1、 第六章 微 生 物 的 代 謝 第一節 微生物的能量代謝 第二節 微生物的分解代謝與合成代謝 第三節 微生物初級代謝和次級代謝新陳代謝是微生物細胞與外界環境不斷進行物質與能量交換的過程，它是細胞內各種化學反應的總和。 新陳代謝合成代謝(catabolism):由簡單小分子、ATP、 H等形成復雜的生物大分子。分解代謝（anabolism）：復雜有機物分解成簡單分子、能量。第一節 微生物的能量代謝最初能源有機物（化能異養菌）日光（光能自養菌）無機物（化能自養菌）通用能源（ATP）一、化能異養菌的生物氧化和產能 生物氧化（biological）：發生在活細胞內的一系列產能性氧化反應的總稱。 過程

2、：脫氫（或電子）、遞氫（或電 子）和受氫（或電子）。 功 能：產能（ATP）、產還原力 H和小分子中間代謝物。 類 型：有氧呼吸、無氧呼吸和發酵。（一）底物脫氫的途徑 1、EMP途徑（Embden-Meyerhof-paras pathway）又稱為糖酵解途徑,分兩個階段共10步反應。、HMP途徑（hexose monophosphate pathway）是產生大量NADPH 2 形式的還原力和多種重要中間代謝物的代謝途徑。特點：葡萄糖不經EMP途徑和TCA循環而得到 徹底氧化，并產生大量NADPH+H + 。 三階段：一是葡萄糖分子通過幾步氧化 反應產生5-磷酸核酮糖和二氧化 碳； 二是5-

3、磷酸-核酮糖發生異構化 產生5-磷酸-核糖和5-磷酸-木酮糖； 三是磷酸戊糖發生碳架重排， 產生磷酸己糖和磷酸丙糖。HMP途徑在微生物生命活動中的重要意義 為核苷酸和核酸的生物合成提供戊糖-磷 酸； 產生大量的NADPH 2 ，參與脂肪酸、固醇 等細胞物質的合成，還產生大量的能量； 四碳糖（赤蘚糖）可用于芳香族氨基酸的 合成； 產生許多發酵產物，如核苷酸、氨基酸、 輔酶、乳酸等。、ED 途徑 （ Enter-Doudoroff pathway）其特點是葡萄糖只經4步反應即可 快速獲得由EMP途徑需經10步才能獲得的丙酮酸。、TCA循環(tricarboxylic acid cycle) 丙酮酸

4、經過一系列循環反應而徹底氧化、 脫酸、形成CO 2 、H 2 O和NADH 2 的過程。TCA的生物學意義 生物體提供能量的主要形式，其產能效率達到42； 是糖、脂、蛋白質三大物質的轉化樞 紐； TCA循環為人類利用生物發酵生產所需產品提供主要的代謝途徑。（二）遞氫和受氫 貯存在生物體內的葡萄糖等有機 物的化學能，經脫氫后，通過呼吸鏈 等方式傳遞，最終與氧、無機或有機 氧化物等氫受體結合而釋放出其中的 能量。 受氫體性質的不同，可將生物氧化分為有氧呼吸、無氧呼吸和發酵。1、有氧呼吸（respiration） 底物按常規方式脫氫后，經完整的呼吸鏈傳遞，最終被外源分子氧接受，產生水并釋放出ATP形

5、式的能量。 呼吸鏈位于原核生物細胞膜上或真核生物線粒體膜上。2、無氧呼吸 （anaerobic respiration） 呼吸鏈末端的氫受體為外源無機氧化物（少數為有機氧化物）的生物氧化。 特點：最終由氧化態的無機物或有機物受氫，完成氧化磷酸化產能反應。根據呼吸鏈末端氫受體的不同無氧呼吸分成多種類型3、發酵（fermentation） 利用厭氧或好氧微生物來生產有用代謝產物。 常見的發酵種類： 由EMP途徑中的丙酮酸出發的發酵：如同型酒精發酵、同型乳酸發酵、丙酸發酵等。 通過HMP途徑的發酵：異型乳酸發酵。 通過ED途徑進行的發酵：細菌的酒精發酵。 由氨基酸發酵產能：Stickland反應。二

6、、自養菌的生物氧化產能和產還原力 自養菌最重要的就是把CO 2 先還原成 CH 2 O n 水平的簡單有機物，再進一步 合成復雜的細胞物質。包括脫氫、遞氫和受氫三個階段，其間經過磷酸化反應相偶聯，就可產生 ATP。1、化能自養菌的生物氧化和產能 通過氧化無機物獲得能量，這類微生物就是好氧型的自養型微生物。 氫的氧化：H 2 + 1/2 O 2 H 2 O+237.2KJ 硫的氧化: S 2- +2 O 2 SO 4 2 + 794.5KJ氨的氧化: NH 4 + + 2/3 O 2 NO 2 - + H 2 O + 2H + + 270.7KJ NO 2 - + 1/2 O 2 NO 3 -

