1、第七章第七章 生態系統的一般特征生態系統的一般特征第一節第一節 生態系統的基本概念生態系統的基本概念第二節第二節 生態系統的組成與結構生態系統的組成與結構第三節第三節 生態效率生態效率第四節第四節 生態系統的反饋調節和生態平衡生態系統的反饋調節和生態平衡第一節第一節 生態系統的基本概念生態系統的基本概念一、一般系統論一、一般系統論 從從20世紀世紀20年代開始一般系統論的研究工作，中心思年代開始一般系統論的研究工作，中心思想把生物整體及環境作為一個大系統，用數學的方法和模型想把生物整體及環境作為一個大系統，用數學的方法和模型進行研究。進行研究。 代表人物：奧地利理論生物學家代表人物：奧地利理論

2、生物學家L.V. Bertelanffy（貝（貝塔朗菲）。認為系統是相互聯系的諸要素的綜合體。塔朗菲）。認為系統是相互聯系的諸要素的綜合體。 系統：系統：是指彼此間相互作用、相互依賴的若干組成部分是指彼此間相互作用、相互依賴的若干組成部分結合而成的具有特定功能的有機整體，是有序的整體。構成結合而成的具有特定功能的有機整體，是有序的整體。構成系統至少要有三個條件：有兩個以上的組分；各組分相互聯系統至少要有三個條件：有兩個以上的組分；各組分相互聯系，具有一定結構；具有獨立的、特定的功能。（錢學森）系，具有一定結構；具有獨立的、特定的功能。（錢學森） 系統的一般屬性：系統的一般屬性： （1）系統是由

3、許多組分組成，彼此間相互聯系、相互作用，）系統是由許多組分組成，彼此間相互聯系、相互作用，具有整體的功能性，不是其組成分的簡單集合。系統的功能大于具有整體的功能性，不是其組成分的簡單集合。系統的功能大于部分相加的總和。部分相加的總和。 （2）系統具有內在的相關性，成分依附于系統而存在，系統）系統具有內在的相關性，成分依附于系統而存在，系統各成分之間或子系統之間，通過能流、物質流、信息流而有機地各成分之間或子系統之間，通過能流、物質流、信息流而有機地聯系起來。聯系起來。 （3）系統的結構存在有序性和層次性，系統不是混濁一團，）系統的結構存在有序性和層次性，系統不是混濁一團，而是有層次的有序結構。

4、而是有層次的有序結構。 （4）系統存在的空間總是有限的。開放系統必然存在外環境，）系統存在的空間總是有限的。開放系統必然存在外環境，系統與環境相互作用。系統具有一定的邊界，邊界的劃分是系統系統與環境相互作用。系統具有一定的邊界，邊界的劃分是系統研究的前提。研究的前提。 （5）系統不僅是作為狀態而存在，而且具有時間性的過程。）系統不僅是作為狀態而存在，而且具有時間性的過程。系統存在的時間同樣也是有限的。系統存在的時間同樣也是有限的。二、生態學系統二、生態學系統 一般系統論認為生物學的任何層次都可以看成一個系統。一般系統論認為生物學的任何層次都可以看成一個系統。例如：細胞是由細胞膜、細胞質、細胞核

5、以及各種細胞器等要素例如：細胞是由細胞膜、細胞質、細胞核以及各種細胞器等要素組成的系統，具有各細胞成分所沒有的功能，并具一般的系統屬組成的系統，具有各細胞成分所沒有的功能，并具一般的系統屬性。性。 生態學的各個層次（個體、種群、群落）都可看作是系統，生態學的各個層次（個體、種群、群落）都可看作是系統，又都是更高層次的子系統。每個層次又都出現前一個層次所不具又都是更高層次的子系統。每個層次又都出現前一個層次所不具有的新特性。整個生態學就是研究不同層次系統與環境相互關系有的新特性。整個生態學就是研究不同層次系統與環境相互關系的科學，這就是生態學系統。的科學，這就是生態學系統。 由生物群落和非生物環

