1、景觀生態學的基本理論、耗散結構理論1,耗散結構理論概述一個遠離平衡態的非線性的開放系統(不管是物理的、化學的、生物的乃至社會的、經濟的系統，通過不斷地與外界交換物質和能量，在系統內部某個變量的變化達到一定的閾值時，通過漲落，系統可能發生突變，由原來的混沌無序狀態轉變為一種在時間上、空間上或功能上的有序狀態。由于這種在遠離平衡的非線性區形成的有序結構，以能量的耗散來維持自身的穩定性，故稱為耗散結構"(dissipativestructure)。耗散結構：位于遠離平衡態的復雜系統，在外界能量流或物質流的維持下，通過自組織形成一種新的有序結構。2,耗散結構理論的意義耗散結構理論認為：生態系

2、統屬于耗散結構系統，在于：1),生態系統是開放系統；2),所有生態系統都遠離熱力學平衡態；3),生態系統中普遍存在著非線性動力學過程。二、等級理論(hierarchytheory)等級理論是關于復雜系統結構、功能和動態的系統理論。通常，等級是一個由若干個單元組成的有序系統，而復雜性常具有等級形式。一個復雜系統由相互關聯的亞系統組成，亞系統又由各自的亞系統組成，往下類推直到最低層次。所以，等級系統中的每一層次都由不同的亞系統或整體元組成，每一級組成單元相對于低層次表現出整體特性，而對高層次則表現出從屬性或制約性。基于等級理論，復雜系統可視為由具有離散性等級層次組成的等級系統。解析：高等級層次上的

3、生態過程(如全球植被變化)呈現大尺度、低頻率和慢速；而低等級層次的生態過程(如局地植物群落物種組成變化)為小尺度、高頻率和快速。不同等級層次間相互作用，高層次對低層次的制約作用在模型中可表達為常數，而低層次提供機制和功能，其信息常以平均值的形式來表達。等級系統結構：分垂直和水平兩種。前者指等級系統層次數目、特征及其相互作用關系，后者指同一層次上亞系統的數目、特征和相互作用關系。層次和整體單元的邊界稱為界面。界面對能流、物流和信息流具過濾功能。界面是系統組成成分相互作用差異最大的地方。三、空間異質性與景觀格局異質性一一用來描述系統和系統屬性在時空屬性的動態變化。其中，系統和系統屬性在時間維變化即

4、為動態變化，而生態學的異質性通常是指空間異質性。空間異質性(spatialheterogeneity):指生態學過程和格局在空間上分布上的不均勻性和復雜性。1 .景觀異質性的意義定義：景觀異質性是景觀尺度上景觀要素組成和空間結構上的變異性和復雜性。意義：決定景觀的整體生產力、承載力、抗干擾能力、恢復力和景觀生物多樣性。2 .景觀穩定性景觀是由異質的景觀要素以一定方式組合構成的系統，景觀要素間通過物流、能流、信息流和交換保持著密切的聯系，影響景觀要素的相互作用，制約著景觀的整體功能。景觀的空間異質性可提高景觀對干擾的擴散阻力，緩解某些災害性干擾對景觀穩定性的威脅。3 .景觀格局景觀空間格局系指景

5、觀要素斑塊和其他結構成分的類型、數目以及空間分布與配置模式，屬于景觀異質性的外在表現形式。四、時空尺度尺度（scale）：地圖學中的圖幅和圖形分辨率或比例尺。景觀生態學尺度：對研究對象在空間上或時間上的測度，分別稱之為空間尺度和時間尺度一一涉及范圍和分辨率。范圍：研究對象在時間或空間上的持續；分辨率：研究對象時間和空間特征的最小單元。1 .空間尺度（spatialscale）:研究對象的空間規模和空間分辨率。一般用面積單位表示。2 .時間尺度（temporalscale）:生態過程和現象持續時間。3 .組織尺度：生態學組織層次定義的研究范圍和空間分辨率。如個體、種群、群落、生態系統、景觀組成的

6、生物組織等級結構系統，不同的組織層次對應不同的空間尺度。4 .尺度效應：生態學系統的結構、功能及其動態變化在不同時空尺度表現不同，產生不同的生態學效應。五、空間種群理論1 .島嶼生物地理學理論.種-面積關系景觀中斑塊面積的大小、形狀及數目，影響生物多樣性、各種生態學過程。如物種數（S）與生境面積（A）的關系可表達為：S=c，Az式中c和z為常數。注意二個前提：所研究生境中物種遷移（immigration）與滅絕（extinction）過程間達到生態平衡態；除面積之外，所研究生境的其它環境因素都相似。生境斑塊研究難以同時滿足上述二個要求，但種一面積關系已被廣泛應用于島嶼生物地理學、群落生態學及景

