1、細胞生物學一、第一章緒論（一）細胞生物學研究的內(nèi)容及現(xiàn)狀一一主要說明細胞生物學是研究和揭示細胞基 本生命活動規(guī)律的科學。因為細胞是生命體結構與功能的基本單位，一切疾病和發(fā) 病機制也是以細胞病變?yōu)榛A，所以細胞的研究即是生命科學的出發(fā)點，主要研究 內(nèi)容可歸為生物膜與細胞器（生物膜是細胞重要的結構基礎， 細胞器是認識細胞結 構與功能的重要組成部分）細胞信號傳遞了解基本生命活動的分子機制和揭示生命 的本質(zhì)有重要的理論意義，轉導基礎為蛋白質(zhì)與蛋白質(zhì)之間的復雜的相互作用，是 通過復雜的信號轉導網(wǎng)絡系統(tǒng)而實現(xiàn)的，呈現(xiàn)高度的非線性關系。細胞骨架體系（包 括細胞質(zhì)骨架與核骨架），維持細胞形態(tài)，保持細胞內(nèi)部結構

2、。細胞核，染色體及基因表達一一細胞核為遺傳物質(zhì) DNA儲存和復制的場所和 RNA轉錄與加工的場所； 染色質(zhì)為遺傳物質(zhì)的載體，核仁轉錄 rRNA和組裝核糖體亞單位。核孔復合體為核質(zhì) 之間物質(zhì)交換與信息交流的門控通路， DNA吉合蛋白可分為組蛋白和非組蛋白。 細 胞增殖及調(diào)控一是了解生物生長發(fā)育的基礎， 是研究癌變及逆轉的重要途徑。細胞 分化及干細胞生物學一實質(zhì)在于信號介導下由組合調(diào)控引發(fā)的組織特異性基因的表 達。細胞死亡一為主動過程，主要有細胞凋亡，細胞壞死，自噬性細胞死亡三個方 式，以維持生物體正常的生長發(fā)育，自穩(wěn)態(tài)的維持，免疫耐受的形成及腫瘤監(jiān)控等 過程。細胞衰老-是研究人、動植物生命的基礎

3、 細胞工程一用人工方法使不同細 胞基因或基因組重組形成雜交細胞或將基因或基因組由一種細胞轉移至另一種細胞 中，使之跨越種間障礙，產(chǎn)生新的遺傳性狀，如動物體細胞雜交實驗和哺乳生物體 的克隆細胞的起源與進化。（二）細胞學與細胞生物學發(fā)展簡史一分為三個階段（生物科學時期、實驗生物學 時期、現(xiàn)代生物學時期）胡克.英國第一次描述了植物細胞的構造；列文虎克觀察了許多動植物的活細胞 與原動物，并描述了細胞核結構；M.Malpighi與N.Grew注意到了細胞壁與細胞質(zhì)的 區(qū)別；施旺和施萊登共同提出了細胞是一切動植物的基本單位一為著名的“細胞學 說”，使生物學科有了重大的促進和知道作用；普金耶和莫爾首次提出原

4、生質(zhì)理論； Estrasburger在植物細胞中發(fā)現(xiàn)有絲分裂，并證實其實質(zhì)為核內(nèi)絲狀物(染色體) 的形成向兩個子細胞的平均分配；細胞器的發(fā)現(xiàn)：van Beneden和T.Boveri發(fā)現(xiàn)中心體，Altmanna發(fā)現(xiàn)線粒體Golegi發(fā)現(xiàn)高爾基體。(2) Hatwig采用實驗方法研究海膽和蛔蟲卵發(fā)育中的核質(zhì)關系，創(chuàng)立了實驗細胞學。細胞遺傳學核心為染色體基因學說， Hertnig發(fā)現(xiàn)了動物的受精現(xiàn)象，Qverton在 植物體也發(fā)現(xiàn)受精現(xiàn)象并證明生殖細胞染色體數(shù)是體細胞的一半，Boveri與Sutton提出了遺傳的染色體學說。(3)細胞生理學的研究一細胞對周圍環(huán)境的反應，生長與繁殖的機制等。(4)細

5、胞化學成分一DNA二、第二章細胞的統(tǒng)一性和多樣性(一)細胞的基本特征(1)細胞是生命活動的基本單位(細胞=生命)一 細胞是構成有機體的基本單位(病 毒是非細胞形態(tài)的生命體)細胞是代謝與功能的基本單位，單細胞生物依靠一個細胞完成運動、呼吸、排泄和生殖等一系列生理活動，多細胞生物則更多依靠之間的 相互合作。細胞是有機體生長與發(fā)育的基礎 細胞是繁殖的基本單位，是遺傳的橋梁細胞是生命起源的歸宿，是生物進化的起點 關于細胞概念的一些新思考：a.細 胞是物質(zhì)、能量與信息過程精巧結合的綜合體b.細胞是高度有序的，具有自組裝能力的自組織體系。（2）細胞的基本共性一 具有相似的化學成分（C H、Q N P、S）

