1、第一講第一講 作物營養生理生態作物營養生理生態關于作物生長發育與調控現在學習的是第一頁，共32頁第一節第一節 作物的生長發育與調控作物的生長發育與調控現在學習的是第二頁，共32頁內容概要內容概要一、生長發育的概念及其相互關系一、生長發育的概念及其相互關系二、作物生長發育的基本規律二、作物生長發育的基本規律 生長發育的階段性 生長的節奏性 生長的相關性 生長的局限性和無限性三、作物生長發育的調控技術與原則三、作物生長發育的調控技術與原則 作物生長發育的調控技術 作物生長發育的調控原則現在學習的是第三頁，共32頁一、生長發育的概念及其相互關系一、生長發育的概念及其相互關系 作物播種以后，從發芽、出

2、苗，由小長大，繼而開作物播種以后，從發芽、出苗，由小長大，繼而開花結實，最后衰老死亡，完成生活史，這就是生長發育花結實，最后衰老死亡，完成生活史，這就是生長發育現象?，F象。 簡單地說，作物的生長發育就是作物有機體的再生產簡單地說，作物的生長發育就是作物有機體的再生產過程。生長和發育是既密切聯系又有具體差別的兩種基本生過程。生長和發育是既密切聯系又有具體差別的兩種基本生命現象。命現象。 現在學習的是第四頁，共32頁 主要是量的變化，即作物整體、器官、組織、主要是量的變化，即作物整體、器官、組織、細胞在數量、體積和重量上的不可逆的增加，它本質細胞在數量、體積和重量上的不可逆的增加，它本質上是代謝所

3、引起的組成物質的增加。上是代謝所引起的組成物質的增加。 一般是指一系列質的變化，包括生理上和形態上較一般是指一系列質的變化，包括生理上和形態上較大的轉變，常與性質不同的新生器官的分化層現有關，尤其是大的轉變，常與性質不同的新生器官的分化層現有關，尤其是由營養體轉向生殖體的階段性轉變最為突出。由營養體轉向生殖體的階段性轉變最為突出。 作物生長、發育的概念作物生長、發育的概念現在學習的是第五頁，共32頁作物生長、發育的相互關系作物生長、發育的相互關系 它們對環境的要求它們對環境的要求可能不同，進程的快慢也可能不一，甚至還可能有矛盾，可能不同，進程的快慢也可能不一，甚至還可能有矛盾，我們可以利用這一

4、點，對生長和發育分別進行調控。我們可以利用這一點，對生長和發育分別進行調控。冬小麥春化低溫與生長高溫；冬小麥春化低溫與生長高溫；水、肥（特別是氮肥）偏多時促生長，延緩發育；水、肥（特別是氮肥）偏多時促生長，延緩發育；反之，水、反之，水、N N不足以及不足以及P P肥多、光照強的情況下，肥多、光照強的情況下，則開花較早，表示發育較快，而生長則較差。則開花較早，表示發育較快，而生長則較差?，F在學習的是第六頁，共32頁 一方面，量的生長是發育的基礎，在多種作物中都一方面，量的生長是發育的基礎，在多種作物中都發現具有長短不同的發現具有長短不同的“基本營養生長性基本營養生長性”或或“基本營養基本營養生長

5、期生長期”，即作物必須經過一定時間的生長，或作物植，即作物必須經過一定時間的生長，或作物植株必須生長到一定的大小之后，才能對誘導發育質變的株必須生長到一定的大小之后，才能對誘導發育質變的外界條件發生反應。外界條件發生反應。 另一方面，生長的方式又受發育質變的影響，如典另一方面，生長的方式又受發育質變的影響，如典型的冬性作物，不經過一定期間的低溫，就只能進行營型的冬性作物，不經過一定期間的低溫，就只能進行營養生長，而不能進行生殖器官的分化。養生長，而不能進行生殖器官的分化。作物生長、發育的相互關系作物生長、發育的相互關系現在學習的是第七頁，共32頁二、生長發育的基本規律二、生長發育的基本規律 作