7、觀生態學中。考慮景觀斑塊的不同特征，種與面積的關系可表達為：物種豐富度=f（生境多樣性、干擾、斑塊面積、演替階段、基質特征、斑塊隔離程度）島嶼生物地理學島嶼生物地理學理論（MacArthur&Wilson,1967）將生境斑塊的面積和隔離程度與物種多樣性聯系在一起，認為島嶼的物種數取決于物種遷入和滅絕兩過程.該理論的一般數學表達式為：dS/dt=I-E式中S為物種數，t為時間，I為遷居速率（是種源與斑塊間距離D的函數），E為滅絕速率（是斑塊面積A的函數）。距離大陸愈遠的島嶼物種遷入率愈小一距離效應；島嶼的面積愈小其滅絕率愈大一面積效應。面積較大而距離較近的島嶼比面積較小距離較遠的島嶼的

8、平衡物種數目要大。2 .集合種群理論1）集合種群的概念Levins（1970）提出集合種群（metapopulation）,表示由經常局部性絕滅，但又重新定居而再生的種群所組成的種群”。或指由空間上彼此隔離、功能上相互聯系（繁殖體或生物個體的交流）的兩個或以上的亞種群（Subpopulations）組成的種群斑塊系統。亞種群生存于現在生境斑塊中，而集合種群的生存環境則對應于景觀斑塊鑲嵌體。集合”一詞正是強調該種空間復合體特征。集合種群（孫儒泳等，2002）：指局域種群通過某種程度的個體遷移而連接在一起的區域種群。在一生境斑塊中，所有的局域種群構成一集合種群。在集合種群內部，各局域種群通過相互的

9、遷移而彼此聯系。集合種群又稱為異質種群、復合種群和meta-種群.集合種群動態往往涉及斑塊和景觀兩個空間尺度，并需滿足：a.頻繁的亞種群水平的局部性滅絕；b.亞種群間的遷移和再定居過程。由于異質性的普遍存在，絕大多數種群可視為某一種斑塊性種群，而不必看作集合種群。2）集合種群的基本要點集合種群動態往往涉及到三個空間尺度：亞種群尺度或斑塊尺度(subpoplationorpatchscale)。在該尺度上，生物個體通過日常采食和繁殖活動發生非常頻繁的相互作用，從而形成局部范圍內的亞種群單元。集合種群和景觀尺度(metapopulationorlandscapescale)。在該尺度上，不同亞種群

10、之間通過植物種子和其它繁殖體傳播，或動物運動發生較頻繁的交換作用。經常靠外來繁殖體或個體維持生存的亞種群斑塊稱為匯斑塊"(sinkpatch),而提供生物繁殖體和個體的亞種群稱為源斑塊”(sourcepatch)地理區域尺度(geographicalregionscale)。該尺度代表所研究物種的整個地理分布范圍，即生物個體或種群的生長和繁殖活動不可能超越的空間范圍。在該區域內，可能有若干個集合種群存在，但一般來說它們很少相互作用。3)島嶼生物地理學理論與集合種群理論的辨析聯系：共同的基本過程是生物個體遷入并建立新的局部種群，及局部種群的滅絕過程；區別：A.島嶼生物地理學注重格局研究

11、，從群落水平研究物種的變化規律，對物種多樣性保護更有意義；B.而集合種群理論強調過程研究，從種群水平研究物種的消亡規律，側重遺傳多樣性，對瀕危物種保護有意義。六、滲透理論滲透理論最初是用以描述膠體和玻璃類物質的物理特性，并逐漸成為研究流體在聚合材料媒介中運動的理論基礎。滲透理論認為當媒介的密度達到某一臨界值(criticaldensity)時，滲透物突然能夠從媒介的一端到達另一端。自然界廣泛存在由量變到質變的生態現象。當影響因子或環境條件逼近某一值(threshold)而發生的從一種狀態過渡到另一種截然不同狀態的過程被稱為臨界現象。如流行病的傳播與感染率、景觀連接度對于種群動態、水土保持和干擾

12、蔓延等影響，都是廣義的臨界現象。七、源一匯系統理論源和匯共同組成一個物質遷移系統，為地理學和環境學基本理論，研究地表層物質遷移運動過程。其中，作為物質遷出的系統單元稱之源(source),作為接納遷移物質的聚積場所稱之為匯(sink)。如地貌過程中的侵蝕一沉積，養分元素和污染物質在土壤圈、水圈和生物圈中的移動，生態學研究的源種群(出生率死亡率，遷入率遷出率)與匯種群(出生率死亡率，遷入率遷出率)間生物個體和繁殖體遷移特征。基于景觀異質性和生境鑲嵌的概念，將包含源種群的生境視為源斑塊，而將匯種群所占據的生境作為匯斑塊，提出源-匯斑塊系統。確定斑塊的源-匯特征，基于生境的適生性，以及生境斑塊的大小