6、 脂一蛋白體 系的生物膜：細胞能量轉換的基地，并形成相對穩(wěn)定的細胞內(nèi)環(huán)境相同的遺傳裝置一以DNA儲存和傳遞遺傳信息，以 RNA為轉錄物指導蛋白質(zhì)的合成，蛋白質(zhì)的合成 場所是核糖體。一分為二的分裂方式一遺傳物質(zhì)在分裂前復制加倍，在分裂時均勻地分配到兩個子細胞內(nèi)。（二）原核細胞與古核細胞一細胞結構都是由細胞質(zhì)、細胞膜、細胞核組成，細胞 質(zhì)內(nèi)有內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、高爾基體、溶酶體和線粒體等細胞器；細胞核內(nèi)有染色體。細菌、 放線菌和支原體等微生物是肉眼看不到的，它們沒有細胞核，也沒有內(nèi)質(zhì)網(wǎng)等細胞 器。由此，把細胞分為真核細胞和原核細胞兩大類，所以生物界分為原核生物與真 核生物。原核生物由單個原核細胞構成，而真核生

7、物又可分為單細胞真核生物與多 細胞真核生物。另一類群是古核細胞，它們的遺傳信息表達系統(tǒng)與其他的原核細胞差異很大，而與真核細胞卻更為接近，所以從原核細胞中分離出來，稱為古核細胞， 相應的生物稱為古核生物。（1）原核細胞一沒有典型的核結構，如細菌。包括支原體、衣原體、立克次體、細 菌、放線菌和藍藻等。原核細胞的基因組很小，主要遺傳物質(zhì)僅為一個環(huán)狀DNA沒有細胞器、細胞核膜，體積也很小。無法進行復雜的細胞分化，無法形成多細胞生 命體。支原體-是能在無生命培基中生長繁殖的最小最簡單的細胞，具備細胞的基本形態(tài)結構與功能，沒有細胞壁，只有細胞膜，沒有核區(qū)，主要以一分為二的方式 進行分裂繁殖。總之，支原體體

8、積小，僅為細菌的1/10,可通過細胞濾器，可寄生在細胞內(nèi)繁殖。最早發(fā)現(xiàn)的支原體是 PPLO（擬胸膜肺炎病原體）。一個細胞生存與 繁殖必須具備的結構裝置與機能是細胞膜、DNAW RNA核糖體以及酶。細菌和藍 藻-a.細菌是分布最廣、個體數(shù)量最多、與人類關系極為密切的有機體，具細胞表面結構主要有細胞膜（最重要的結構）、細胞壁、中膜體、莢膜與鞭毛。細胞壁較厚、堅韌且有彈性，主要成分是肽聚糖，對細胞有保護作用。青霉素的抑菌作用主要是 通過抑制壁酸的合成，從而抑制細胞壁的合成。陽性菌的壁酸含量極高，故對青霉 素敏感，陰性菌則不敏感。 細胞膜是由磷脂雙分子層和鑲嵌的蛋白質(zhì)構成，為半透 性膜。可進行選擇性交

9、換物質(zhì)、代謝、有氧呼吸、分泌蛋白質(zhì)等，還可參與對周圍 環(huán)境的應答反應。中膜體是由細胞膜內(nèi)陷形成的囊泡狀，常見于分裂期細菌的隔或 橫壁旁，可能是DNAM制的支點。細菌細胞核區(qū)主要是一個環(huán)狀DNA分子組成，沒有核膜與核仁，稱為擬核。細菌的基因組為作為有一個復制起點的獨立單位而進行 復制，遵循半保留復制。細菌細胞內(nèi)除了核區(qū)DNA還存在可進行自主復制的質(zhì)粒，是裸露的環(huán)狀DNA（核外DNA）每個細胞有5000 50000個核糖體，合成運輸?shù)桨?外的蛋白質(zhì)或質(zhì)膜蛋白。與 mRN膨成多核糖體，是翻譯肽鏈的結構。 G吆田菌處于不 利環(huán)境或營養(yǎng)耗盡時，形成內(nèi)生抱子（芽抱），其折光性很強，不易染色，可過濾惡 劣環(huán)

10、境。b.藍藻是自養(yǎng)型原核生物，可進行光合作用，具光合作用系統(tǒng)中有葉綠素a和光系統(tǒng)h其細胞結構主要有細胞膜、細胞壁（有纖維素層 ）、類囊體、中心質(zhì)。 其細胞分裂是細胞中部向內(nèi)生長出新橫隔壁，將中心質(zhì)與原生質(zhì)分為兩半，也可通 過出芽、斷裂和復分裂增殖。絲狀藍藻在氮源不足時，群體中5%- 10%勺細胞轉化為異性胞。個體大，細胞壁厚，并且丟棄了光系統(tǒng)U ,合成固氮酶。（2）古核細胞（古細菌）有細胞壁，染色為 G+g G-,大小為0. 115,分裂方式為 二分裂|,出芽等，且能在高溫或高鹽環(huán)境中生存。古細菌的細胞壁沒有胞壁酸和D-氨基酸，因此青霉素與萬古素對古細菌沒有作用。古細菌的質(zhì)膜由脂質(zhì)與蛋白質(zhì)構

11、成，其DN她是環(huán)狀。核糖體數(shù)為70S。（三）真核細胞一三大基本結構體系為生物膜系統(tǒng)（脂質(zhì)與蛋白質(zhì)為基礎），遺傳 信息傳遞與表達系統(tǒng)（DNA,RNAfl蛋白質(zhì)組成的復合體）和細胞骨架系統(tǒng)（胞質(zhì)骨架 和核骨架，對細胞形態(tài)與內(nèi)部結構的合理排布起支架作用）。細胞的尺寸大小由核糖體的活性，蛋白質(zhì)與核糖體 RNA的量所決定，原生動物細胞動植物細胞細菌 細胞支原體細胞最小的病毒細胞 =10倍，植物細胞大小由中央液泡的膨脹決定。 原核細胞以膜系統(tǒng)的分化為基礎，首先分化為細胞核與細胞質(zhì)，再分隔為各種細胞 器。真核細胞的基因租大于原核細胞，DNA為線狀多倍性，原核細胞為環(huán)狀多倍性；原核細胞基因表達調(diào)控主要以操縱子

