1、會計學1生物化學生物化學9糖類代謝糖類代謝思考與練習教學綱要教學綱要第2頁/共56頁分解代謝分解代謝合成代謝合成代謝2 2 糖代謝研究的主要內容是什么？糖代謝研究的主要內容是什么？主要能源主要能源 和碳源和碳源思考并回答思考并回答第3頁/共56頁-1，4糖苷鍵-1，6糖苷鍵還原末端9.1 多糖和低聚糖的酶促降解多糖和低聚糖的酶促降解多糖多糖非還原末端多種酶多種酶單糖單糖（不能吸收、利用）（不能吸收、利用）（能吸收、利用）（能吸收、利用）（糊精、寡糖、麥芽糖）（糊精、寡糖、麥芽糖）問題的關鍵：問題的關鍵：多糖的結構多糖的結構降解的酶、酶的作用方式及生成的產物降解的酶、酶的作用方式及生成的產物第4

2、頁/共56頁9.1.1 淀粉的酶促降解淀粉的酶促降解9.1 多糖和低聚糖的酶促降解多糖和低聚糖的酶促降解第5頁/共56頁9.1 多糖和低聚糖的酶促降解多糖和低聚糖的酶促降解9.1.1 淀粉的酶促降解淀粉的酶促降解第6頁/共56頁非還原端非還原端寡聚寡聚-（1,41,4)葡萄糖轉移酶葡萄糖轉移酶-1,4-糖苷糖苷+GH2O脫枝酶脫枝酶 +G-1-P磷酸化酶磷酸化酶+G-1-P 極限糊精極限糊精磷酸化酶磷酸化酶Pi糖原的磷酸解示意圖糖原的磷酸解示意圖第7頁/共56頁雙糖雙糖單糖單糖雙糖酶雙糖酶（吃草的牛、羊是因為其腸胃中寄生有微生物幫助其水解纖維）（吃草的牛、羊是因為其腸胃中寄生有微生物幫助其水解

3、纖維）9.1 多糖和低聚糖的酶促降解多糖和低聚糖的酶促降解9.1.2 纖維素的酶促降解纖維素的酶促降解9.1.3 雙糖的酶促降解雙糖的酶促降解第8頁/共56頁來源來源去路去路 9.1 多糖和低聚糖的酶促降解多糖和低聚糖的酶促降解9.1.4 糖的吸收與運轉糖的吸收與運轉第9頁/共56頁 糖的分解代謝是生物體取能的方式，為了要盡量地利用糖糖的分解代謝是生物體取能的方式，為了要盡量地利用糖分子蘊藏的能量，生物體所采用的取能方式是復雜的、微妙的，分子蘊藏的能量，生物體所采用的取能方式是復雜的、微妙的，也是高效的。也是高效的。生物體內糖（葡萄糖或糖原）的分解主要有生物體內糖（葡萄糖或糖原）的分解主要有3

4、 3條途徑條途徑1.葡萄糖 丙酮酸 乳酸 (糖的無氧酵解糖的無氧酵解)3.葡萄糖 CO2+H2O (磷酸戊糖途徑磷酸戊糖途徑)另外還有： 生醇發酵和乙醛酸循環等2.葡萄糖 丙酮酸 CO2+H2O (糖的有氧氧化糖的有氧氧化)（三羧酸循環）（磷酸戊糖）第10頁/共56頁糖的分解代謝 途徑概況圖 葡萄糖葡萄糖(G)F 1,6二二P甘油醛甘油醛 3P丙酮酸丙酮酸三羧酸循環三羧酸循環CO2H2OP戊糖戊糖CO2H2O( (有有 氧氧 氧氧 化化) )（戊糖磷酸循環）乙醛酸循環(無氧酵解)G 6P乙醇乙醇乳酸乳酸乙酰乙酰CoACoA第11頁/共56頁人及動物體人及動物體中的中的葡萄糖葡萄糖在在無氧情況無

5、氧情況下分解下分解生成生成乳酸乳酸的過程，因和生醇的過程，因和生醇發酵相似，故叫酵解途徑。發酵相似，故叫酵解途徑。細胞質細胞質（胞液中含水無氧）（胞液中含水無氧）1930年前后德國科學家通過對發年前后德國科學家通過對發酵中的每一個反應進行鑒定酵中的每一個反應進行鑒定,推推出了酵解是包括一系列化學反應出了酵解是包括一系列化學反應的代謝途徑。人為分為的代謝途徑。人為分為四個階段四個階段9.2.1 糖的無氧酵解糖的無氧酵解第12頁/共56頁第13頁/共56頁 磷酸己糖的生成（磷酸己糖的生成（G F-1,6-G F-1,6-二二P P）OCH2OHHOOHOHOH+ ATP己糖激酶己糖激酶+ ADP葡