6、物的生長發育具有明顯的階段性，不同生長發育作物的生長發育具有明顯的階段性，不同生長發育階段具有不同的特性，不但生長中心不同，就是器官發階段具有不同的特性，不但生長中心不同，就是器官發生也可能不一樣（如開花結實）。這主要由內部質變所生也可能不一樣（如開花結實）。這主要由內部質變所決定（當時的具體條件，特別是氣候條件，也有重大的決定（當時的具體條件，特別是氣候條件，也有重大的影響）。影響）。 如小麥等一、二年生作物，有春化如小麥等一、二年生作物，有春化和光照兩個發育階段。和光照兩個發育階段?，F在學習的是第八頁，共32頁不同生育階段生長中心和生產中心的轉移問題不同生育階段生長中心和生產中心的轉移問題

7、 是指生長勢較強而生長量通常也較大的是指生長勢較強而生長量通常也較大的部分（即生長的絕對量和相對量都較大的部分）。由于生長部分（即生長的絕對量和相對量都較大的部分）。由于生長中心的生長絕對量和相對量都較大，需要養料也較多，成為中心的生長絕對量和相對量都較大，需要養料也較多，成為當時養料的輸入中心。當時養料的輸入中心。 指光合最強、合成碳水化合物最多的部分指光合最強、合成碳水化合物最多的部分（對物質生產的形成貢獻最大），一般是功能葉。生產中心是（對物質生產的形成貢獻最大），一般是功能葉。生產中心是當時養料的輸出中心。當時養料的輸出中心。 任何一個特定階段，總有好些器官同時任何一個特定階段，總有好

8、些器官同時生長著，但生長情形則有差別。生長著，但生長情形則有差別?，F在學習的是第九頁，共32頁生長中心和生產中心生長中心和生產中心 不同發育階段的生長和生產中心不同不同發育階段的生長和生產中心不同出苗出苗- -拔節拔節拔節拔節- -孕穗孕穗孕穗孕穗- -抽雄抽雄開花開花- -收獲收獲生長中心生長中心根系根系葉和莖葉和莖生殖器官生殖器官籽粒籽粒生產中心生產中心基部基部5-65-6葉葉6-116-11葉葉11-1711-17葉葉表表1 1 玉米一生生長中心與生產中心的轉移玉米一生生長中心與生產中心的轉移根據生長中心和生產中心的變化規律確定肥水管理措施。現在學習的是第十頁，共32頁 各階段的生長中心

9、和生產中心可適當調節各階段的生長中心和生產中心可適當調節 在各個階段中，生長中心的生長強弱與延續時間的長短，在各個階段中，生長中心的生長強弱與延續時間的長短，以及生產中心的功能和時間都隨條件而變化，可以用人力加以及生產中心的功能和時間都隨條件而變化，可以用人力加以調節。以調節。 幼穗分化期，營養良好，特別是氮素比幼穗分化期，營養良好，特別是氮素比較充足，則分化強度大而分化停止晚，可有效增加小穗和小花數。較充足，則分化強度大而分化停止晚，可有效增加小穗和小花數。 養料豐富而比例協調，根系比養料豐富而比例協調，根系比較發達時，葉的光合能力強，且功能期也延長。較發達時，葉的光合能力強，且功能期也延長

10、?，F在學習的是第十一頁，共32頁生長中心的及時轉移與調節原則生長中心的及時轉移與調節原則 生產中生長中心的及時轉移是保障作物生長發育生產中生長中心的及時轉移是保障作物生長發育順利進展和產量形成的關鍵。順利進展和產量形成的關鍵。 應在前一生長中心將近過渡，而后一應在前一生長中心將近過渡，而后一生長中心未占優勢的轉折關頭，采取調節措施。生長中心未占優勢的轉折關頭，采取調節措施。 適當控制肥水，有助于前一生長中心的適當控制肥水，有助于前一生長中心的促退，而對后一生長中心則影響不大；恢復肥水后，后促退，而對后一生長中心則影響不大；恢復肥水后，后一生長中心可得到更大的促進。一生長中心可得到更大的促進。現