12、的形式進行，真核細胞的細胞周期分為細胞間 期與分裂期，且在分裂出現(xiàn)紡錘絲，故稱有絲分裂或間接分裂，原核細胞則為無絲 分裂或直接分裂。植物細胞有細胞壁（主要成分是纖維素，在細胞分裂過程中形成）， 液泡（調(diào)節(jié)細胞內(nèi)環(huán)境），葉綠體（進行光合作用）（四）病毒一為非細胞形態(tài)的生命體，體積很小，結構極其簡單，可通過細菌慮器；遺傳載體具有多樣性，含DNAW RNA為徹底的寄生性，沒有獨立的代謝與能量轉化 系統(tǒng)，以復制與裝配的方式進行增殖。真病毒是核酸一蛋白質(zhì)復合體，亞病毒則僅 有一個有感染性的環(huán)狀 DN心子構成，只感染植物（如類病毒）。1982年從羊瘙癢 病的羊體中分離出的阮病毒不是入侵者，僅僅是機體自身某

13、一種蛋白質(zhì)的構想改變 所致。病毒的基本結構是核酸和蛋白質(zhì)組成，根據(jù)病毒感染的宿主范圍，可分為動 物病毒，植物病毒與細菌病毒（噬菌體），含 DNAW RNA為徹底的寄生性，沒有獨 立的代謝與能量轉化系統(tǒng)，以復制與裝配的方式進行增殖。真病毒是核酸一蛋白質(zhì) 復合體，亞病毒則僅有一個有感染性的環(huán)狀 DN砌子構成，只感染植物（如類病毒）。 1982年從羊瘙癢病的羊體中分離出的阮病毒不是入侵者，僅僅是機體自身某一種蛋 白質(zhì)的構想改變所致。病毒的基本結構是核酸和蛋白質(zhì)組成，根據(jù)病毒感染的宿主 范圍，可分為動物病毒，植物病毒與細菌病毒（噬菌體），根據(jù)核酸類型不同可分為 DNAW毒與RN隔毒（ 2003年的SA

14、RSW毒屬于正鏈RNAW毒），根據(jù)核殼體形態(tài)分 為立體對稱與螺旋對稱兩種類型。 病毒可以引起人類和動物的許多嚴重疾病， 如HPV 可引起婦女的宮頸癌。病毒是在宿主細胞內(nèi)增殖，以病毒核酸為模板進行病毒核酸的復制與轉錄，并翻譯病毒蛋白質(zhì)，最后從細胞中釋放出來。DNAW毒侵染細胞后，利用宿主細胞代謝系統(tǒng)先后轉錄和翻譯病毒的“早期蛋白”，“晚期蛋白”并進行 DN腹制。RN隔毒其本身就可以作為模板，利用宿主細胞代謝系統(tǒng)，翻譯出病毒的 早期蛋白。反轉錄病毒則以病毒 RN砌子為模板，在反轉錄酶作用下合成 DN粉子。 病毒的裝配過程就是成熟過程，當核酸與蛋白質(zhì)裝配成核殼體后，就成為具有感染 性的完整病毒粒子。

15、而有囊膜的病毒，還需要以出芽的方式包上囊膜而發(fā)育為成熟 的子代病毒。有囊膜的病毒以出芽方式釋放而一般病毒是逐步向細胞外釋放。第三章細胞生物學的研究方法（一）細胞形態(tài)結構的觀察方法這一節(jié)主要是介紹了觀察細胞形態(tài)結構所使用的儀器和方法，主要有光鏡， 電鏡,STM及不同種類的顯微鏡的成像原理，儀器構造和使用方法。光鏡的使用使人 們第一次看見了細胞，進而建立了細胞學說，它可以直接用于觀察單細胞生物或體 外培養(yǎng)細胞。相差顯微鏡可看到活細胞顯微結構的細節(jié)，微分干涉顯微鏡更試用于 研究活細胞，能觀察并記錄活細胞中的顆粒及細胞器的運動，熒光顯微鏡可以對細 胞內(nèi)特異的蛋白質(zhì)，核酸，糖類，脂質(zhì)及某些離子等進行定性

16、定位研究，激光掃描共 焦顯微鏡以激光為光源，極大的提高了圖像的分辨率。電鏡可以觀察到細胞內(nèi)部的 精細結構，掃描隧道顯微鏡 STM可以探測微觀世界物質(zhì)表面形貌。（二）細胞及其組分的分析方法當代細胞生物學研究常采用的實驗方法是形態(tài)觀察與細胞組分分析相結合， 主要分為（1）用超離心技術分離細胞組分一用低滲勻漿，超聲破碎或研磨方法使細 胞質(zhì)膜破碎，形成細胞器和細胞組分組成的混合勻漿，再通過差速離心，將各種亞 細胞組分和各種顆粒分開。密度剃度離心分為速度沉降（用于分離相近但大小不一 的細胞組分）和等密度沉降（分離不同密度的細胞組分）。（2）細胞成分的細胞化 學顯示方法一顯色劑與一些特殊基因特異性結合，通

