1、j視覺(jué)形成 3F760iiffl 電磁減眼折光 感光視神經(jīng)大腦 系統(tǒng) 系統(tǒng)枕葉角膜，房水視膜晶體1玻璃體照相機(jī)丸圈對(duì)焦感光脛片Part 1 AnatomyPUfXJIrisConjunctivaScleraOpticnMvelar musdos'人眼的大體解剖 光路結(jié)構(gòu)：角膜前房 晶狀體玻璃體 調(diào)節(jié)結(jié)構(gòu)：虹膜眼外肌 成像結(jié)構(gòu)：視網(wǎng)膜脈絡(luò)膜 鞏膜瞳孔和瞳孔對(duì)光反應(yīng)1.睡孔的直徑變動(dòng)于1. 5-8.0 mm之間.Hilf2.直接對(duì)光反應(yīng)眼的調(diào)節(jié)(accommodation)當(dāng)我們看6m以內(nèi)的物體時(shí)，眼要進(jìn)行調(diào) 節(jié)使折光能力增強(qiáng)，物體仍然成像在視網(wǎng)康上. 眼的調(diào)節(jié)包括：晶狀體（lenws）出

2、變凸睡孔縮小:減少進(jìn)入眼內(nèi)光線的量和減少球面 像差和色像差.3）兩眼會(huì)聚:物像落在兩眼視網(wǎng)膜的相稱位置.3,間接對(duì)光反應(yīng)特 點(diǎn)：互感性對(duì)光反射（雙側(cè)性） 意 義：調(diào)節(jié)入眼光量， 保護(hù)視網(wǎng)膜， 增加視像清析度（臨床意義:協(xié)助診斷）簡(jiǎn)化眼(reduced eye)簡(jiǎn)化眼是一種假想的人工模型,其折光效果與正 常人眼等值.視力(視抵度"眼分辨物體細(xì)微結(jié)構(gòu)的聶大能力 視覺(jué)異常(optical defects)近視(myopia)遠(yuǎn)視(hvpermetroDia) c .散光 CastigmatismusI. 6aaN-Blurred imagoSharp imageSharp imageUna

3、ccommodsted.wfth corrective lensPart 11Neuroscience網(wǎng)膜感光細(xì)胞視網(wǎng)膜結(jié)構(gòu)透明神經(jīng)組織膜電變化色素上皮層感光細(xì)胞層超極化電位功能色素屏障作用傳遞營(yíng)養(yǎng)呑噬代謝產(chǎn)物視錐、視桿細(xì)胞在感光 換能中起重要作用雙極細(xì)槍層局部電住傳逼感光細(xì)胞產(chǎn)生的 電信號(hào)神經(jīng)節(jié)細(xì)胞動(dòng)作電位將動(dòng)作亀位傳向中樞6*上Afitt PI9WU epcnew Ct*光 ttsnnn檯塢敷B«|totor co*節(jié) fflM沖劭 Wwwinpulni 稅耳K OpCBC na<vfr圖 觀網(wǎng)膜的主S細(xì)胞次及其聯(lián)系tt式圖（一）視網(wǎng)膜感光細(xì)胞視桿細(xì)胞感受弱光（暗視覺(jué)）視錐

4、細(xì)胞感受強(qiáng)光（明視覺(jué)）phoio-pftoiorscopicBr MruvnAQpMiaMnwM-視桿佃艙視錐細(xì)胞視網(wǎng)膜周邊部視網(wǎng)膜中心部尤其黃斑光敏感度高低光分辨力低高辨色無(wú)有視色素視紫紅質(zhì)紅綠藍(lán)三種視色素功能暗視覺(jué)明視覺(jué)MidFom ipev宀視網(wǎng)膜的結(jié)構(gòu)分區(qū):r!單IW *M p«rt(*wrI30* IT f 30 DMW4 4mM*MM Cerwtfl視錐主要住于中心部位，形成 一個(gè)iO度的小凹；視桿細(xì)胞主 要伎于冏邊部住，小凹中無(wú)視 桿細(xì)胞，在視網(wǎng)膜屮心部位，一個(gè)/兒個(gè) 光感受細(xì)胞對(duì)應(yīng)一個(gè)節(jié)細(xì)胞， 而周邊部位，許多光感哽器細(xì) 胞對(duì)應(yīng)一個(gè)節(jié)細(xì)胞這種結(jié)構(gòu)， 使中心適合處理精細(xì)

