jié)控制中起決定作用的

35、是ATP、AMP這些反應(yīng)能荷的物質(zhì)。誓負(fù)李羽綿滄廂牟圖置榆曙妝披先稈繡謝番資遮捅狽榮灤磨遠希棠環(huán)瑚撥生物化學(xué)(合工大)第十三章物質(zhì)代謝的調(diào)節(jié)控制生物化學(xué)(合工大)第十三章物質(zhì)代謝的調(diào)節(jié)控制生物系統(tǒng)中的能流爹靛毆茵鳴宅眉暫筏想擲鬧昌篇斃蔭盾滋忠挎是愈酷貴郵鼻莽峨林收涕懸生物化學(xué)(合工大)第十三章物質(zhì)代謝的調(diào)節(jié)控制生物化學(xué)(合工大)第十三章物質(zhì)代謝的調(diào)節(jié)控制糖代謝途徑的調(diào)節(jié)ATP是糖酵解途徑中限速酶磷酸果糖激酶、丙酮酸激酶的反饋抑制物質(zhì)。再三羧酸循環(huán)中、再糖原合成與分解途徑中，ATP均通過調(diào)節(jié)酶的活性來調(diào)節(jié)整個的物質(zhì)代謝速度。掠桅業(yè)鬃嘉梁酉鄉(xiāng)迄眉園秦貞窮焰發(fā)凄絳掄透嚙蛻涎蕩且絲黎督詹穿砂巫生物化學(xué)

36、(合工大)第十三章物質(zhì)代謝的調(diào)節(jié)控制生物化學(xué)(合工大)第十三章物質(zhì)代謝的調(diào)節(jié)控制PEP丙酮酸生酮氨基酸-酮戊二酸核糖-5-磷酸 甘氨酸天冬氨酸谷氨酰氨丙氨酸 甘氨酸絲氨酰蘇氨酸半胱氨酸 氨基酸6-磷酸葡萄糖磷酸二羥丙酮乙酰CoA甘油脂肪酸膽固醇亮氨酸賴氨酸酪酰氨色氨酸笨丙氨酸異亮氨酸亮氨酸色氨酸乙酰乙酰CoA脂肪核苷酸天冬氨酸天冬酰氨天冬氨酸苯丙酰氨酪氨酸異亮氨酸甲硫酰氨蘇氨酸纈氨酸琥珀酰CoA蘋果酸草酰乙酸檸檬酸異檸檬酸乙醛酸蛋白質(zhì)淀粉、糖原核酸生糖氨基酸谷氨酰氨組氨酸脯氨酸精氨酸谷氨酸延胡索酸琥珀酸丙二單酰CoA1-磷酸葡萄糖糖類、脂類、蛋白質(zhì)類代謝途徑關(guān)系膛凜橡棲務(wù)橋鎖賭阿挎嘿磺哮喧籬好啞逆矩哮韶攜捶拌陷受嘔猾矗茵辟浮生物化學(xué)(合工大)第十三章物質(zhì)代謝的調(diào)節(jié)控制生物化學(xué)(合工大)第十三章物質(zhì)代謝的調(diào)節(jié)控制核酸與糖、脂類、蛋白質(zhì)代謝的聯(lián)系核苷酸的一些衍生物具重要生理功能（如CoA、NAD+，NADP+，cAMP，cGMP）。 核酸是細(xì)胞內(nèi)重要的遺傳物質(zhì)，控制著蛋白質(zhì)的合成，影響細(xì)胞的成分和代謝類型。 核酸生物合成需要糖和蛋白質(zhì)的代謝中間產(chǎn)物參加，而且需要酶和多種蛋白質(zhì)因子