17、過其在細胞中的定位及顏色的 深淺可以判斷某種物質(zhì)在細胞中的分布及含量。如福爾根反應可特異顯示呈紫紅色 的DNA的分布；四氧化鉞與不飽和脂肪酸反應呈黑色，氮汞試劑與蛋白質(zhì)側鏈上的酪氨酸殘基反應，成紅色沉淀。（3）特異蛋白抗原的定位與定性一免疫熒光技術 （將 免疫學方法和熒光標記技術相結合研究特異蛋白抗原在細胞內(nèi)的分布）和免疫電鏡技術（在超微結構水平上研究特異蛋白抗原的定位）（4）細胞內(nèi)特異核酸的定位與定性研究，通常用原位雜交技術。（5）定量細胞化學分析與細胞分選技術一流式細胞術可定量測定細胞中DNA,RN或特異標記的蛋白含量。（三）細胞培養(yǎng)與細胞工程（1）細胞培養(yǎng)是最基本的實驗技術，主要有動物細

18、胞培養(yǎng)（原代細胞和傳代細胞）和植物細胞培養(yǎng)（單倍體細胞培養(yǎng)和原生質(zhì)體培養(yǎng)）（2）細胞工程涉及的主要技術有細胞培養(yǎng)，細胞分化的定向誘導，細胞融合和顯微注射等一細胞融合與單克 隆抗體技術顯微操作技術與動物的克隆細胞及生物大分子的動態(tài)變化熒光漂泊恢復技術（用親脂性或親水性的熒光分子與蛋白或脂質(zhì)藕聯(lián)，檢測活體細胞分子運動速率）單分子技術（在細胞內(nèi)實時觀測單一生物分子運動規(guī)律）與細胞生命活動的研究酵母雙雜交技術（在活細胞內(nèi)研究蛋白質(zhì)相互作用的實驗技術）熒光共振能量轉移技術檢測活細胞內(nèi)兩種蛋白質(zhì)分子是否直接相互作用。放射自顯影技術模式生物與功能基因租的研究細胞生物學常用的模式生物：大腸桿菌（原核生物），酵

19、母（單細胞真核生物）， 線蟲，果蠅，斑馬魚，小鼠和擬南芥突變體制備技術（RNAi和基因敲除即DNAK平 制備突變體）蛋白質(zhì)組學技術（包括蛋白質(zhì)分離技術和蛋白質(zhì)鑒定技術）一雙向凝膠電泳（高分辨率的蛋白質(zhì)分離技術）色譜技術質(zhì)譜蛋白質(zhì)芯片（適用于蛋白質(zhì)表達譜分析）生物信息學第四章 細胞質(zhì)膜細胞質(zhì)膜的結構模型與基本成分一一細胞質(zhì)膜結構是蛋白質(zhì)分子以不同方式 鑲嵌在脂雙分子層或結合在表面。膜脂是生物膜的基本組成成分，包括甘油磷脂（內(nèi)質(zhì)網(wǎng)中合成），鞘脂（高爾基體中合成）和固醇。膜脂的運動方式有 4種：側向, 自旋，尾部的擺動和翻轉運動。膜蛋白分為外在膜蛋白，內(nèi)在膜蛋白和脂錨定膜蛋白。內(nèi)在膜蛋白均為跨膜蛋白

20、，結構上可分為胞質(zhì)外結構域，跨膜結構域和胞質(zhì)內(nèi) 結構域。去垢劑是一端親水一端疏水的兩性小分子，分離與研究膜蛋白的常用試劑。細胞質(zhì)膜的基本特征與功能一一特征：膜的流動性（膜脂與膜蛋白的流動性） 膜的不對稱性細胞質(zhì)膜相關的膜骨架基本功能：提供相對穩(wěn)定的內(nèi)環(huán)境選擇性的物質(zhì)運輸提供細胞識別位點提供酶結合位點介導細胞之間，細胞與 胞外基質(zhì)間的連接等。第五章物質(zhì)的跨膜運輸這一章節(jié)主要是講細胞內(nèi)物質(zhì)的跨膜運輸， 主要有三種途徑：被動運輸、主動運輸和 胞吞與胞吐。（一）脂雙層的不透性和膜轉運蛋白-（1）細胞外最豐富的陽離子： Na+,細胞內(nèi)最豐富的陽離子：Ka+。離子濃度差異取決于膜轉運蛋白和脂雙層的疏 水性

21、。膜轉運蛋白分為載體蛋白（多次跨膜蛋白）和通道蛋白（離子通道），載體蛋白通過對自身構象的改變實現(xiàn)跨膜轉運，通道蛋白通過形成親水性通道形成跨膜 轉運。（2）小分子物質(zhì)的跨膜運輸類型；簡單擴散、被動運輸、主動運輸。 簡單擴 散不需要細胞提供能量，也無需膜轉運蛋白；被動運輸通過膜轉運蛋白的協(xié)助，完 成跨膜轉運，如葡萄糖轉運蛋白，水孔蛋白（水分子的跨膜通道）；主動運輸分為 ATP驅動泵，協(xié)同轉運蛋白，光驅動泵（細菌細胞）三種類型。（二）ATP驅動泵與主動運輸分為四類一一P 型泵主要負責Na+ ,K + ,H+,Ca2+跨 膜剃度的形成和維持。V型質(zhì)子泵和F型質(zhì)子泵ABC®家族（ABC專運蛋白