6、萄糖（葡萄糖（G）葡萄糖葡萄糖-6-磷酸（磷酸（G-6-P）磷酸化磷酸化OCH2OHOCH2POHOHOCH2OHOCH2POHOHPF-6-PF-1,6-二二P磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶ATPADP再磷酸化再磷酸化異構酶異構酶異構化異構化POCH2OHOOHOHOH第14頁/共56頁OCH2OHOCH2POHOHP 磷酸丙糖的生成（磷酸丙糖的生成（F-1,6-F-1,6-二二P P 甘油醛甘油醛-3-P-3-P）CH2OC=OCH2OHP磷酸二羥丙酮磷酸二羥丙酮CHOCHOHCH2OP+甘油醛甘油醛-3-P醛縮酶醛縮酶磷酸二羥丙酮磷酸二羥丙酮磷酸丙糖異構酶磷酸丙糖異構酶甘油醛甘油醛-3-P 裂

7、解裂解異構異構PP CH2O C=OHOCH HCOH HCOH CH2O（2 2分子）分子）第15頁/共56頁 丙酮酸的生成（甘油醛丙酮酸的生成（甘油醛-3-P -3-P 丙酮酸）丙酮酸）CHOCHOHCH2OP+NAD+ + PiCOCHOHCH2OPPO+NADH+H+磷酸甘油醛脫氫酶磷酸甘油醛脫氫酶COCHOHCH2OPPO甘油酸甘油酸-1,3-二二P+ADPCOHCHOHCH2OPO+ATP磷酸甘油酸激酶磷酸甘油酸激酶3-P-甘油酸甘油酸脫氫脫氫放能放能 第16頁/共56頁3-P甘油酸甘油酸2-P甘油酸甘油酸磷酸甘油酸變位酶磷酸甘油酸變位酶COOHHCOCH2OH稀醇化酶稀醇化酶PC

8、OOH COCH2P+ H2O磷酸稀醇式丙酮酸磷酸稀醇式丙酮酸COOH COCH2P +ADP丙酮酸激酶丙酮酸激酶COOH COHCH2+ ATP脫水脫水放能放能變位變位丙酮酸丙酮酸稀醇式丙酮酸稀醇式丙酮酸 丙酮酸的生成（甘油醛丙酮酸的生成（甘油醛-3-P -3-P 丙酮酸）丙酮酸）第17頁/共56頁COOH C=OCH3 乳酸的生成（丙酮酸乳酸的生成（丙酮酸 乳酸）乳酸）+ NADH + H+ 乳酸脫氫酶乳酸脫氫酶COOH CHOHCH3+ NAD+丙酮酸丙酮酸乳酸乳酸11 還原還原生醇發酵生醇發酵 O OH HCO2第18頁/共56頁 糖酵解與生醇發酵的比較糖酵解與生醇發酵的比較C6H12

9、O6-2（2H）2CH3COCOOH2CH3CH(OH)COOH+2（2H）-2CO2 糖酵解糖酵解2CH3CHO2CH3CH2OH生醇發酵生醇發酵+2(2H)第19頁/共56頁（4）糖的無氧分解途徑的總結（圖示）E1E2葡萄糖葡萄糖ATP ADP6-磷酸磷酸-葡萄糖葡萄糖6-磷酸磷酸-果糖果糖ATPADP1，6-二二磷酸果糖磷酸果糖乳酸乳酸E3E1：己糖激酶：己糖激酶E2：6-磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶E3：丙酮酸激酶：丙酮酸激酶3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸丙酮酸丙酮酸ATPADP1，3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸磷酸二羥丙酮磷酸二羥丙酮3-磷