11、在學習的是第十二頁，共32頁 生長中心必須有生產中心相配合生長中心必須有生產中心相配合前一個前一個生長中心生長中心目標目標生長中心生長中心可靠、大量的可靠、大量的物質供應物質供應 強有力的強有力的生產中心生產中心產品器官形成產品器官形成期的葉片衰老期的葉片衰老? ?現在學習的是第十三頁，共32頁 不論細胞、器官、單株或群體，都表現出初不論細胞、器官、單株或群體，都表現出初期生長慢，隨后愈來愈快，而到將近成熟時又逐期生長慢，隨后愈來愈快，而到將近成熟時又逐漸變慢，以至停止的節奏性。漸變慢，以至停止的節奏性。 整個過程一般是不可逆的，但各階段的長短整個過程一般是不可逆的，但各階段的長短與快慢則能適

12、當調節。與快慢則能適當調節?，F在學習的是第十四頁，共32頁分生組織細胞生長的節奏性分生組織細胞生長的節奏性 生長的第一階段是細胞的分裂，從而導致細胞數的增加。生長的第一階段是細胞的分裂，從而導致細胞數的增加。由于分生組織的同化能力很強，能合成大量蛋白質，所以原生質迅速由于分生組織的同化能力很強，能合成大量蛋白質，所以原生質迅速增加，引起細胞旺盛分裂。在這個時期，細胞保持一定大小，而以細增加，引起細胞旺盛分裂。在這個時期，細胞保持一定大小，而以細胞數的增加和生命物質總量的增多為主。雖外觀上體積變化不大，卻胞數的增加和生命物質總量的增多為主。雖外觀上體積變化不大，卻是生長的基礎。是生長的基礎。生長

13、的第二個階段是細胞體積的擴大，以液泡體積增生長的第二個階段是細胞體積的擴大，以液泡體積增大和細胞壁物質增加為主，原生質亦有增多（但不如液泡和細大和細胞壁物質增加為主，原生質亦有增多（但不如液泡和細胞壁），一般外表見到生長的主要是這一期。在這一階段中，胞壁），一般外表見到生長的主要是這一期。在這一階段中，細胞的生命活動非常旺盛，呼吸極強，因為這時需要呼吸供應細胞的生命活動非常旺盛，呼吸極強，因為這時需要呼吸供應能量。能量。生長的第三個階段是細胞的成熟與分化。此期特點是胞壁硬生長的第三個階段是細胞的成熟與分化。此期特點是胞壁硬化、加厚，細胞的大小和形狀不再變化?；?、加厚，細胞的大小和形狀不再變化。

14、現在學習的是第十五頁，共32頁器官生長的節奏性器官生長的節奏性初期：初期：以細胞分裂為主，這時細胞數雖迅速增加，以細胞分裂為主，這時細胞數雖迅速增加，但體積和重量增長不多；但體積和重量增長不多；以細胞擴大為主，這時增大增重最顯著；以細胞擴大為主，這時增大增重最顯著； 以細胞分化為主，體積變化較小。以細胞分化為主，體積變化較小。 器官由多個細胞組成，它的生長是各個細器官由多個細胞組成，它的生長是各個細胞不斷分裂、擴大、分化的結果。胞不斷分裂、擴大、分化的結果?，F在學習的是第十六頁，共32頁單株及群體生長的節奏性單株及群體生長的節奏性生命活動雖強，但光合面積較小，合成生命活動雖強，但光合面積較小，

15、合成有機物較少，限制了生長的速度。有機物較少，限制了生長的速度。光合面積大，生命活動也較強，合成有機物較多，光合面積大，生命活動也較強，合成有機物較多，因而生長也較快。因而生長也較快。 光合面積漸減，尤其是漸趨衰老而生命活動大光合面積漸減，尤其是漸趨衰老而生命活動大大減弱，所以生長又漸慢，終至停止生長。大減弱，所以生長又漸慢，終至停止生長。 關于單株及群體生長快慢節奏的原因比較復雜，關于單株及群體生長快慢節奏的原因比較復雜，主要與光合面積的大小及生命活動強弱有關。主要與光合面積的大小及生命活動強弱有關。群體由個體組成，因而亦表現同樣規律。群體由個體組成，因而亦表現同樣規律?，F在學習的是第十七頁