6、境所形成的生態系統，僅僅是生態學由生物群落和非生物環境所形成的生態系統，僅僅是生態學系統的一個層次；同樣，它也是景觀系統的一個子系統。系統的一個層次；同樣，它也是景觀系統的一個子系統。三、生態系統三、生態系統(Ecosystem) 由英國生態學家由英國生態學家A.G. Tansley(1935)首先提出，他認為生態系統是完首先提出，他認為生態系統是完整的系統，不僅包括生物復合體，而且還包括人們稱為環境的全部物理整的系統，不僅包括生物復合體，而且還包括人們稱為環境的全部物理因素的復合體。在任何情況下，生物群落都不是孤立存在的，總是與環因素的復合體。在任何情況下，生物群落都不是孤立存在的，總是與環

7、境密切相關。境密切相關。 生態系統生態系統 = 生物群落生物群落 + 非生物環境非生物環境 前蘇聯學者蘇卡喬夫（前蘇聯學者蘇卡喬夫（Sukachev，1940）提出生物地理群落）提出生物地理群落（biogeocoenosis)，與生態系統基本同義；，與生態系統基本同義；Lindeman（1942）創立了營創立了營養的動態觀點；養的動態觀點；Leopold（1949）提出了生態系統管理的理念；提出了生態系統管理的理念； Odum（1971）出版生態學基礎對生態系統理論貢獻重大；出版生態學基礎對生態系統理論貢獻重大；20世紀世紀70年代年代以來，以來， UNESCO發起的發起的IBP、MAB、IG

8、BP國際計劃，中心內容是生態系國際計劃，中心內容是生態系統的結構和功能、生態系統模型等；統的結構和功能、生態系統模型等； 20世紀世紀80年代后期和年代后期和90年代初期，年代初期，生態系統的可持續性問題成為焦點。生態系統的可持續性問題成為焦點。 生態系統是在一定的時間和空間范圍內，生物與生物之間、生物與生態系統是在一定的時間和空間范圍內，生物與生物之間、生物與非生物環境（如溫度、濕度、陽光、土壤、各種有機物和無機物等等）非生物環境（如溫度、濕度、陽光、土壤、各種有機物和無機物等等）之間，通過不斷的物質循環、能量流動和信息傳遞而相互作用、相互依之間，通過不斷的物質循環、能量流動和信息傳遞而相互

9、作用、相互依存所形成的一個生態學功能單位。存所形成的一個生態學功能單位。 生態系統的共同特性：生態系統的共同特性： （1）是生態學上的一個結構和功能單位，具有空間結構；）是生態學上的一個結構和功能單位，具有空間結構； （2）具有自動調控功能、自組織、自更新能力）具有自動調控功能、自組織、自更新能力 （3）具能量流動、物質循環和信息傳遞三大功能；）具能量流動、物質循環和信息傳遞三大功能； （4）營養級數目有限；）營養級數目有限； （5）具有時間變化，是一個動態系統；）具有時間變化，是一個動態系統； （6）而且是開放系統。）而且是開放系統。 生態系統的分類：生態系統的分類： 按環境性質和形態特征劃

10、分：按環境性質和形態特征劃分： （1）水域生態系統）水域生態系統-海洋生態系統（海岸帶、淺海帶、遠洋海洋生態系統（海岸帶、淺海帶、遠洋帶）和淡水生態系統（流水、靜水），帶）和淡水生態系統（流水、靜水）， （2）陸地生態系統）陸地生態系統荒漠（熱荒漠、冷荒漠、凍原、極地、高荒漠（熱荒漠、冷荒漠、凍原、極地、高山）、草原（濕草原、干草原、稀樹干草原山）、草原（濕草原、干草原、稀樹干草原Savanah）和森林）和森林（熱帶雨林熱帶雨林/季雨林、亞熱帶常綠闊葉林、溫帶落葉闊葉林、亞季雨林、亞熱帶常綠闊葉林、溫帶落葉闊葉林、亞寒帶（北方）針葉林）。寒帶（北方）針葉林）。 按人類對生態系統的影響劃分：按人

