1、第二章：礦質營養第二章：礦質營養1 植物必需的礦質元素一植物體內的元素1.分析方法：新鮮材料水分以氣態跑掉烘干干物質充分燃燒有機物跑掉CCO2O、HH2ONN2、NH3、NO2小部分SSO2灰分大部分S部分非金屬全部金屬 構成灰分的無素稱為灰分元素，由于它們都是來自于土壤中的礦物質，所以又稱為礦質元素（mineral element）, N不是礦質元素，但同樣來自土壤，因此同礦質元素一起討論。2植物中灰分的含量：水生植物1%；中生植物515%；鹽生植物可高達45%。3礦質元素的種類及數量：已發現70多種1. 標準：1) 缺乏該元素不能完成生活史。2) 缺乏該元素表現出特有癥狀，不加入該元素不能

2、消除該癥狀。3) 該元素在植物營養生理中的作用是直接的，而不是因土壤、培養液或介質的物理、化學或微生物條件所引起的間接的結果。2. 實驗方法：水培法二如何確定必需元素3 植物必需的礦質元素大量元素：（N）、P、S、K、Ca、 Mg、Si微量元素：Fe、Mn、Cl、Cu、Zn、Mo、B、Na、Ni4 必需元素的生理作用1) 是細胞結構物質的組成成分，如N是蛋白質、核酸的成分，P是細胞的成分。2) 參與能量代謝，如P是ATP的成分，Fe、Cu、S等參與電子傳遞。3) 調節代謝，如K、Mn、Mg等參與酶活性的調節。4) 作為滲透調節劑，調節離子平衡和膠體穩定性。許多元素同時具有二、三個方面的作用N核

3、心元素1) 主要以硝酸鹽和銨鹽形式吸收，在體內多合成有機物2) N是組成細胞原生質的主要成分3) 酶的組成成分，一些輔酶也含有N4) 是葉綠素的核心元素當N供應充足時，枝葉茂盛、營養體健壯、分枝分蘗多N肥過多，營養體徒長，易倒伏、貪青晚熟。N肥不足，植株矮小、老葉發黃、莖偶紅、花果少、產量低。 N deficiencywheatpotatomaize癥狀：生長慢，植株矮小，老葉發黃，莖部有時紅色P：1) 以正磷酸鹽形式吸收，在植物體內多以不穩定有機物形式存在，少量保持無機物狀態。2) 是核酸、核蛋白的組成成分。3) 是膜的組成成分。4) 是ATP、FMN、FAD、NADH、NADP、CoA的組

4、成成分，參與能量代謝。5) 參與糖的運輸。P不足，蛋白質與膜合成受阻、能量代謝受阻，生長特別緩慢，植株特別矮小，葉色暗綠或紫紅，產量低，抗性弱。 P deficiencywheatsorghummaize生長慢，植株特別矮小，葉色暗綠或紫紅，分蘗少，產量低K1) 以離子形式吸收，在植物體內以離子形式存在。2) 主要調節酶活性，是40多種酶的輔助因子。3) 促進蛋白質的合成。4) 促進糖的運輸，尤其是向延存器官的運輸。5) 調節滲透勢，調節氣孔開放與關閉。K充足，糖、纖維素、木質素合成增強、桔桿堅韌、抗倒伏，塊根、塊莖膨大，種子飽滿，抗寒、抗旱性強。K不足，桔桿弱，易倒伏，抗性弱，葉有壞死斑點，

5、葉尖、葉緣呈燒焦狀，葉呈杯狀卷曲 。beetK deficiencymaizeSweet potato老葉有壞死斑點，葉尖、葉緣呈燒焦狀，葉呈杯狀卷曲 Mg1) 是葉綠素的核心元素。2) 是呼吸作用、光合作用、DNA、RNA合成中一些酶的活化劑。土壤中一般不缺Mg，缺乏時老葉葉脈間缺綠，呈條紋狀。Mg deficiencymaize wheat grape老葉葉脈間缺綠、葉呈條紋狀，嚴重時葉脈間環死Ca1) Ca是細胞壁的主要成分，可以維持膜的穩定性（是連結磷脂的磷酸根與蛋白質的羧基的橋梁）。2) 在信號傳遞中起作用(鈣調素)缺Ca時CW不能形成，形成多核細胞，生長受抑制，嚴重時頂端組織根尖、

6、莖端潰爛壞死。Ca deficientbeetpotato根尖、莖端潰爛壞死、頂葉細小Fe1) Fe是許多氧化還原酶的輔酶。2) 參與光合和呼吸電子傳遞鏈。3) 促進葉綠素的合成。4) 維持葉綠體的結構。缺鐵時幼葉變黃及至失綠，生長矮小。Fe deficiencycitrussorghummaize幼葉變黃及至失綠，生長矮小2 植物對礦質元素的吸收一 植物吸收礦質元素的特點1.吸收的部位根尖2.對水分和礦質元素吸收的相對獨立性 聯系：1)礦物質的吸收須溶解在水中 2)對礦質的吸收促進對水的吸收 區別：二者是相對獨立的：水分的吸收主要是蒸騰拉力引起的滲透吸水，是被動吸收；而礦質的吸收以主動吸收為