16、，共32頁植物生長節奏性的實踐意義植物生長節奏性的實踐意義生長初期，生長的絕對量雖小，相對量則大，說明生長初期，生長的絕對量雖小，相對量則大，說明生長勢前期大于后期；生長中期則生長絕對量大于生長勢前期大于后期；生長中期則生長絕對量大于相對量；后期兩者均較小。因此，在生長初期加強相對量；后期兩者均較小。因此，在生長初期加強管理，適當地促進生長，雖當時效果不大，但對中管理，適當地促進生長，雖當時效果不大，但對中后期生長及產量可以發生深遠影響。后期生長及產量可以發生深遠影響。（例：水稻施（例：水稻施肥效果秧田大于本田）肥效果秧田大于本田）由于不同階段的生長快慢不同，而且這種節奏通常是不由于不同階段的

17、生長快慢不同，而且這種節奏通常是不可逆的，所以要想促進和控制某些器官的生長，農業措可逆的，所以要想促進和控制某些器官的生長，農業措施的作用應發生在生長較快階段或之前才易收效。施的作用應發生在生長較快階段或之前才易收效。現在學習的是第十八頁，共32頁 植物各部分的相互關系很復雜，歸納起來主植物各部分的相互關系很復雜，歸納起來主要有下面幾種類型：要有下面幾種類型：即二部分的生長成正相關，相互促進。例如根即二部分的生長成正相關，相互促進。例如根好則枝葉茂，枝葉茂而根亦健。好則枝葉茂，枝葉茂而根亦健。即二部分的生長成負相關，相互制約。例如即二部分的生長成負相關，相互制約。例如頂芽與腋芽的關系。頂芽與腋

18、芽的關系。即當某一部分因故失去或停止生長時，往往即當某一部分因故失去或停止生長時，往往由另一部分代之。例如打頂促側芽、深耘斷根等。由另一部分代之。例如打頂促側芽、深耘斷根等。現在學習的是第十九頁，共32頁生長相關性的生產應用生長相關性的生產應用 作物的相關現象可以調節生育，在生產上有重大意義。但作物的相關情形可因條件而變化。在利用相關性調節生育時，必須根據具體情況，善加掌握。 例如：根與莖葉間，在一般情況下原屬相互促進，但如果發生枝葉徒長，則反能影響根系的發達。現在學習的是第二十頁，共32頁禾本科作物的節間生長禾本科作物的節間生長節間分生組織節間分生組織甜菜、地瓜塊根的膨大甜菜、地瓜塊根的膨大

19、次生分生組織次生分生組織 高等植物的生長局限于具有分生組織高等植物的生長局限于具有分生組織的部位。例如莖、根的延長生長靠莖、根的生長點，加粗生的部位。例如莖、根的延長生長靠莖、根的生長點，加粗生長靠形成層。由于不同作物不同器官中分生組織的位置及活長靠形成層。由于不同作物不同器官中分生組織的位置及活動情形不同，因而表現不同生長習性。動情形不同，因而表現不同生長習性。有助于實現精確調節，如整枝。有助于實現精確調節，如整枝?，F在學習的是第二十一頁，共32頁 作物各種器官的生長，在數量上作物各種器官的生長，在數量上常有無限性。一生中產生新器官的數量與條件有關，常有無限性。一生中產生新器官的數量與條件有

20、關，故可以加以調節。故可以加以調節。 此外，有些作物還有較強的再生能力，如水稻、此外，有些作物還有較強的再生能力，如水稻、高粱等。有的還能產生不定根、不定芽來補償失去高粱等。有的還能產生不定根、不定芽來補償失去的部分，這在營養繁殖上也很有用。的部分，這在營養繁殖上也很有用?，F在學習的是第二十二頁，共32頁三、作物生長發育的調控技術與原則三、作物生長發育的調控技術與原則調控調控手段手段傳統的肥水、耕作技術傳統的肥水、耕作技術化控技術化控技術（縮節安在棉花、小麥上的成功應用）（縮節安在棉花、小麥上的成功應用）基因表達劑？基因表達劑？現代生物技術現代生物技術現在學習的是第二十三頁，共32頁水稻水稻葉