22、）能 將天然毒物和代謝廢物排出體外。離子跨膜轉運與膜電位（三）胞吞與胞吐作用一真核細胞通過胞吞與胞吐作用完成大分子與顆粒性物質(zhì)的 跨膜運輸（蛋白質(zhì)，多糖等）胞吞可分為吞噬和胞飲兩類。吞噬作用是原生生物攝取 食物的一種方式。胞飲作用發(fā)生于所有類型的真核細胞中，可分為網(wǎng)格蛋白依賴的 胸吞作用，胞膜窖依賴的胞吞作用，大型胞飲作用以及非網(wǎng)格蛋白。胞吞作用參與 細胞信號轉導。胞吐是通過分泌泡或其他膜泡與質(zhì)膜融合而將膜泡內(nèi)的物質(zhì)運出細 胞的過程。第六章線粒體與葉綠體這一章主要講線粒體和葉綠體的基本形態(tài)、功能、來源及其半自主性。（一）線粒體與氧化磷酸化一（1）線粒體是存在于真核細胞內(nèi)的重要細胞器，呈顆 粒或

23、短線狀，其在細胞內(nèi)的分布與細胞內(nèi)的能量需求密切相關，其數(shù)目與細胞的類 型相關，并隨著細胞的分化而變化。線粒體形態(tài)調(diào)控的基本方式是線粒體的融合與 分裂，也是其數(shù)目調(diào)控的基礎。線粒體融合與分裂均依賴于特定的基因和蛋白質(zhì)的 調(diào)控（分子生物學基礎），線粒體的融合與分裂是一個動的過程， 需要特定的力學機 制予以保障，需要所有蛋白質(zhì)在細胞內(nèi)組裝而成的功能單位（細胞生物學基礎）（2）線粒體的超微結構一基本結構是由內(nèi)外兩層單位膜封閉包裹而成。外膜平展，是一 層平滑單位膜結構，起膜界作用，內(nèi)膜向內(nèi)折疊延伸形成崎，膜間隙是存在于外膜 與內(nèi)膜之間的空間，基質(zhì)是內(nèi)膜之內(nèi)的空間，為富含可溶性蛋白質(zhì)的膠裝物質(zhì)，有 特定的

24、PH和滲透性。（3）氧化磷酸化一線粒體的主要功能是合成細胞生命活動能源 ATP通過氧化磷酸化作用進行能量轉換， 其內(nèi)膜上的AT哈成酶、電子傳遞及內(nèi)膜 本身的理化特性為磷酸化提供了必須的保障。ATP合酶是最終生成ATP的裝置，質(zhì) 子驅動力驅動ATP的生成，電子從一個載體傳向下一個載體，沿呼吸鏈傳遞并釋放 能量（電子傳遞鏈），分布于線粒體內(nèi)膜含有電子傳遞催化中心的膜蛋白復合物稱為 電子傳遞復合物。（4）由線粒體功能障礙引起的疾病稱為線粒體病，如腦壞死、心 肌病、腫瘤等。線粒體病可能來源于線粒體 DNA勺突變或核DNA勺突變。（二）葉綠體與光合作用一（1）葉綠體存在于植物細胞中，其中含有葉綠素，體積

25、 較大，分布在細胞質(zhì)膜與液泡間薄層的細胞質(zhì)中，呈平層排列。其在細胞膜下的分 布依光照情況而發(fā)生變化 （2）葉綠體的分化與去分化-葉綠體分化于幼葉的形成 和生長階段，葉綠體的分化是可逆的，在形態(tài)上表現(xiàn)為體積增大、內(nèi)膜系統(tǒng)的形成 和葉綠素的積累，生化和分子生物學上表現(xiàn)為葉綠體功能所必需的酶、蛋白質(zhì)、大 分子的合成、運輸及定位。（3）葉綠體的分裂：質(zhì)體和葉綠體是通過分裂而實現(xiàn)增 殖的，分裂主要集中在生長的幼葉中，分裂環(huán)的縊縮是葉綠體分裂的細胞動力學基 礎。（4）葉綠體的超微結構：葉綠體的超微結構可分為3個部分葉綠體被膜、類囊體 及葉綠體基質(zhì)，為光合作用提供了必須的結構支持。（5）光合作用：葉綠體的主

26、要功能是進行光合作用，光合作用是自然界將光能轉換為化學能的主要途徑，其本質(zhì) 可視為呼吸作用的逆過程。分為光反應（在類囊體膜上進行，包括原初反應、電子 傳遞及光合磷酸化）和固碳反應（在葉綠體基質(zhì)中進行，是光反應的產(chǎn)物）（三）線粒體和葉綠體的半自主性及其起源一 （1）線粒體和葉綠體DNA線粒體DNA 呈雙鏈環(huán)狀，分子結構與細菌的 DN母目似，口f綠體DN顏呈環(huán)狀，分子大小依物種 的不同呈現(xiàn)較大差異。它們均已半保留方式復制，復制所需要的DNA!合酶、解旋酶等均由核基因組編碼。線粒體和葉綠體的 DNAM有與核DNA-樣的編碼功能，它 們的基因組編碼的蛋白質(zhì)在線粒體和葉綠體的生命活動中是重要和不可缺少的