7、+ 77.4KJ 鐵的氧化: 2Fe 2+ + 1/2 O 2 + 2H + 2Fe 3+ + H 2 O + 44.4KJ2、光能自養型菌的生物氧化和產能 光能通過光合生物的光合色素吸收并轉變成化學能ATP，用來支持生物的生長。 光能自養菌利用光合色素即葉綠素、 類胡蘿卜素和藻膽素，吸收光能，通過光合磷酸化作用，生成生物可利用的能量。第二節 微生物的分解代謝與合成代謝一、分解代謝 （一）碳水化合物的分解糖類物質是微生物賴以生存的主要碳源物質與能源物質。 主要有淀粉、纖維素、半纖維素、果膠和幾 丁質等。 多糖雙糖單糖丙酮酸有機酸、 醇、 醛等CO 2 、H 2 O1、淀粉的降解： 通過-淀粉酶

8、、-淀粉酶、葡萄糖苷酶、異淀粉酶將其水解成雙糖與單糖后，被微生物吸收，再被分解與利用。 2、纖維素降解：只有在產生纖維素酶的微生物作用下，才被分解成簡單的糖類。 纖維素酶根據作用方式大致可分為三 種：C 1 、Cx、-葡萄糖苷酶。3、半纖維素降解：半纖維素的組成類型很多，因而分解它們的酶也各不相同。 4、果膠質的降解：果膠酶分由D-半乳糖醛酸通過-1，4糖苷鍵連接成的果膠。 5、幾丁質的分解：某些細菌和放線菌能分解與利用它進行生長。（二）含氮有機物的分解 蛋白質、核酸及其不同程度的降解產 物通常是作為微生物生長的氮源物質或 作為生長因子，在某些條件下可作為某些有機體的能源物質。蛋白質的分解 蛋

9、白質 多肽氨 氨基酸 氨基酸的分解：主要是通過脫羧與脫氨作用。 微生物不同，分解氨基酸的能力不同，可進行菌種鑒定吲哚試驗（分解色氨酸）、硫化氫試驗 （分解含硫氨基酸）等。蛋白酶肽酶核酸的分解（三）脂肪與脂肪酸的代謝 可作為碳源和能源，但一般利用緩慢，尤其有其他容易利用的碳源與能源物質時，一般不被微生物利用。脂肪脂肪酸+甘油 甘油丙酮酸三羧酸循環CO 2 +H 2 O二、合成代謝 微生物利用分解代謝所產生的能量、中間 產物以及從外界吸收的小分子物質，合成復雜 的細胞物質的過程稱為合成代謝。 能量、還原力與小分子前體物質是細胞合成代謝的三要素。 糖類的合成、氨基酸的合成、核苷酸的合 成、脂肪酸的合

10、成。三、分解代謝與合成代謝的關系 微生物細胞內的物質代謝是一個完整而統一的過程。第三節 微生物初級代謝和次級代謝 微生物細胞內的代謝有初級代謝和次級代謝。 一、初級代謝 微生物從外界吸收各種營養物質，通過分解代謝和合成代謝生成維 持生命活動所需的物質和能量的過程。（一）酶活性的調節 通過改變酶分子活性來調節新陳代謝的速率，包括酶活性的激活和抑制。 1、酶活性的激活：最常見的是前體激活，即代謝途徑中后面的反應可被該途徑較前面的一個產物所促進。糞鏈球菌的乳酸脫氫酶活性被前體物質1，6-二磷酸果糖促進 A B C D 激活2、酶活性的抑制： 表現在某代謝途徑的末端產物過量時，它可反過來直接抑制該途徑

11、中第一個酶的活性，促使整個反 應過程減慢或停止，從而避免了末端產物的過多累積。 直線代謝途徑中的反饋抑制：如大腸桿菌蘇氨酸-酮丁酸異亮氨酸蘇氨酸脫氫酶反饋抑制分支代謝途徑中的反饋抑制，又分為： a.同工酶調節 b.協同反饋抑制c.累積反饋抑制 d.順序反饋抑制（二）酶合成的調節 通過調節酶的合成量進而調節代謝速率的調節機制。 1、誘導：凡能促進酶生物合成的現象， 稱為誘導(induction)。 2、阻遏：凡能阻礙酶生物合成的現象，稱為阻遏(repression)。分末端產物反饋阻遏、分解代謝物阻遏。二、微生物的次級代謝 次級代謝是指微生物在一定的生長 時期，以初級代謝產物為前體物質，合成一些

12、對微生物的生命活動無明確功能的物質的過程。（一）微生物次級代謝產物 1、抗生素：是具有特異性抗生作用 的一類物質的總稱。經過人工誘變和改善發酵條件，可使抗生素的產量增加。 2、毒素：有些微生物在代謝過程 中，能產生某些對人或動物有毒害的物質，稱為毒素。3、激素：某些微生物能產生刺激動 物生長或性器官發育的激素類物質，如 赤霉素、細胞分裂素、生長素等。 4、色素：微生物在生長過程中能合成不同顏色的色素。有的在細胞內，有 的分泌到細胞外。（二）微生物次級代謝的調節 1、初級代謝對次級代謝的調節：次級代謝產物的生物合成途徑是初級代謝產物生物合成 途徑的延長或分支。2、分解代謝產物的調節控制：次級代謝產物一般在菌體對數生長后期或穩定期間合成。 3、誘導作用及終產物的反饋抑制：在次級代謝中存在著誘導作用。同樣，次級代謝終產 物的過量積累也會反饋抑制其酶的活性。三、微生物發酵中的代謝調控 發酵工業中，為了大量積累所需要的某一代謝產物，常人為地打破微生物細胞內的自動代謝調節機制，使代謝朝著人們所希望的方向進行，這就是所謂的代謝調控。