21、齡調控模式葉齡調控模式小麥小麥葉齡指標促控法葉齡指標促控法大麥大麥葉位指標促控法葉位指標促控法玉米、高粱玉米、高粱“見展葉差見展葉差”促控法促控法 營養器官是先生的，是基礎。對營營養器官是先生的，是基礎。對營養器官的調控效果最終應反映到產品器官上。養器官的調控效果最終應反映到產品器官上。 預見性：對象是營養器官，目標是產品器官。預見性：對象是營養器官，目標是產品器官?，F在學習的是第二十四頁，共32頁 對于生殖器官作為產品器官的作物，對于生殖器官作為產品器官的作物，一般都希望提高其數量和質量。我們一方面希望分化出較多一般都希望提高其數量和質量。我們一方面希望分化出較多的生殖器官，同時還要盡量減少

22、其退化、脫落等（但也有例的生殖器官，同時還要盡量減少其退化、脫落等（但也有例外，如蘋果的疏花疏果）。外，如蘋果的疏花疏果）。 事實上，生殖器官的調控往往是通過對生殖生長期事實上，生殖器官的調控往往是通過對生殖生長期的營養器官的功能等的調控實現的（物質來源基礎）。的營養器官的功能等的調控實現的（物質來源基礎）。現在學習的是第二十五頁，共32頁冬小麥氮肥后移的討論冬小麥氮肥后移的討論 1998 1998年，年，作物學報作物學報增刊發表了多篇關于冬小麥氮增刊發表了多篇關于冬小麥氮肥后移的文章，較系統地報道了冬小麥氮肥后移施肥技術肥后移的文章，較系統地報道了冬小麥氮肥后移施肥技術及其作用。氮肥后移主要

23、包括兩方面的意思：一是在保持及其作用。氮肥后移主要包括兩方面的意思：一是在保持總氮量不變的前提下，減少基肥氮量，增加中后期的追氮總氮量不變的前提下，減少基肥氮量，增加中后期的追氮量；二是控制或減少返青期追氮，將追氮時期移至拔節至量；二是控制或減少返青期追氮，將追氮時期移至拔節至孕穗期或孕穗以后，超高產田開花后適當補施一定氮肥。孕穗期或孕穗以后，超高產田開花后適當補施一定氮肥。 現在學習的是第二十六頁，共32頁 作物的產量主要決定于光合性能。所以在具體調節時，作物的產量主要決定于光合性能。所以在具體調節時，必需從光合觀點加以分析，找出關鍵，加以合理解決，才必需從光合觀點加以分析，找出關鍵，加以合

24、理解決，才易收效。例如一般大田作物的主要問題，是光合面積太小易收效。例如一般大田作物的主要問題，是光合面積太小和易于早衰，在調節生育時應把重點放在努力擴大光合面和易于早衰，在調節生育時應把重點放在努力擴大光合面積與防止早衰上。而旺長作物，根系和產品器官不很發達，積與防止早衰上。而旺長作物，根系和產品器官不很發達，主要問題在于光合產物的分配不當，調節生育時，應注意主要問題在于光合產物的分配不當，調節生育時，應注意協調根與枝葉及營養體與生殖體的關系，使有足夠有機養協調根與枝葉及營養體與生殖體的關系，使有足夠有機養料的儲備，以供花芽分化和開花結實之用。如果調節后果料的儲備，以供花芽分化和開花結實之用

25、。如果調節后果最終對積累光合產物不利（如生長過旺），對生產亦無重最終對積累光合產物不利（如生長過旺），對生產亦無重大意義，至少對以獲得貯藏器官為目的的作物來說是這樣。大意義，至少對以獲得貯藏器官為目的的作物來說是這樣?，F在學習的是第二十七頁，共32頁作物生長發育的調控原則作物生長發育的調控原則 雖然作物的生育方式主要受激素等調節物質的支配，但生育雖然作物的生育方式主要受激素等調節物質的支配，但生育好壞營養仍是決定因素。很明確，生產上獲得高產優質，根本在好壞營養仍是決定因素。很明確，生產上獲得高產優質，根本在營養，條件是肥、水、光。如果舍本逐末，沒有良好的營養基礎，營養，條件是肥、水、光。如果舍