7、主。3.對溶液中離子的選擇吸收 1)對同一溶液中不同離子的選擇吸收 2)對同一鹽的陰陽離子的選擇吸收 如：NaNO3中選擇NO3 , NH4HCO3中選擇NH4 NH4NO3中都選擇。機理：交換吸附根呼吸CO2H2OH2CO3HHCO3溶液中的陽離子與H交換，陰離子與HCO3交換。由于植物對陽離子和陰離子的需要量不同，從而使土壤中的H或HCO3多，也由此，使土壤呈酸性、堿性或中性。生理酸（堿、中）性鹽HHCO3 NaNO3HNO3 NaHCO3 4. 單鹽毒害和離子拮抗任何植物，如果只用一種鹽的溶液來培養，即使這種鹽是必需的鹽類，也會使植物受到毒害而死亡，這種現象稱為toxicity of s

8、ingle salt. 在發生單鹽的溶液中，如再加入其它金屬離子，則毒害現象會得到減弱或消除，離子間的這種作用稱為ion antagonism 鑒于上述原因，在培養植物時，只能用具有一定濃度的、適當比例的多種鹽的混合溶液來培養，這樣植物既能獲得適當養分，又不會產生離子毒害，這種溶液就稱為平衡溶液balanced solution。一般的土壤溶液、人工培養液如Hoagland培養液都是平衡溶液。二 根對礦物質的吸收過程1. 通過交換吸附等方式把離子吸附在根細胞表面2. 離子通過主動吸收、被動吸收等方式進入根細胞3. 離子通過質外體、共質體等途徑而達到皮層內部4. 通過共質體進入內皮層5. 離子通

9、過導管周圍薄壁細胞通過被 動擴散或主動運輸而進入根部導管。三植物葉片對礦質元素的吸收 葉片營養、根外施肥植物除了根可以吸收礦質外，葉片也可以吸收少量礦質，因此農業上常把礦質肥料配成溶液噴灑到葉面，供植物吸收利用。稱為葉片營養或根外施肥。 優點：1）快速 2）可避免養分被土壤固定、轉化（利用率高） 3）可補充苗期和后期根系吸收的不足 4）便于微量元素的使用 注意問題：1）使用表面活性劑，降低表面張力，使易吸附2）濃度要低3）選擇好噴灑時間：下午4時后一、細胞膜的選擇透性 通透: H2O, gas (CO2,O2,N2),尿素，乙醇，甘油不通透:一些不帶電極性分子，如葡萄糖，蔗糖 離子,如 Na+

10、,Cl-、K+、 帶電極性分子，如AA，ATP，G-6-P 可通透的分子可自由通過膜，不需消耗代謝能；而不通透的分子要越膜必須借助于膜上的運輸蛋白，有時甚至需消耗代謝能。3 植物細胞對礦質元素的選擇吸收植物細胞對礦質元素的選擇吸收二、細胞吸收礦質的方式與機理（一）被動吸收 passive transport：物質順濃度梯度由高到低，不需消耗代謝能。1擴散或簡單擴散(simple diffusion)：一些物質可直接通過脂雙分子層，沿濃度梯度遷移。如尿素、乙醇、水等2易化擴散(faciliated diffusion)：一些不能直接通過脂雙分子層的物質，在膜運輸蛋白的幫助下，沿濃度梯度進行擴散。

11、A通道channel: 膜內在蛋白多次穿膜，而在膜上形成孔道，物質通過孔道沿濃度梯度擴散。B載體carrier,又叫單向傳遞體uniport: 膜運輸蛋白的特定部位與某種物質結合，然后變構，將物質運到膜的另一側后釋放，又恢復原來構型。（二）主動運輸active transport:消耗代謝能，在膜運輸蛋白的參預下，把物質由低濃度運到高濃度一側。特點：直接或間接消耗代謝能可逆濃度梯度需膜蛋白參預專一性競爭性具飽和效應1初級主動運輸. 即為一些泵，直接利用ATP水解產生的能量運輸離子。如HATPase,Cl-ATPase, Ca2+-ATPase 其中質膜上的HATPase消耗ATP，由質膜內向質

12、膜外泵出H+， 形成跨質膜H+的梯度和電勢差（內負外正-100-250mv）。 意義：1）控制細胞內pH環境，使胞質內堿化， 2）產生跨膜的質子電化學梯度H+，它是其它離子和溶質 跨膜運輸的原初動力（次級共轉運系統所依賴的動力 / 共向和反向運輸所依賴的伴隨離子） * 故H+-ATPase在高等植物中有主宰酶之稱2 次級主動運轉secondary active transport,也叫協同運輸cotransport或次生共轉運 secondary cotransport. 指利用原初主動運轉所產生的電化學勢，逆濃度梯度運輸，而在該物質運輸的同時，還需另一種離子順濃度梯度運輸。據兩種物質運輸方向