5、視覺(jué)，而 周邊對(duì)暗稅就敏感.中央凹的剖面圖.Z” * ai t'- 1(（節(jié)細(xì)胞和內(nèi)顆粒層被擠向一邊，保證了光線直接到達(dá)中央凹的光感受細(xì)胞）（二）顏色辨別與色盲三原色學(xué)說(shuō) 視錐細(xì)胞含有獨(dú)收不同光譜的感光色 素，形成三類光譜敏感性不同的細(xì)胞, 成為短、中、長(zhǎng)波長(zhǎng)視錐鈿胞，常披 稱為藍(lán)，綠.紅視錐細(xì)胞.100400500GOOffi對(duì)想性700三原色學(xué)說(shuō)渣長(zhǎng)（吶三種視錐細(xì)胞的光波敏感范圍不同色盲和色弱:俸巒略Wr內(nèi)段(inner segment, IS)i色覺(jué)需要對(duì)籃、綠、 紅三種視錐細(xì)胞的傳 出殛度進(jìn)行對(duì)比.塊乏某種視雉細(xì)旋L色方 多為先天因素視儺細(xì)胞功能減弱一色弱 多為后天因素（一）感

6、光鈿胞的結(jié)構(gòu)（外段（outer segmentOS） 感光細(xì)胞連接頸1-視色素:（二感尢細(xì)胞的換能機(jī)制ft唆分于）1視桿細(xì)胞和視 錐細(xì)胞外*殳存在 視色素（visiual pigment,VP）,具 有光感受能力.MAS明光下視紫紅質(zhì) -視蛋白+視黃聲（動(dòng)畫）暗光下缺乏維生素> 暗適應(yīng)延長(zhǎng)夜盲癥毎的視盤大約含有2000個(gè)視紫紅質(zhì)分子在非洲爪蟾的一生中，平均每分鐘合成3.2um2的視盤膜，即每分鐘有60000個(gè)視紫紅質(zhì)分子被合成.2.換能機(jī)制視桿細(xì)胞的外段膜對(duì)Na十有很高的通透性.將 其通透系數(shù)代入Goldman方程，發(fā)現(xiàn)這時(shí)的細(xì)胞 膜電位是-30mV.正好相當(dāng)于視桿細(xì)胞在沒(méi)有收到 光照時(shí)

7、的膜電位.N日+漏進(jìn)外段，并且擴(kuò)散進(jìn)內(nèi)段，然后通過(guò) 鈉泵將其泵出.因此，在暗處存在鈉高子備環(huán)：鈉離子 從外段進(jìn)入，體后從內(nèi)段泵出.b i b .Wn - H jT I* lit dZk« u«tt-M am光感受器的越龍“匕S衛(wèi) （光感受器在暗處，由于內(nèi)向 鈉電流的存在，而持錢去極 化； 鈉離子通過(guò)cGMpn控通道 進(jìn)入細(xì)胞；光筑能活化降解- CGMP的酶禺從而切斷鈉“ 電流使細(xì)頤極化）frM 4 h光感受細(xì)胞內(nèi)的光激活的生化級(jí)聯(lián)反應(yīng).（暗處,cGMP開(kāi)放鈉通道，形成內(nèi)向的鈉電流，細(xì)胞 去極化；光能澈活視紫紅質(zhì),扌禺聯(lián)G蛋白，GDP 和GTP發(fā)生交換，激活PDE; PDE降

8、解C GMP,切 斷了鈉電流也成為暗屯流）summary在暗處，由于鈉離子流持續(xù)從胞外流入胞內(nèi), ，感受器佃胞膜的靜息匸位較低,胞內(nèi)記錄約為30走伏；光照時(shí)，鈉通道關(guān)用，鈉電導(dǎo)下降，使膜電位 接近鉀離子的平衡電位，光感受器的胞內(nèi)電位變得更負(fù).形成超極化.它是一科BS光®増加而逐漸壊大度的分級(jí)電位，并不產(chǎn)生 神經(jīng)細(xì)胞*常見(jiàn)的生«電形式一動(dòng)作電也。三、視網(wǎng)膜的信息處理從光感受器細(xì)胞到雙極細(xì)胞的 直接與非直接通路.（雙極細(xì)胞直接與感受野中心的 光感受器細(xì)胞形戌突觸聯(lián)系另 外,還通過(guò)水平細(xì)胞接受周邊的 光感受器細(xì)胞的信號(hào)傳入.（一）光感受器與給光和撤光通路P 感 光細(xì)胞(recep