27、。 線粒體的生命活動受到細胞核及它們自身基因組的雙重調(diào)控（2）起源：線粒體和葉綠體為內(nèi)共生起源，分別是行有氧呼吸的細菌和行光能自養(yǎng)的藍細菌。因為它們的基因組與細菌基因組具有明顯的相似性，均為單條環(huán)狀雙鏈DN砌子；都具備獨立完整的蛋白質(zhì)合成系統(tǒng)，類似于細菌而有別于真核生物，分裂方式都為縊裂的方式 分裂增殖，類似于細菌。第七章 細胞質(zhì)基質(zhì)與內(nèi)膜系統(tǒng)這一章節(jié)主要講的是細胞質(zhì)基質(zhì)及其功能，內(nèi)膜系統(tǒng)及功能，各種細胞器的形態(tài)及 功能。(一)細胞質(zhì)基質(zhì)及其功能一細胞質(zhì)基質(zhì)是粘稠的膠體，是蛋白質(zhì)與脂肪合 成的重要場所。功能：為某些蛋白質(zhì)合成和脂肪酸合成提供場所；與細胞骨架相關， 細胞質(zhì)骨架是細胞質(zhì)基質(zhì)的主要結

28、構成分；與細胞膜相關；與蛋白質(zhì)的修飾和選擇 性降解，控制蛋白質(zhì)的壽命，幫助變性或錯誤折疊的蛋白質(zhì)重新折疊，形成正確的 分子構象。(二)細胞內(nèi)膜系統(tǒng)和功能一細胞質(zhì)內(nèi)膜系統(tǒng)包括內(nèi)質(zhì)網(wǎng)，高爾基體，溶酶體，胞 內(nèi)體和分泌泡等細胞器(1)內(nèi)質(zhì)網(wǎng)分為光面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)和糙面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)，糙面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)呈扁囊狀，排列較為整齊， 表面附有大量的核糖體，功能是合成分泌性蛋白和多種膜蛋白；光面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)表面沒 有附著核糖體，是脂質(zhì)的合成場所。內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的功能：糙面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)是合成蛋白質(zhì)的主要 場所，光面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)是脂質(zhì)合成的重要場所；是蛋白質(zhì)的修飾與加工的場所；新生多 肽的折疊與組裝在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)中進行；還有其他功能，如肝細胞的解毒、儲存和調(diào)節(jié) Ca2

29、+。內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的應激反應有未折疊蛋白質(zhì)應答反應、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)超負荷反應、固醇調(diào)節(jié) 級聯(lián)反應和啟動凋亡程序。(2)高爾基體由大小不一、形態(tài)多變的囊泡體系組成，變平膜囊多呈弓形或半球形。 由相互聯(lián)系的四個部分組成：順面膜囊、中間膜囊、反面膜囊以及高爾基體網(wǎng)狀結 構。其功能主要是將內(nèi)質(zhì)網(wǎng)合成的多種蛋白質(zhì)進行加工、分類與包裝，然后運送到 細胞特定部位或分泌到細胞外-與細胞的分泌活動相關，是蛋白質(zhì)包裝分選的關鍵樞紐；蛋白質(zhì)的糖基化及修飾主要發(fā)生在高爾基體；蛋白酶的水解及其他蛋白質(zhì)分子加工。（3）溶酶體是單層膜圍繞、內(nèi)含多種酸性水解酶類的囊泡狀細胞器，是異質(zhì)性細胞 器，主要功能是行使細胞內(nèi)的消化作用，其功能有清除無

30、用的生物大分子、衰老的 細胞器及衰老損傷和死亡的細胞、防御功能（可以識別并吞噬入侵的細菌和病毒）及其他生理功能（為細胞提供營養(yǎng)、參與分泌過程的調(diào)節(jié)等）。由于溶酶體過載、代 謝紊亂，引起溶酶體儲積癥。（4）過氧化物酶體（微體）是由單層膜圍繞的內(nèi)含氧化酶類的細胞器。過氧化酶與初級溶酶體形態(tài)大小類似，但過氧化物酶體中的尿酸氧化酶常形成晶格狀結構，這 是兩者的主要區(qū)別。第八章 蛋白質(zhì)分選與膜泡運輸這一章主要是介紹細胞內(nèi)的蛋白質(zhì)分選及膜泡運輸功能一、細胞內(nèi)蛋白質(zhì)的分選（1）信號假說（G. Blobelet : Signal hypothesis,1975提出）：信號假說內(nèi)容 指導因子：蛋白質(zhì)N-端的信號

31、肽、信號識別顆粒（SRB 和內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上的信號識別顆粒的受體（又稱停泊蛋白docking protein, DP）等；信號肽與共轉移：a起始轉移序列和終止轉移序b.起始轉移序列和終止轉移序列的數(shù)目決定多肽跨膜次數(shù)導肽與后轉移；基本的特征-蛋白質(zhì)在細胞質(zhì)基質(zhì)中合成以后 再轉移到這些細胞器中，稱后轉移 （post translocation 。蛋白質(zhì)跨膜轉移過程不僅需 要ATP使多肽去折疊，還需要一些蛋白質(zhì)的幫助（如熱休克蛋白Hsp70）使其能夠正確地折疊成有功能的蛋白。（2）蛋白質(zhì)的分選信號：蛋白質(zhì)分選的轉運途徑一A.后轉運 B.共轉運 類型-a門控轉運；b.跨膜轉運；c.膜泡運輸 d.細胞質(zhì)基質(zhì)中