11、類對生態系統的影響劃分： （1）自然生態系統）自然生態系統 （森林、草原、水域、沙漠、（森林、草原、水域、沙漠、 極地）極地）（2）半自然生態系統（農田、人工林、人工草地、）半自然生態系統（農田、人工林、人工草地、 牧場、魚塘、養殖、微生物）牧場、魚塘、養殖、微生物）（3）人工生態系統（城鎮、工礦、宇宙飛船、生長箱、）人工生態系統（城鎮、工礦、宇宙飛船、生長箱、 人工氣候室等）人工氣候室等） 海洋生態系統海洋生態系統生態系統研究的重要性：生態系統研究的重要性：v 生態系統已經成為當前生態學研究中最活躍的領域。生態系統已經成為當前生態學研究中最活躍的領域。要解決現代人類的環境污染問題、人口暴漲與

12、自然資源的要解決現代人類的環境污染問題、人口暴漲與自然資源的合理利用問題，都有賴于對生態系統的結構和功能、生態合理利用問題，都有賴于對生態系統的結構和功能、生態系統的穩定性及其對干擾的忍受和恢復能力的研究；系統的穩定性及其對干擾的忍受和恢復能力的研究；v 對生態系統生產力的研究還可以闡明許多非常重要對生態系統生產力的研究還可以闡明許多非常重要的事實。如海洋能否提供無限的食物資源？的事實。如海洋能否提供無限的食物資源？v 生態系統物質循環研究有助于了解許多關鍵性的環生態系統物質循環研究有助于了解許多關鍵性的環境問題。如碳素、氮素循環及硫循環；境問題。如碳素、氮素循環及硫循環；v 生態系統研究是自

13、然資源的合理利用和保護的科學生態系統研究是自然資源的合理利用和保護的科學基礎。只考慮單個要素而不考慮整個生態系統的自然資源基礎。只考慮單個要素而不考慮整個生態系統的自然資源保護是不夠的。對任何生態系統的開發利用，必須遵循可保護是不夠的。對任何生態系統的開發利用，必須遵循可持續發展的規律。持續發展的規律。第二節第二節 生態系統的組成與結構生態系統的組成與結構一、生態系統的組成成分一、生態系統的組成成分（一）非生物環境（一）非生物環境 即無機環境，包括整個生態系統運轉的能源和熱量等即無機環境，包括整個生態系統運轉的能源和熱量等氣候因子、生物生長的基質和媒介、生物生長代謝的材料氣候因子、生物生長的基

14、質和媒介、生物生長代謝的材料三方面。氣候因子包括能源、溫度、濕度、風等；生長的三方面。氣候因子包括能源、溫度、濕度、風等；生長的基質和媒介包括巖石、砂礫、土壤、空氣、水等；生物生基質和媒介包括巖石、砂礫、土壤、空氣、水等；生物生長代謝的材料包括長代謝的材料包括CO2、O2、無機鹽類和水等。、無機鹽類和水等。（二）生產者（二）生產者 是能以簡單的無機物制造食物的自養生物，包括所有是能以簡單的無機物制造食物的自養生物，包括所有的綠色植物和利用化學能的細菌等。太陽能和化學能只有的綠色植物和利用化學能的細菌等。太陽能和化學能只有通過生產者，才能輸入到生態系統，并成為消費者和還原通過生產者，才能輸入到生

15、態系統，并成為消費者和還原者的惟一能源。水生生態系統的生產者：各種藻類；陸生者的惟一能源。水生生態系統的生產者：各種藻類；陸生生態系統的生產者：喬木、灌木、草本植物和苔蘚等。生態系統的生產者：喬木、灌木、草本植物和苔蘚等。 （三）消費者（三）消費者 針對生產者而言，由動物組成，自己不能從無機物質制造有機針對生產者而言，由動物組成，自己不能從無機物質制造有機物質，只能直接或間接依賴于生產者所制造的有機物質，屬于異養物質，只能直接或間接依賴于生產者所制造的有機物質，屬于異養生物。生物。 按其營養方式的不同分為：按其營養方式的不同分為：（1）食草動物：直接以植物體為）食草動物：直接以植物體為營養的動