13、、形狀和邊際特征等分析其源-匯屬性和效應。景觀生態學的基本原理景觀生態學一般原理1 .景觀系統的整體性與異質性原理2 .景觀系統的整體性景觀：由景觀要素(elements)有機聯系組成的復雜系統，具有獨立的功能特性和明顯的視覺特征，具有明確邊界，是可辨識的地理實體。景觀整體性，指景觀是由不同生態系統或景觀要素通過生態過程而聯系形成的功能整體。一個健康的景觀系統具有功能上的整體性和連續性。3 .景觀系統異質性異質性（heterogeneity）指由不相關或不相似的組分構成的“系統（WebsterNewDictionary）。景觀是由異質要素組成，異質性作為一種景觀結構特性可影響：景觀的功能和過程

14、、資源、物種和干擾在景觀中的擴散傳播。1）景觀異質性：景觀要素在空間分布上和時間過程中的變異與復雜程度。2）異質性與景觀抵抗力、恢復力、系統穩定性和生物多樣性密切相關，景觀異質性高有利于物種共存，而不利于稀有內部種生存。3）在景觀層次上，異質性來源于自然干擾、人類活動和植被內源演替，體現在景觀的空間結構變化和組分的時間變化。4）景觀尺度上的空間異質性：空間組成（生態系統類型、種類、數量和面積比例）、空間結構（生態系統空間分布、斑塊大小、形狀、景觀對比度、連接度等）和空間相關（各生態系統的空間關聯程度、空間梯度）等。5）景觀生態學強調空間異質性的絕對性和空間同質性的相對性，即某一尺度的異質空間內

15、部，比其小一尺度的空間單元（如斑塊）可視為相對同質。6）空間異質性的生態意義a允許物種共存b影響群落生產力和生物量c導致群落內物種組成結構的小尺度差異d控制群落物種動態和生物多樣性e影響生態穩定性4 .格局過程關系原理景觀格局：一般是指各景觀要素在時間和空間上的排列和組合即其空間格局，包括景觀組成單元的類型（如斑塊）數目及空間分布與配置等。空間格局可粗略地描述為隨機型、規則型和聚集型。景觀格局是景觀異質性的具體表現，又是各種生態過程在不同尺度上作用的結果。景觀生態過程，即指以各種流，如物流、能流、信息流、物種流等的形式表現出來的景觀元素間的相互作用，也即景觀的功能的體現，一個景觀過程往往伴隨有

16、許多流的發生。與格局不同，過程則強調事件或現象發生、發展的動態特征。景觀生態學通常研究的生態過程有：種群動態種子或生物體的傳播捕食者一獵物相互作用群落演替干擾傳播物質循環能量流動格局過程關系（結構和功能，格局與過程）原理：在景觀中，景觀格局決定景觀生態過程，而景觀生態過程又反過來影響景觀格局的形成和演化，二者相互作用，表現為非線性關系、多因素的反饋作用、時滯效應及一種格局對應于多種過程的現象等。影響景觀基本生態過程的空間格局參數有：斑塊大小、斑塊形狀、斑塊密度、斑塊的分布構型等。格局過程關系的主要研究內容：景觀結構的時間變化規律景觀格局的控制要素景觀格局對干擾擴散的影響利用景觀格局指標度量其生

17、態功能利用模型擬預測景觀變化景觀格局的尺度轉化規律5 .尺度分析原理尺度（scale）通常是指對某一研究對象或現象在空間或時間上的量度，也可以用于信息收集和處理的時空單位，常用分辯率與范圍來表達，標志著對所研究對象細節了解的水平。尺度分析一般是將小尺度上的斑塊格局重新綜合而在較大尺度上形成空間格局的過程。尺度效應表現為：隨尺度的增大，景觀出現不同類型的最小斑塊，最小斑塊面積逐步增大，而景觀多樣性指數隨尺度的增大而減小。尺度分析原理認為：景觀在不同研究尺度表現出不同的性質與屬性，即景觀的空間格局與生態過程隨尺度的不同而異，因此在景觀生態學研究中，必須根據研究對象的性質與研究目的來確定適當的空間與

18、時間尺度，以便能真實地了解研究對象。生態學研究將尺度分為空間尺度和時間尺度。空間尺度指所研究生態系統的面積大小或最小信息單元的空間分辨率水平；時間尺度是其動態變化的時間間隔。此外，組織尺度（organizationalscale）系指由生態學組織層次（如個體、種群、群落、生態系統、景觀）組成的等級系統中的位置，也廣為使用。6 .景觀結構鑲嵌性原理鑲嵌f（mosaic）：一個系統的組分在空間結構上互相拼接而成為一整體。其特征是對象被聚集，形成清晰的邊界，連續空間發生中斷和突變。鑲嵌性分為生物鑲嵌性和非生物鑲嵌性，前者包括干擾、生物相互作用、植被空間格局、反應擴散過程和疾病等類型，后者指環境鑲嵌性