32、蛋白質(zhì)的轉運。（3）蛋白質(zhì)向線粒體、葉綠體和過氧化物酶體的分選（需要多個不同的靶序列，定位到葉綠體的前體蛋白 N端、線粒體蛋白N端的導肽、過氧化物酶體蛋白C端的內(nèi)在靶向序列）：蛋白質(zhì)從細胞基質(zhì)中輸入到線粒體a從細胞質(zhì)基質(zhì)輸入到線粒體基質(zhì)b.以3種途徑從細胞質(zhì)基質(zhì)到線粒體內(nèi)膜c.線粒體蛋白通過兩條途徑從細胞質(zhì)基質(zhì)到線粒體膜間隙葉綠體基質(zhì)蛋白與類囊體蛋白的靶向輸入葉綠體不產(chǎn)生跨內(nèi)膜的電化學梯度ATP水解供能是其唯一動力來源。類囊體蛋白含有 多個靶向序列，以前體形式合成。進入基質(zhì)后轉運途徑為SR稱賴途徑和PH依賴途徑。（3）過氧化物酶體蛋白的分選（3）膜泡運輸 膜泡運輸是蛋白運輸?shù)囊环N特有的方式，普

33、遍存在于真核細胞中。根據(jù)轉運膜泡表面包被蛋白的不同，有三種不同類型的轉運膜泡COPII包被小泡、COPI包被小泡、 網(wǎng)格蛋白包被小泡。三種不同類型的包被小泡具有不同的物質(zhì)運輸作用。膜泡運輸是特異性過程，涉及多種蛋白識別、組裝、去組裝的復雜調(diào)控A.網(wǎng)格蛋白包被小泡a.負責蛋白質(zhì)從高爾基體TGN 質(zhì)膜、胞內(nèi)體或溶酶體和植物液泡運輸b.在受體介導的細胞內(nèi)吞途徑也負責將物質(zhì)從質(zhì)膜內(nèi)吞泡（細胞質(zhì)）胞內(nèi)體溶酶體運輸 c.高爾基體TGN是網(wǎng)格蛋白包被小泡形成的發(fā)源地B. COPII包被小泡-a.負責從內(nèi)質(zhì)網(wǎng)高爾基體的物質(zhì)運輸；b. COPII包被蛋白由5種蛋白亞基組成；包被蛋白的裝配是受 控的；c. COP

34、II包被小泡具有對轉運物質(zhì)的選擇性并使之濃縮。C. COPI包被小泡a. COPI包被含有8種蛋白亞基，包被蛋白復合物的裝配 與去裝配依賴于ARF b 負責回收、轉運內(nèi)質(zhì)網(wǎng)逃逸蛋白 c.細胞器中保留及回收蛋白質(zhì)的兩種機制：I轉運 泡將應被保留的駐留蛋白排斥在外，防止出芽轉運；II通過識別駐留蛋白C-端的回收信號的特異性受體，以COPI-包被小泡的形式捕獲逃逸蛋白。d. COPI-包被小泡在 非選擇性的批量運輸中行使功能，負責rER Golgi SV PM。e. COPI-包被小泡 除行使Golgi-ER逆行轉運夕卜，也可行使順行轉運功能,從ER-ER-Golgi IC-Golgi。 （4）、細

35、胞結構體系的組裝 生物大分子的組裝方式（自我裝配、協(xié)助裝配、直接 裝配、復合物與細胞結構體系的組裝 ）：I有些裝配過程需ATP或GTP提供能量或其它成份的介入或對裝配亞基的修飾 II.自我裝配的信息存在于裝配亞基的自身，細胞提供的裝配環(huán)境 裝配具有重要的生物學意義 a減少和校正蛋白質(zhì)合成中出現(xiàn)的 錯誤 b.減少所需的遺傳物質(zhì)信息量 c.通過裝配與去裝配更容易調(diào)節(jié)與控制多種生 物學過程第九章細胞信號轉導一、細胞信號轉導概述：（一）細胞通訊指一個細胞發(fā)出的信息通過介質(zhì)傳遞到另一個細胞產(chǎn)生相應的反應。是實現(xiàn)細胞間的通訊的關鍵過程對于控制細胞的生長、分裂，分化和闊亡是必須的。緞胞追正方丈（1）分泌化學

36、信號進行通訊，作用方式為內(nèi)分泌、旁分泌、自分泌、化學突觸（2）接觸性依賴的通訊（細胞 間直接接觸，信號分子與受體都是細胞的跨膜蛋）（3）間隙連接實現(xiàn)代謝偶聯(lián)或電偶聯(lián)（二）細胞的信號分子與受體一一（1）信號分子（細胞的信息載體），可分為璞親脂性信號分子、親水性信號分子和氣體性信號分子 （NO、CO） （2）受體: 能夠識別和選擇性結合某種配體的大分子，多為糖蛋白，分為細胞內(nèi)受體（胞外親脂性信號分子所激活激素激活的基因調(diào)控蛋白，是胞內(nèi)受體超家族）和細胞表面受體。細胞表面受體：為胞外親水性信號分子，分屬三大家族：離子通道偶聯(lián)的受體、G-蛋白偶聯(lián)的受體和酶偶連的受體（3）第二信使和分子開關（三）信號轉