16、物，如池塘中的浮游動物和草地上的食草性昆蟲和食草性營養的動物，如池塘中的浮游動物和草地上的食草性昆蟲和食草性哺乳動物。統稱一級消費者；（哺乳動物。統稱一級消費者；（2）食肉動物：即以食草動物為食者。）食肉動物：即以食草動物為食者。如池塘中的魚類和草地上的捕食性鳥類。統稱二級消費者；（如池塘中的魚類和草地上的捕食性鳥類。統稱二級消費者；（3）大）大型（頂級）食肉動物：即以食肉動物為食者。池塘中的黑魚和草地型（頂級）食肉動物：即以食肉動物為食者。池塘中的黑魚和草地上的鷹隼等猛禽。統稱三級消費者。上的鷹隼等猛禽。統稱三級消費者。（四）分解者（四）分解者 是異養生物，其作用是把動植物殘體的復雜有機物分

17、解為生產是異養生物，其作用是把動植物殘體的復雜有機物分解為生產者能重新利用的簡單化合物，并釋放出能量，正與生產者相反。分者能重新利用的簡單化合物，并釋放出能量，正與生產者相反。分解者在生態系統中的作用極為重要。分解作用往往有一系列復雜的解者在生態系統中的作用極為重要。分解作用往往有一系列復雜的過程，各階段由不同的生物去完成。池塘中的分解者有兩類：一類過程，各階段由不同的生物去完成。池塘中的分解者有兩類：一類是細菌和真菌；另一類是蟹、軟體動物和蠕蟲等無脊椎動物。草地是細菌和真菌；另一類是蟹、軟體動物和蠕蟲等無脊椎動物。草地上的分解者：細菌和真菌；蚯蚓、螨等無脊椎動物。上的分解者：細菌和真菌；蚯蚓

18、、螨等無脊椎動物。 盡管生態系統之間的外貌和物種組成很不相同，但就營養方式盡管生態系統之間的外貌和物種組成很不相同，但就營養方式來說，都劃分為生物成分：生產者、消費者、分解者；非生物成分：來說，都劃分為生物成分：生產者、消費者、分解者；非生物成分：氣候因子、生物生長的基質和媒介、生物生長代謝的材料。組成生氣候因子、生物生長的基質和媒介、生物生長代謝的材料。組成生態系統的四大或六大基本成分。態系統的四大或六大基本成分。生態系統的組成成分生態系統的組成成分二、生態系統的結構二、生態系統的結構（一）形態結構（一）形態結構 生態系統的形態結構是指生態系統中的生物種類、種群數生態系統的形態結構是指生態系

19、統中的生物種類、種群數量、種的空間配置（水平和垂直分布）、種的時間變化（發育和量、種的空間配置（水平和垂直分布）、種的時間變化（發育和季相）。實際上與生物群落的結構特征一致。季相）。實際上與生物群落的結構特征一致。（二）營養結構（二）營養結構 生態系統的營養結構是一種以營養為紐帶，把生物和非生生態系統的營養結構是一種以營養為紐帶，把生物和非生物緊密結合起來，構成生產者、消費者、還原者為中心的三大功物緊密結合起來，構成生產者、消費者、還原者為中心的三大功能類群。它們與環境之間發生密切的物質循環，是生態系統功能能類群。它們與環境之間發生密切的物質循環，是生態系統功能研究的基礎。生態系統的營養結構對

20、于每一個生態系統都有其特研究的基礎。生態系統的營養結構對于每一個生態系統都有其特殊性和復雜性。殊性和復雜性。 生態系統結構一般性模型包括生產者、消費者、分解者三生態系統結構一般性模型包括生產者、消費者、分解者三個亞系統，加上無機的環境系統，是生態系統維持其生命活動所個亞系統，加上無機的環境系統，是生態系統維持其生命活動所必不可少的成分。生物成分與非生物環境成分間通過能流和物流必不可少的成分。生物成分與非生物環境成分間通過能流和物流而形成的高層次的生物組織，是一個物種間、生物與環境間協調而形成的高層次的生物組織，是一個物種間、生物與環境間協調共生，能維持持續生存和相對穩定的系統。共生，能維持持續