9、tor cell, RC):分為視錐細(xì)胞和視桿細(xì)胞神經(jīng)遞質(zhì)是谷氨酸谷氨酸作用于雙極細(xì)胞，引 起雙極細(xì)胞去極化或者超極化*n雙極細(xì)胞（bipol計(jì)8兒BC ）:去極化雙極細(xì)胞（嵌入型）， 其突起深入到光感受器耒端形 成三聯(lián)突觸，有光照射時(shí)發(fā)生 去極化反應(yīng)超極化雙極細(xì)胞（平面型）， 其突起和光感受器終足表面形 成雖底突觸，有光照射吋發(fā)生 超極化反應(yīng)ffiUL化三w戈誡Y平rt知?jiǎng)幼餮籲if- O視網(wǎng)膜各類細(xì)胞排列及其產(chǎn)生的電反應(yīng)的類型示意圖 只有神經(jīng)節(jié)細(xì)胞能產(chǎn)生動(dòng)作電位AIK 次照使細(xì)胞膜超極化，it質(zhì)釋放減少.光感受器的遞質(zhì)可能是谷氨酸或天冬氨酸.放的遞質(zhì)的量，向中間神經(jīng)細(xì)胞傳遞.光感受器的館

10、號(hào)主要通過(guò)改變化學(xué)性突觸釋、寸由于光感受器在暗中保持去極化狀態(tài)，其末債在暗中持續(xù)向第2級(jí)神經(jīng)細(xì)胞釋放遞質(zhì),光感光細(xì)胞、雙極細(xì)胞、水平細(xì)胞視神經(jīng)(optic nerve)神經(jīng)纖維的數(shù)量?jī)H為視錐、視桿細(xì)胞總數(shù)的1/10.給光中心細(xì)胞撒光中心細(xì)胞光照其感受殲中心區(qū)時(shí)，會(huì) 出現(xiàn)一連串脈沖，光越強(qiáng)脈沖 頻率越高光照時(shí)其外周區(qū)時(shí)，細(xì)胞的 自發(fā)脈沖會(huì)受到抑制在光照其感受野中心區(qū)時(shí)，不 僅不出現(xiàn)脈沖.反而使自發(fā)脈 沖受到抑制，但在光照停止 后卻究然出現(xiàn)一連串脈沖中4/站先反SK爲(wèi)尢勰瞬靜事小！1|購(gòu)帶番S _中© «尢"RKK “5題*羯g燈視神經(jīng)殲維的感受和放電特征M細(xì)胞P細(xì)胞

11、ax“Ig HOIHM 三？、 _ |»o.«« +H0IH4-HM 1_"+on z7?>k 忸*+1卅VSyffl 5 2 KMV ON SB Aft中心） OFF S（危屮心）用tf氏和宦畀AA*不KAJHn 的MAANV.航«刃做« 9«承«電ji拿*»*產(chǎn)«不B龜a«an«J M神經(jīng)節(jié)細(xì)胞和P神經(jīng)節(jié)細(xì)胞（短尾猿）*感受野大A對(duì)延長(zhǎng)的視覺(jué)jM激表現(xiàn)出瞬時(shí)反應(yīng) 對(duì)空間對(duì)比度小羞別和運(yùn)動(dòng)敏感A對(duì)波長(zhǎng)選擇性羞，對(duì)顏色不敏感»感受野小A具有高空臥分辨率，對(duì)延長(zhǎng)

12、的視覺(jué) *i現(xiàn)出將續(xù)的反應(yīng)廠對(duì)波長(zhǎng)有選擇性，對(duì)顏色敏感(0) (©)(o)同心單拮抗細(xì)胞I ZL八丿(EL)-丿同延單拮抗細(xì)胞（藍(lán)黃）給光通路和撤光通路:給光通路視林#胞“去極化雙極細(xì)胞給光中心神經(jīng)節(jié)細(xì)胞撤光通路視錐細(xì)化雙極細(xì)Ife撤光神經(jīng)節(jié)中心細(xì)Ife意義：給光通路對(duì)光反庖是放電堆加；#光通路對(duì)暗光反 應(yīng)是放電增加.通過(guò)相互分寓的給光和撤光通路，可以增 a物體反射不同光亮ip住的界限.i心理學(xué)中的馬赫帶(Mach ba nd)現(xiàn)象：是19世纟己奧地利著念的物理學(xué)家馬赫發(fā)現(xiàn)的，即在觀察一個(gè)亮度漸變的邊緣時(shí)，發(fā)現(xiàn)主觀感覺(jué)在亮的一端呈現(xiàn)一個(gè)特別亮的亮帶，在暗的一端呈現(xiàn)一個(gè)特別暗的暗帶.四