10、酸甘油醛磷酸甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPPiH2O乙醛乙醛 生生 醇醇 發發 酵酵乙醇乙醇糖糖 酵酵 解解2分子分子第20頁/共56頁（4 4）糖的無氧分解途徑的總結（文字）糖的無氧分解途徑的總結（文字）第21頁/共56頁（5 5）糖的無氧分解的生理意義）糖的無氧分解的生理意義2.2.糖酵解途徑中形成多種中間產物，可作為合成其糖酵解途徑中形成多種中間產物，可作為合成其 他物質的原料。他物質的原料。 如如3磷酸甘油醛或磷酸二羥丙酮可轉變為甘油，丙酮酸可轉變為丙氨酸，磷酸甘油醛或磷酸二羥丙酮可轉變為甘油，丙酮酸可轉變為丙氨酸，6磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖可進入磷酸戊糖途徑，從而使糖酵解與其他

11、代謝途徑聯系起來，實現某些物質間的相互轉化可進入磷酸戊糖途徑，從而使糖酵解與其他代謝途徑聯系起來，實現某些物質間的相互轉化3.3.糖酵解途徑雖然有三步反應不可逆，但其余反應糖酵解途徑雖然有三步反應不可逆，但其余反應 均可逆轉，所以，它為糖異生提供基本途徑。均可逆轉，所以，它為糖異生提供基本途徑。第22頁/共56頁第23頁/共56頁第24頁/共56頁人及動物體人及動物體中的中的葡萄糖葡萄糖在在有氧的條件有氧的條件下下經三羧酸循環經三羧酸循環徹底氧化成徹底氧化成CO2和和H2O并并釋放出大量能量釋放出大量能量的過程。的過程。主要主要是在是在線粒體線粒體中中三大三大階段階段第25頁/共56頁葡萄糖葡

12、萄糖 丙酮酸丙酮酸 乙酰乙酰-SCoACO2 + H2O（） 有氧有氧 酵解酵解 有有 氧氧 分分 解解線粒體外線粒體外線粒體內線粒體內第26頁/共56頁第27頁/共56頁CH3CCOOHO+ HS-CoANAD+CH3COSCoA+CO2NADH丙酮酸脫氫酶系丙酮酸輔酶A乙酰輔酶A第28頁/共56頁第29頁/共56頁定義：定義：丙酮酸氧化脫羧的產物乙酰丙酮酸氧化脫羧的產物乙酰CoA與草酰乙酸與草酰乙酸結合生成檸檬酸進入循環反應的過程。在循環過程中，結合生成檸檬酸進入循環反應的過程。在循環過程中，該該循環中出現四個三羧基的化合物循環中出現四個三羧基的化合物乙酰乙酰CoA被氧化被氧化成成 CO2

13、 和和H2O ，并釋放出大量能量。，并釋放出大量能量。 ，循環的第，循環的第一個物質是含有三個羧基的檸檬酸，故稱三一個物質是含有三個羧基的檸檬酸，故稱三羧酸循環或檸檬酸循環。羧酸循環或檸檬酸循環。場所：場所：細胞的線粒體基質中細胞的線粒體基質中第30頁/共56頁第31頁/共56頁草酰乙酸草酰乙酸檸檬酸檸檬酸異檸檬酸異檸檬酸a-a-酮戊二酸酮戊二酸琥珀酰輔酶琥珀酰輔酶A A琥珀酸琥珀酸延胡索酸延胡索酸蘋果酸蘋果酸乙酰輔酶乙酰輔酶A A 丙酮酸丙酮酸第三階段 三羧酸循環（TCA環）第32頁/共56頁CH2COO-CCOO-OCH3COSCOA(2C)+H2OHSCOACH2COO-CH2COO-H

14、OCCOO-CH(OH)COO- CHCOO-CH2COO-COCOO- CHCOO-CH2COO-2HCOCOO- CH2CH2COO-CO2 CH2CO SCOACH2COO- CH2COO-CH2COO-COASHGTPGDP+Pi CHCOO-CHCOO- CH(OH)COO-CH2COO-草酰乙酸草酰乙酸(4C)檸檬酸檸檬酸(6C)異檸檬酸異檸檬酸(6C)草酰琥珀酸草酰琥珀酸(6C)-酮戊二酸酮戊二酸(5C)琥珀酰琥珀酰COA(4C)琥珀酸琥珀酸(4C)延胡索酸延胡索酸(4C)蘋果酸蘋果酸(4C)COASHCO22H2HH2O2H檸檬酸合酶檸檬酸合酶順烏頭酸酶順烏頭酸酶異檸檬酸脫氫酶