21、生存和相對穩定的系統。 三、食物鏈和食物網三、食物鏈和食物網（一）食物鏈（一）食物鏈（food chain） 生產者所固定的能量和物質，通過一系列取食和被食的關系在生生產者所固定的能量和物質，通過一系列取食和被食的關系在生態系統中傳遞，各種生物按其食物關系排列的鏈狀順序稱為食物鏈。態系統中傳遞，各種生物按其食物關系排列的鏈狀順序稱為食物鏈。 最簡單的食物鏈由最簡單的食物鏈由3個環節構成，一般由個環節構成，一般由4-5個環節構成；生態個環節構成；生態系統中的食物鏈不是固定不變的，它不僅在進化歷史上有改變，在短系統中的食物鏈不是固定不變的，它不僅在進化歷史上有改變，在短時間內也有改變。動物個體發育

22、的不同階段的食性、動物食性的季節時間內也有改變。動物個體發育的不同階段的食性、動物食性的季節性、雜食性動物、不同年份食物條件改變等都會引起食物鏈的改變；性、雜食性動物、不同年份食物條件改變等都會引起食物鏈的改變；食物鏈的復雜程度常因生態系統的不同類型而異。食物鏈的復雜程度常因生態系統的不同類型而異。（二）食物鏈類型（二）食物鏈類型 按照生物之間的關系可將食物鏈分成四種類型：按照生物之間的關系可將食物鏈分成四種類型： 1 碎食食物鏈：以碎食為基礎，碎食物碎食食物鏈：以碎食為基礎，碎食物碎食物消費者碎食物消費者小型小型 肉食性動物肉食性動物大型肉食性動物。大型肉食性動物。 2 捕食食物鏈（放牧食物

23、鏈）：以生產者為基礎，植物捕食食物鏈（放牧食物鏈）：以生產者為基礎，植物植食植食 性動物性動物肉食性動物。肉食性動物。 3 寄生性食物鏈：是由宿生和寄生物構成，以大型寄生性食物鏈：是由宿生和寄生物構成，以大型 動物為基礎，繼之以小型動物、動物為基礎，繼之以小型動物、 微型動物、細菌和病毒。微型動物、細菌和病毒。 4 腐生性食物鏈：以動植物的殘體為基礎，腐爛的腐生性食物鏈：以動植物的殘體為基礎，腐爛的 動植物殘體被微生物分解利用。動植物殘體被微生物分解利用。（三）食物網（三）食物網（food web） 生態系統中有許多食物鏈彼此交錯連結，形成一個網狀結生態系統中有許多食物鏈彼此交錯連結，形成一個

24、網狀結構，稱為食物網構，稱為食物網。 食物網是生態系統長期發展形成的，它維持著生態系統的平食物網是生態系統長期發展形成的，它維持著生態系統的平衡。生態系統越穩定，生物種類愈豐富，食物網也越復雜。人為衡。生態系統越穩定，生物種類愈豐富，食物網也越復雜。人為地去除其中的某個環節，將使生態平衡失調，甚至使生態系統崩地去除其中的某個環節，將使生態平衡失調，甚至使生態系統崩潰。一般地，具有復雜食物網的生態系統，一種生物的消失不致潰。一般地，具有復雜食物網的生態系統，一種生物的消失不致引起整個生態系統的失調，但食物網簡單的系統，尤其是在生態引起整個生態系統的失調，但食物網簡單的系統，尤其是在生態系統功能上