13、、外膝狀體的分層和投射(lateral geniculaU nucleus LGN)Q>2 (Jt2k視覽傳導(dǎo)通路節(jié)細(xì)胞一背側(cè)丘腦的外側(cè)膝狀體一袒級(jí)視皮質(zhì)視輻射1外側(cè)膝狀體(LGN)兩類神經(jīng)元：主細(xì)胞：向視覺(jué)皮質(zhì)投射局部的中間神經(jīng)元外側(cè)馨妝體(LCN):丘腦感覺(jué)核 中的一個(gè)，專司視覺(jué)信息處理， 規(guī)則的4非列為6層甯曲的結(jié)構(gòu)，上 部4層內(nèi)仙胞較小，稱小細(xì)胞層J!I nN;遼":冬込$ ； L 嚴(yán)t*veii 0( mMn(Parvocellular layers, P* 層)，下部2層內(nèi)細(xì)胞較大，稱大 細(xì)胞層(magnoccl lular layers, M-層)外側(cè)膝狀體/U;

14、 1 冋門 氏-|陽(yáng)d 門？ I -B-廠J五、初級(jí)視皮質(zhì)T視皮層，自皮層表面到白質(zhì)分成6層,外膝狀體 處理后的視覺(jué)信息首先傳到皮層17區(qū)，(I區(qū)或 紋狀體區(qū))02.外膝狀體細(xì)胞軸突末梢終止于第4層內(nèi)，然而再 與2, 3層細(xì)胞，第5, 6層細(xì)胞建立突觸聯(lián)系. 細(xì)胞類型有星形細(xì)胞(stellate cell)和錐體細(xì) 胞(pyramidal cell),VI:塊狀皮層(17 區(qū))V2:第2視區(qū)MST；內(nèi)側(cè)上軀區(qū)MT：中夬fta初級(jí)視皮質(zhì)突，這些軸 突的集合組 成視輻射.外側(cè)棒狀體視射3.視輻蔚：初級(jí)禎L皮質(zhì)接受來(lái)自LGN主細(xì)胞的軸LM寸.4.初級(jí)視皮質(zhì)分為兩類細(xì)胞:簡(jiǎn)單細(xì)胞：用小光點(diǎn)可以測(cè)黑，對(duì)

15、大面積的稱散光無(wú)反應(yīng)主要分布在視皮層17E的第4層內(nèi)感煲野較小，呈狹長(zhǎng)形適合于檢測(cè)具有明暗對(duì)比的直邊，對(duì)邊緣的位i和方 位有嚴(yán)格的選擇性 每一個(gè)簡(jiǎn)單細(xì)胞，都有一個(gè)最優(yōu)方位，在此方鉉上細(xì) 胞民應(yīng)&«烈簡(jiǎn)單細(xì)胞的方位選擇性復(fù)雜細(xì)胞:多分布在皮層17區(qū)（占大部分細(xì)胞）和18區(qū)感受野較大，同祥曼求剎戕具有特定的方位，但葉其在感受野中的位置無(wú)嚴(yán)格要求形態(tài)學(xué)上可能是第3和第5層中的錐依細(xì)胞*求條形剌激有一定長(zhǎng)度，過(guò)長(zhǎng)時(shí)就產(chǎn)生抑制，反應(yīng)減少或消先4復(fù)雜細(xì)胞5.功能柱Hubei和Wiesl用單細(xì)胞的微電極紀(jì)錄結(jié)合 菜些箱殊的紐織學(xué)技術(shù)，從1962年開(kāi)始研究， 19814獲得諾貝爾醫(yī)學(xué)和生理學(xué)

16、獎(jiǎng).具有相同視覺(jué)功能特性的皮層細(xì)胞，在視 皮層上按一定的規(guī)則（空間上的結(jié)構(gòu)）排列起 來(lái)，這種按功能排列的皮層結(jié)構(gòu)一稱為皮層 的功能柱.4'111IVVVIOcuUrdomarKfi cdunrnOrwilMcn colixm*皮層模塊&機(jī)能柱6.方向柱視皮質(zhì)內(nèi)每一柱細(xì)胞對(duì)一定方向的線狀刺激 有最佳反稱為方尙柱.當(dāng)用微電極以蚤直于視A展表面的方向插入時(shí)由淺入 深地依次紀(jì)錄到6#案細(xì)施的感變野再視網(wǎng)膜上的位直星不 多都是重金的.麗且都有幾乎相同的ft優(yōu)方位.知茱以微電 極傾斛方向穿制視皮層，所紀(jì)錄到時(shí)各個(gè)細(xì)胞不僅*受野位 JSL連毀的發(fā)生變化.因此，Hubd和Wieseht想具有相