15、異檸檬酸脫氫酶a酮戊二酸脫氫酶系酮戊二酸脫氫酶系琥珀酸硫激酶琥珀酸硫激酶琥珀酸脫氫酶琥珀酸脫氫酶延胡索酸酶延胡索酸酶蘋果酸脫氫酶蘋果酸脫氫酶H2Ou4次脫氫次脫氫u2次脫羧次脫羧u1次底物水平磷酸化次底物水平磷酸化u共共8步反應步反應u3步受調控步受調控3NADH(進入呼吸鏈進入呼吸鏈)1FADH (進入呼吸鏈進入呼吸鏈)TCA循環循環H2O第33頁/共56頁第34頁/共56頁第35頁/共56頁第36頁/共56頁草酰乙酸的更新補充草酰乙酸的更新補充檸檬酸檸檬酸檸檬酸檸檬酸裂解酶裂解酶乙酰乙酰COA草酰乙酸草酰乙酸丙酮酸丙酮酸CO2丙酮酸丙酮酸羥化酶羥化酶蘋果酸蘋果酸脫氫酶脫氫酶蘋果酸蘋果酸NA

16、DH+H+NAD+谷草轉氨酶谷草轉氨酶谷氨酸谷氨酸-酮戊二酸酮戊二酸天冬氨酸天冬氨酸第37頁/共56頁第38頁/共56頁6-磷酸葡萄糖脫氫酶磷酸葡萄糖脫氫酶NADP+NADPH+H+H2O6-磷酸葡萄糖脫氫酶磷酸葡萄糖脫氫酶HHCOHOH CCH2OHCCH2OPiO5-磷酸核酮糖磷酸核酮糖HOHCCHOHCOHCCH2OPiOHH5-磷酸核糖磷酸核糖NADP+NADPH+H+CO2HCOHHCOHOHCHCCHOHCH2OPiOH6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖HHCOHHCOH CCCHOHCH2OPiOO6-磷酸葡萄糖酸內脂磷酸葡萄糖酸內脂HCH2OPiHCOHCOHHOCHOHCHCOO-6-

17、磷酸葡萄糖酸磷酸葡萄糖酸第39頁/共56頁核酮糖核酮糖核酮糖核酮糖核酮糖核酮糖核酮糖核酮糖核酮糖核酮糖核酮糖核酮糖木酮糖木酮糖 核糖核糖木酮糖木酮糖木酮糖木酮糖木酮糖木酮糖 核糖核糖C3PC7PC2C4PC3C6PC2C3PC6PC3PC6PC6PC6P第40頁/共56頁第41頁/共56頁第42頁/共56頁第43頁/共56頁乙醛酸循環總反應式如下：乙醛酸循環總反應式如下：2CH3CO-SCOA+2H2O+NADH+-OOC-CH2-CH2-COO-+2COASH+NADH+H+異檸檬酸在異檸檬酸在異檸檬酸裂解酶異檸檬酸裂解酶催化下，生成乙醛酸和琥珀酸。催化下，生成乙醛酸和琥珀酸。乙醛酸和乙酰乙

18、醛酸和乙酰COA在在蘋果酸合成酶催化蘋果酸合成酶催化下合成蘋果酸。下合成蘋果酸。第44頁/共56頁乙醛酸和三羧酸循環的關系：乙醛酸和三羧酸循環的關系：蘋果酸合成酶蘋果酸合成酶 異檸檬酸裂解酶異檸檬酸裂解酶第45頁/共56頁第46頁/共56頁第47頁/共56頁GG-6-PF-6-PFUDPG蔗糖合成酶蔗糖合成酶蔗糖蔗糖 + UDP （1）PiUDPGUDP磷酸蔗糖磷酸蔗糖磷酸蔗糖合成酶磷酸蔗糖合成酶Pi蔗糖蔗糖 （2）（1） 平衡常數平衡常數 K1=8（pH7.4）（2） 平衡常數平衡常數 K2=3250（pH7.5）或）或K2=53（pH5.5）第48頁/共56頁第49頁/共56頁淀粉的合成示意圖淀粉的合成示意圖G GATPATPADPADPG-6-PG-6-PG-1-PG-1-P(A)UTP(A)UTPPPiPPi(A)UDPG(A)UDPG焦磷焦磷酸化酶酸化酶n(A)UDPGn(A)UDPG引物引物(G)(G)m m m2m2(A)UDPG(A)UDPG轉糖苷酶轉糖苷酶n(A)UDPn(A)UDP（-1,4-G-1,4-G）n+mn+mQQ