26、本逐末，沒有良好的營養基礎，調節物質就難以發揮積極作用。例如用赤霉素噴涂棉花，如果沒調節物質就難以發揮積極作用。例如用赤霉素噴涂棉花，如果沒有足夠的肥水與光合產物，或因導致枝葉旺長而消耗較多的有機有足夠的肥水與光合產物，或因導致枝葉旺長而消耗較多的有機養料，那么雖然蕾鈴脫落確有減少，但不一定增產，甚至減產。養料，那么雖然蕾鈴脫落確有減少，但不一定增產，甚至減產。所以在調節生育時，化學控制只能作為輔助性措施，而把注意重所以在調節生育時，化學控制只能作為輔助性措施，而把注意重點放在肥、水、光的合理利用和改善營養方面。點放在肥、水、光的合理利用和改善營養方面。 現在學習的是第二十八頁，共32頁作物生

27、長發育的調控原則 作物產量決定于群體個體兩個方面，假如群體不合作物產量決定于群體個體兩個方面，假如群體不合理，就很難高產穩產。所以生產上調節作物生育時，必理，就很難高產穩產。所以生產上調節作物生育時，必需認真考慮如何建立合理的群體結構，以便保證群體個需認真考慮如何建立合理的群體結構，以便保證群體個體的充分協調。體的充分協調。該促還是該控，在很大程度上看群體情況。不該促還是該控，在很大程度上看群體情況。不但要看當時，還要考慮到以后，特別要預見到旺長期可能發生的但要看當時，還要考慮到以后，特別要預見到旺長期可能發生的矛盾。矛盾。例如小麥起身拔節期，如果總蘗數適當或偏少，可以例如小麥起身拔節期，如果

28、總蘗數適當或偏少，可以大膽促，來提高成穗率，以便獲得足夠穗數；如果蘗數偏大膽促，來提高成穗率，以便獲得足夠穗數；如果蘗數偏多，應適當控，以免導致群體過大而發生倒伏等。多，應適當控，以免導致群體過大而發生倒伏等。 現在學習的是第二十九頁，共32頁 調節生育，決不是完全憑主觀愿望去改變作物的生育習性，而只調節生育，決不是完全憑主觀愿望去改變作物的生育習性，而只能因勢利導，充分發揮它積極的有利方面，適當限制它消極的不利方能因勢利導，充分發揮它積極的有利方面，適當限制它消極的不利方面，否則會起相反作用。面，否則會起相反作用。 發揮本身積極作用的另一個方面，是充分利用作物的適應性與發揮本身積極作用的另一

29、個方面，是充分利用作物的適應性與自動調節能力。苗期不應照顧過多，養成依賴性，而應適當鍛煉。自動調節能力。苗期不應照顧過多，養成依賴性，而應適當鍛煉。例如在抗性方面，如果長期處于保護之下，日后遇到不良條件時，例如在抗性方面，如果長期處于保護之下，日后遇到不良條件時，不能適應而易受傷害。應該給予必要的鍛煉，以培養作物本身的抗不能適應而易受傷害。應該給予必要的鍛煉，以培養作物本身的抗逆能力。又如在肥水方面，如果前期一直處于充分供應條件下，后逆能力。又如在肥水方面，如果前期一直處于充分供應條件下，后期一旦供應不上，反而易發生旱象或缺肥；如果在某一階段適當控期一旦供應不上，反而易發生旱象或缺肥；如果在某一階段適當控制肥水，促使生長健壯，根系發達，不但可以更好利用土壤中原有制肥水，促使生長健壯，根系發達，不但可以更好利用土壤中原有水分和養分，而且抗旱耐瘠能力也增強。水分和養分，而且抗旱耐瘠能力也增強