13、的異同，又分為：共向傳遞體: 如H/sucrose symport反向傳遞體: 如Na+/H+ antiport三胞飲作用pinocytosis: 大量液體物質通過質膜被吸收進入細胞的方式，是內呑的一種。 例題下列哪一種是研究無機營養元素必需性的精確而下列哪一種是研究無機營養元素必需性的精確而又便捷的方法（又便捷的方法（ ）A土培土培 B水培水培 C蛭石培蛭石培 D砂培砂培B植物吸水與吸收礦質元素之間的關系是（植物吸水與吸收礦質元素之間的關系是（ ）A有關，但不完全依賴有關，但不完全依賴 B礦質元素吸收少則吸水多礦質元素吸收少則吸水多C兩者無關兩者無關 D礦質元素吸收多則吸水多礦質元素吸收多則

14、吸水多A 以下哪種鹽與磷礦粉一同使用有利于磷肥的吸以下哪種鹽與磷礦粉一同使用有利于磷肥的吸收收? （ ）A. (NH4)2SO4 BCaCl2 CNaNO3 DNH4NO3 磷礦粉是由天然磷礦石直接磨細過篩,直接用作肥料的產品.磷礦粉以氟磷灰石Ca5F(PO4)3為主,大多只溶于強酸,屬難溶性磷肥.磷礦粉往往也含有少量弱酸溶性磷。磷礦粉適合施用在酸性土壤上,生產中與有機肥或酸性或生理酸性肥料混合施用,能明顯提高肥效;在中性和堿性土壤上施用效果不明顯。 A (NH4)2SO4是生理酸性鹽1很多細胞器上具有質子泵，以下不具有質子泵的細胞器為： A內質網 B溶酶體 C線粒體 D葉綠體2生物膜的流動性

15、表現在： A膜脂和膜蛋白都是流動的 B膜脂是流動的，膜蛋白不流動 C膜脂不流動，膜蛋白是流動的 D膜脂和膜蛋白都是不流動的，流動性由其它成分決定AA3下列哪些物質跨膜運輸方式屬于主動運輸： A鈉鉀跨膜運輸 B胞吞作用 C協同運輸 D乙醇跨膜運輸A C4N 、S、 P的同化一一 氮素同化氮素同化(一)氮的循環：N以多種形態存在于自然界中，各種形式間通過物理、化學、生物等過程的轉變，構成了nitrogen cycle.1.自然界中，大氣N含量為78%以上，是最大的N庫，但多數高等植物不能直接利用大氣N。2.地球上N的固定：3.土壤中氮化物的形態與轉化 1) 土壤中的N分為 閃電：107T/year

16、陸生生物固氮：914107T/year水生生物固氮：330 107T/yearN化肥人工合成：8 107T/year無機N：占12%，主要是NO3-和NH4+有機N：動植物殘體和土壤腐殖質， 2)水解 hydrolysis: proteinAA 3)氨化 ammonification 有機NNH3，如：AA NH4+4) 硝化 nitrification：NH3或NH4+在硝化細菌(好氣菌)作用下氧化為NO2-或NO3-。 5)反硝化 denitrification：土壤中的NO3-在反硝化細菌(厭氣菌)的作用下被還原為NO2-、NO、N2O及N2的過程。這樣會使土壤中的N素又回到大氣中，造成

17、巨大浪費。 (二 ) 生物固氮 biological nitrogen fixation1.概念：在生物體內將大氣中的N2轉變為NH3或NH4+的過程。所有能固N的生物都是原核生物2.固N微生物的類型：1)共生固N：與豆科植物共生；與非豆科植物共生2)非共生固N：藍細菌、藍藻 其它細菌：需氧菌、厭氧菌及兼性菌3. 固N酶： 組成：由鐵蛋白和鉬鐵蛋白組成，二者在一起才有活性。 鐵蛋白：由2個相同亞基組成，含有一個Fe4-S4簇 鉬鐵蛋白：22，,32個Fe和相同多的S，同時含2 個鐵鉬輔因子。催化機理：N2+16ATP+8e-+8H2NH3+H2+16ADP+16Pi 最終電子供體：NAD(P)H總過程：NO3-NO2-NH4+Figure: Overview of NO3- absorption, transport and assimilation1.NO3- NO2- 反應部位：根、葉中的細胞質 催化酶：硝酸還原酶NR,2，MW200270KD，每個單體含有3 個輔基：FAD，MoCo(鉬輔因子)，Heme-Fe，是一種誘導酶。其合成受光、NO3-的誘導。 電子供體：NADH或NADPH2. NO2- NH4+ 反應部位：根的前質體或葉的葉綠體中。 催化酶：亞硝酸還原酶，NiR，單體，MW約60KD，含有1個Fe4S4簇和1個西羅血紅素，也是一種誘導酶，受NO3-和NO2