25、起關鍵作用的種，一旦消失或受嚴重破壞，就可能引系統功能上起關鍵作用的種，一旦消失或受嚴重破壞，就可能引起生態系統的劇烈波動。如苔原生態系統食物鏈基礎的地衣，大起生態系統的劇烈波動。如苔原生態系統食物鏈基礎的地衣，大氣中氣中SO2含量超標，將會導致生產力毀滅性破壞。含量超標，將會導致生產力毀滅性破壞。 一個簡化的溫帶針闊葉混交林的食物網（祝廷成等，一個簡化的溫帶針闊葉混交林的食物網（祝廷成等，1983）四、營養級與生態金字塔四、營養級與生態金字塔（一）營養級（一）營養級（tropic level） 為了便于進行定量的能流和物質循環研究，提出營養級的概念。為了便于進行定量的能流和物質循環研究，提出

26、營養級的概念。一個營養級是指處于食物鏈某一環節的所有生物種的總和。如：作一個營養級是指處于食物鏈某一環節的所有生物種的總和。如：作為生產者的綠色植物和所有自養生物都位于食物鏈的起點，共同構為生產者的綠色植物和所有自養生物都位于食物鏈的起點，共同構成第一營養級；所有以生產者為食的動物都屬第二營養級，即食草成第一營養級；所有以生產者為食的動物都屬第二營養級，即食草動物營養級。依此類推。動物營養級。依此類推。 生態系統中的能流是單向的，通過各個營養級的能量是逐級減生態系統中的能流是單向的，通過各個營養級的能量是逐級減少的。是由于（少的。是由于（1）各營養級的消費者不可能百分之百地利用前一）各營養級的

27、消費者不可能百分之百地利用前一營養級的生物量，總有一部分自然死亡和被分解者所利用；（營養級的生物量，總有一部分自然死亡和被分解者所利用；（2）各營養級的同化率也不是百分之百的，總有一部分變成排泄物而留各營養級的同化率也不是百分之百的，總有一部分變成排泄物而留于環境中；（于環境中；（3）各營養級的生物要維持自身的生命活動，總要消）各營養級的生物要維持自身的生命活動，總要消耗一部分能量。生物群落及在其中的各種生物之所以能維持有序的耗一部分能量。生物群落及在其中的各種生物之所以能維持有序的狀態，就得依賴于這些能量的消耗。狀態，就得依賴于這些能量的消耗。（二）生態金字塔（二）生態金字塔（ecologi

28、cal pyramid） 能量通過營養級逐級減少，將能流通過營養級由低到高劃能量通過營養級逐級減少，將能流通過營養級由低到高劃成圖，呈金字塔形，稱為能量椎體或金字塔。同樣，以生物量或成圖，呈金字塔形，稱為能量椎體或金字塔。同樣，以生物量或個體數目來表示，就得到生物量椎體和數量椎體。三類椎體合稱個體數目來表示，就得到生物量椎體和數量椎體。三類椎體合稱生態椎體。見圖生態椎體。見圖7-2。 生物量椎體和數量椎體有時倒置。生物量椎體和數量椎體有時倒置。圖圖7-2 生態椎體生態椎體第三節第三節 生態效率生態效率 生態效率（生態效率（ecological efficiencies）是指各種能流參數是指各種

29、能流參數中的任何一個參數在營養級之間或營養級內部的比值，常以百分中的任何一個參數在營養級之間或營養級內部的比值，常以百分數表示。數表示。一、幾個常用的能量參數一、幾個常用的能量參數（一）攝取量（一）攝取量（I） 表示一個生物所攝取的能量。植物表示一個生物所攝取的能量。植物光合作用吸收的日光能；光合作用吸收的日光能；動物動物吃進的食物能。吃進的食物能。（二）同化量（二）同化量 （A） 表示在動物消化道內被吸收的能量，即消費者吸收所采食的表示在動物消化道內被吸收的能量，即消費者吸收所采食的食物能。對植物來說，是光合作用所固定的日光能，常以總初級食物能。對植物來說，是光合作用所固定的日光能，常以總初