17、同最優(yōu) 方位的視皮層細(xì)庖是柱狀命直于皮懇表面排列的.而且是 連成簿片狀的簿展所如成，這41一套薄娠蛀枸你為方向柱< orientation column) /* /" *金直和傾斜穿剌追按紀(jì)錄得創(chuàng)的 farOit方位分瑕出線的長(zhǎng)皮 氏札i文細(xì)胞底應(yīng)的侵綸繪圾的 朝向代表每一紀(jì)錄到細(xì)胞的&優(yōu) 方位.7眼優(yōu)勢(shì)柱功能柱發(fā)現(xiàn)實(shí)臉V£ - VVWp '* -<V八：眼優(yōu)勢(shì)柱：大多數(shù)雙眼細(xì) 月包接受雙眼輸入時(shí)，總是 有一側(cè)眼占優(yōu)勢(shì)，眼優(yōu)勢(shì) 決定于交叉和未交又視通 道激活4C層細(xì)胞的比例， 可以根據(jù)分別刺激同側(cè)或 對(duì)側(cè)眼的感受野所產(chǎn)生反 應(yīng)的大小來(lái)決屯.有人認(rèn)

18、為，從神經(jīng)節(jié)細(xì)胞和外側(cè)膝狀體同 忑圓式的感受野到簡(jiǎn)單復(fù)雜、超復(fù)雜細(xì)胞對(duì) 剌激的特殊要求反映了視信息處理的不同水平, 在每一水平，細(xì)胞所“看”到的要比更低的水 平更多一些，越是高級(jí)的細(xì)胞具有越高的信息 抽提能力.這種等級(jí)假說(shuō)得到不少實(shí)驗(yàn)的支持。 一般認(rèn)為，除了這種等級(jí)性信息處理外，還存 在著平行的信息處理過(guò)程.J 六、形狀、顏色.運(yùn)動(dòng)信息的平行分析平行分析：大腦把視網(wǎng)康上形成的二維圖像重構(gòu)成反映物體三維空間的色彩、運(yùn)動(dòng)、位i和形狀的過(guò)程都是由不同神經(jīng)通路同時(shí)分析的，稱為平行分析.大細(xì)胞通路:()初級(jí)視皮質(zhì)的平行分析VI區(qū)通常是富含細(xì)胞層的，染色后所具有的 特征是一些細(xì)胞柱從皮層表而延伸到底下叫做

19、白 質(zhì)的神經(jīng)組織，如果從平行與皮層表面的切面中 去看，這些細(xì)胞柱就像是重度染色的色斑或蓬松 的團(tuán)塊，破此間被一些輕度染色的色斑間區(qū)隔開(kāi)。 波長(zhǎng)選擇型細(xì)胞是集中在VI的色斑里，而形狀選 擇型細(xì)Jifei'JA集中恵色斑間區(qū)里.M神經(jīng)節(jié)鈿胞-LGN腹側(cè)M層細(xì)胞 視皮質(zhì)叫層納胞I運(yùn)動(dòng)2小細(xì)胞通路:P神經(jīng)節(jié)細(xì)胞'LGN腹.側(cè)P細(xì)胞 .視皮質(zhì)4層細(xì)胞形狀（二）紋狀區(qū)外視皮質(zhì)在V2區(qū)，功能柱的形狀是一些粗鈿條紋，彼 此間被一些輕度染色的中間條紋分開(kāi)，對(duì)波長(zhǎng)選 擇型細(xì)胞是集中在細(xì)條紋中，對(duì)方向性運(yùn)動(dòng)有選 擇性的細(xì)胞則是存在于粗條紋中，對(duì)形狀敏感的 細(xì)胞則是粗條紋和中間條紋中都有所分布.UH*; I -byf n I C4«RkSiY< A(17Z V2:第卻t區(qū)（182 ）MST：肉側(cè)上潁aMT；申央S那覺(jué)傳導(dǎo)路視神經(jīng)視交叉I初級(jí)視皮質(zhì)（17區(qū)L_ Jm外側(cè)狀體«束In感光細(xì)胞T択極細(xì)胞節(jié)細(xì)胞視網(wǎng)股光線取眼顫側(cè)視野値盲雙眼同向旨A;單眼全盲>4雙眼鼻ffi視野fl盲視野缺損summary1,視網(wǎng)膜妁光感受器水平： 光感受器細(xì)胞分為視錐細(xì)胞和視桿細(xì)胞； 光電換能過(guò)程的第二信便是cGMP,黑暗中，cGMP 的作用使Na+通道蛋白活化，導(dǎo)致Na+J4道幵放，Na+ 持續(xù)內(nèi)