19、。景觀和區域的空間異質性呈現為鑲嵌與梯度。土地鑲嵌性是景觀生態學的基本特征。景觀結構鑲嵌性原理認為：景觀是由不同景觀元素（斑塊、廊道、基質）鑲嵌組成的一個整體，不同的景觀元素集合會構成不同的景觀鑲嵌格局，并進而影響著生態流在景觀中的運動或流動。作為鑲嵌體的景觀按其所含的斑塊粒度（用斑塊平均直徑量度），可區分為細粒景觀和粗粒景觀。單純的粗粒或細粒景觀都是單調的，只有含有細粒部分的粗粒景觀最有利于大型斑塊生態效應的獲得，為包括人類在內的多生境物種提供了較廣的環境資源和條件。景觀斑塊是地理、氣候、生物和人文因子構成的空間綜合體，具有特定的結構形態和獨特的物質、能量或信息輸入與輸出特征。斑塊的大小、形

20、狀不同，有規則和不規則之分；廊道曲直、寬窄不同，連接度有高有低；而本底更顯多樣，從連續狀到孔隙狀，從聚集態到分散態，構成了景觀豐富多樣的鑲嵌變化格局。景觀生態過程以生態流來體現。生態流（ecologicalflow）,即生物物種與營養物質和其他物質、能量在各個空間組分間的流動。生態流是景觀生態過程的具體體現。依據系統論能量消耗最小化原理，系統間物流和信息流將選擇最小能耗路徑運行。7 .景觀生態流與空間再分配原理生態流受景觀格局影響，表現為聚積和擴散，以水平流為主，屬于跨生態系統間的流動。生態流需通過克服空間阻力來實現對景觀的覆蓋和控制。斑塊間的物質流是在不同能級上的有序運動，斑塊的能級特征由其

21、空間位置、物質組成、生物因素及其他環境參數所決定。景觀生態流與空間再分配原理認為：景觀格局影響著生態流，使這些屬于跨生態系統間的、以水平流為主的流分別表現為聚集或擴散；生態流需要通過克服空間阻力來實現對景觀的覆蓋與控制，從而起著在景觀中再分配能量、物質、物種的作用；在景觀水平上有三種驅動力影響生態流，分別為擴散、傳輸和運動，其中擴散會形成最少的聚集格局，傳輸居中，而運動可在景觀中形成明顯的簇聚格局。景觀空間要素間物種的擴散與聚積，礦質養分的再分配速率與干擾強度成正比如小流域的水土流失與不合理的土地利用方式呈正相關；無干擾時，景觀水平結構趨于均質化，而垂直結構的分異更加明顯。景觀中的能量、養分和

22、物種從一種景觀要素遷移到另一種景觀要素，其流動取決于5種媒介物：風、水、飛行動物、地面動物和人。8 .景觀演化的人類主導性原理該原理認為：景觀演化的動力包括人為活動影響與自然干擾，由于今天世界上人類活動影響的普遍性與深刻性，因此對于作為人類生存環境的各類景觀而言，人類活動在景觀動態變化中起著主導作用，人類可通過對變化方向的改變和速率的調控來實現景觀的定向演變和可持續發展。人類對生物圈的持續作用產生了景觀破碎化和土地形態的改變。景觀破碎化包括斑塊數目、形狀和內部生境的三個方面，結果導致生物多樣性降低并影響景觀穩定性。景觀生態建設指一定地域、跨生態系統、適用于特定景觀類型的生態工程，它以景觀單元空

23、間結構的調整和重新構建為基本手段，改善受脅迫或受損傷的生態系統的生態功能，提高其基本生產力和穩定性，將人類活動對景觀演化的影響導入良性循環。景觀生態建設模式如珠江三角洲濕地景觀的基塘系統，黃土高原侵蝕景觀的小流域綜合治理模式，北方風沙干旱區農業景觀中的林-草-田鑲嵌格局與復合生態系統模式等。9 .景觀多重價值與文化關聯原理該原理認為：景觀作為一個由不同土地單元鑲嵌組成、具有明顯視覺特征的地理實體，兼具經濟、生態和美學價值；同時，景觀不僅影響著人類文化，文化也創造了各類景觀，對景觀的創造和其價值的評價可能會因人類群體文化的差異而表現出區別。景觀多重價值的體現：生態價值主要體現在生物多樣性保育和環境質量的維持與改善等方面；經濟價值體現在生物生產力和土地資源開發等方面；景觀的美學價值