30、級生產量表示。生產量表示。（三）呼吸量（三）呼吸量（R） 生物在呼吸等新陳代謝和各種活動中所消耗的全部能量。生物在呼吸等新陳代謝和各種活動中所消耗的全部能量。（四）生產量（四）生產量（P） 生物呼吸消耗后所凈剩的同化能量值。以有機物質的形式積生物呼吸消耗后所凈剩的同化能量值。以有機物質的形式積累在生物體內或生態系統中。植物累在生物體內或生態系統中。植物凈初級生產量（凈初級生產量（NP）；動）；動物物同化量扣除維持消耗后的能量。同化量扣除維持消耗后的能量。二、營養級位之內的生態效率二、營養級位之內的生態效率 用以度量一個物種利用食物能的效率，即同化能量的用以度量一個物種利用食物能的效率，即同化能

31、量的有效程度。有效程度。（一）同化效率（一）同化效率 是指被植物吸收的日光能中被光合作用所固定的能量比例，是指被植物吸收的日光能中被光合作用所固定的能量比例，或被動物攝食的能量中被同化了的能量比例。肉食動物同化效率或被動物攝食的能量中被同化了的能量比例。肉食動物同化效率較植食動物高。較植食動物高。 式中，式中，n為營養級數。為營養級數。（二）生長效率（二）生長效率 包括組織生長效率（包括組織生長效率（TGe）和生態生長效率（）和生態生長效率（ EGe ）。）。 生物的組織生長效率高于其生態生長效率；植物的生長效率生物的組織生長效率高于其生態生長效率；植物的生長效率大于動物。大型動物的生長效率小

32、于小型動物，年老動物的生長大于動物。大型動物的生長效率小于小型動物，年老動物的生長效率小于幼年的，恒溫動物的小于變溫動物。效率小于幼年的，恒溫動物的小于變溫動物。nneIAAnneANPTG nneINPEG 三、營養級位之間的生態效率三、營養級位之間的生態效率 用以度量營養級位之間的轉化效率和能流通道的大小。用以度量營養級位之間的轉化效率和能流通道的大小。（一）消費效率（一）消費效率Ce（或利用效率（或利用效率Ue） 消費效率度量一個營養級位對前一個營養級位的相對采食壓消費效率度量一個營養級位對前一個營養級位的相對采食壓力。一般在力。一般在25%-35%，說明每一營養級位的凈生產量有，說明每

33、一營養級位的凈生產量有65-75%進入腐生性食物鏈。利用效率的高低說明前一營養級位的進入腐生性食物鏈。利用效率的高低說明前一營養級位的凈生產量被后一營養級位轉化利用（同化）了多少。凈生產量被后一營養級位轉化利用（同化）了多少。（二）林德曼效率（二）林德曼效率Le 相當于同化效率、生長效率和消費效率的乘積；或營養級間相當于同化效率、生長效率和消費效率的乘積；或營養級間的同化能量之比值。這個比值大約為的同化能量之比值。這個比值大約為1/10，曾被認為重要生態，曾被認為重要生態學定律學定律 “十分之一定律十分之一定律”，但僅是湖泊生態系統的一個近似值。，但僅是湖泊生態系統的一個近似值。在其他生態系統

34、中，高到在其他生態系統中，高到30%，低則只有，低則只有1%或更低。或更低。nneNPIC1nneNPAU1nnnnnnnneNPIANPIAIIL11nnnnnneNPAANPAAL11第四節第四節 生態系統的動態和平衡生態系統的動態和平衡 生態系統動態：生態系統進化和生態系統演替生態系統動態：生態系統進化和生態系統演替 生態系統進化是長期的地質、氣候等外部變化與生態系統生生態系統進化是長期的地質、氣候等外部變化與生態系統生物組分活動結果所引起的內部過程相互作用的結果。物組分活動結果所引起的內部過程相互作用的結果。 進化發展的總策略：增加對物理環境的控制，或與物理環境進化發展的總策略：增加對物理環境的控制，或與物理環境保持一種穩定，以便對外界擾亂達到最大的防護。保持一種穩定，以便對外界擾亂達到最大的防護。 生態系統的生態系統的產生與演化產生與演化 生態平衡（生態平衡（ecological b