37、導系統(tǒng)的基本組成及特性一一組成：細胞內(nèi)多種行使不同功能的信號蛋白；主要特性：特異性、放大效應、網(wǎng)絡化與反饋調(diào)節(jié)機制和整合作用。二、細胞內(nèi)受體介導的信號傳遞一一細胞內(nèi)受體超家族的本質(zhì)是依賴激素激活的基 因調(diào)控蛋白，NO作為氣體信號分子進入靶細胞直接與酶結合。三、G-蛋白偶聯(lián)的受體介導的信號轉導一一（1）G-蛋白偶聯(lián)的受體結構為跨膜口螺旋 區(qū)（7個疏水肽段形成）和相似的三維結構，N端在細胞外側，C端在細胞胞質(zhì)側。（2） G-蛋白偶聯(lián)的受體所介導的細胞信號通路分為 3類：激活離子通道的G-蛋白偶聯(lián)的受體；激活或抑制腺甘酸環(huán)化酶的G-蛋白偶聯(lián)的受體；激活磷脂酶的G-蛋白偶聯(lián)的受體四、酶聯(lián)受體介導的信號

38、轉導一一包括以下 5類：受體絲氨酸激酶/蘇氨酸激酶、受體酪氨酸激酶、受體酪氨酸磷酸酯酶 和酪氨酸蛋白激酶聯(lián)受（一）受體酪氨酸激酶（RTKs）在酶聯(lián)受體介導的信號轉導通路中，Raf®白是活化受體RTK下游的重要 功能蛋白。 包括6個亞族，信號轉導：配體-受體-受體二聚化一受體的自磷酸化 一激活RTK一胞內(nèi)信號蛋白一啟動信號傳導RTK- Rasf言號通路：配體-RTK-Ra”Raf （MAPKKK ） - MAPKK MAPK7進入細胞核其它激酶或基因調(diào)控蛋白（轉錄因子）的磷酸化修飾。（二）PI3K-PKB（Atk）信號通路始于PTK和細胞因子受體的 活化。作用：對細胞生存的促進作用，促

39、進胰島素刺激的葡萄糖攝取和儲存。（1）TGF- &Smad言號通路（2） JAK-STAT信號通路（三）其他細胞表面受體介導的信 號通路：TGF- &SmadF口 JAK-STAT信號通路 Wnt受體和Hedgeho成體介導的信號通路 NF-kBh和Notch信號通路（三）細胞表面整聯(lián)蛋白介導的信號轉導一一通過黏 著斑由整聯(lián)蛋白介導的信號通路有兩條：細胞表面-細胞核 細胞表面到胞質(zhì)核糖體（四）細胞信號轉導的整合與控制一一（1）細胞應答反應的特征：發(fā)散性和 收斂性（2）蛋白激酶的網(wǎng)絡整合信息。（3）信號的控制：受體的脫敏和下調(diào) -受體 沒收、受體失活和受體下調(diào)、信號蛋白失活、抑制

40、性蛋白產(chǎn)生。第十章細胞骨架本章節(jié)主要是講細胞細胞質(zhì)內(nèi)的一個復雜的纖維狀網(wǎng)架結構一一細胞骨架，包括微 絲、微管和中間絲等的特征及功能。本、微絲與細胞運動一一（一）微絲又稱肌動蛋白絲，是指真核細胞中由肌動蛋白組成、直徑為7nm的骨架纖維。（1）成分是肌動蛋白， 這種actin 又叫G-actin,將G-actin形成的微絲又稱為F-actin。（2）裝配：MF是由G-actin1|體形 成的多聚體，肌動蛋白單體具有極性，裝配時呈頭尾相接，故微絲具有極性。（3）微 絲特異性藥物：a細胞松弛素：可以切斷微絲，并結合在微絲正極阻抑肌動蛋白聚合， 因而導致微絲解聚。b.鬼筆環(huán)肽：與微絲側面結合，防止MF解

41、聚。（4）非肌肉細胞內(nèi)微 絲的結合蛋白：acti伸體結合蛋白；成核蛋白 加帽蛋白 交聯(lián)蛋白隔斷及聚解蛋白。（5）細胞皮層（6）應力纖維：廣泛存在于真核細胞。成分為肌動蛋白、 肌球蛋白、原肌球蛋白和仁輔肌動蛋白。介導細胞間或細胞與基質(zhì)表面的黏著。（7）細胞偽足的形成和細胞遷移：片狀偽足和絲狀偽足 它們的形成依賴于肌動蛋白的聚合，并由此產(chǎn)生推動細胞運動的禮。（8）微絨毛（9）細胞分裂環(huán)（二）肌球蛋白： 依賴于微絲的分子馬達一一馬達蛋白可分為沿微絲運動的肌球蛋白、沿微管運動的 肌球蛋白和動力蛋白。肌球蛋白種類有II型肌球蛋白和非傳統(tǒng)型肌球蛋白。（三）肌細胞的收縮運動一一結構：由數(shù)百條肌原纖維組成的集

42、束。由神經(jīng)沖動誘發(fā)的肌肉收縮基本過程：動作電位的產(chǎn)生Ca2+的釋放原肌球蛋白位移細肌絲與粗肌絲的相對滑動本、微管及其功能一一（1）微管結構與組成：微管由微管蛋白亞基組裝而成。有三種類型：單管（細胞質(zhì)微管或紡錘體微管）、二聯(lián)管（纖毛和鞭毛中 卜三聯(lián)管（中心 粒和基體的微管）。（2）微管的體外組裝與塌車行為（3）特異性藥物： 秋水仙素： 阻斷微管蛋白組裝成微管，可破壞紡錘體結構。紫杉酚：能促進微管的裝配，并使已形成的微管穩(wěn)定。（4）微管組織中心：中心體、基體和其他組織中心。（5）動力學性質(zhì)：其不穩(wěn)定性通常在正極或中性體遠端。（6）微管結合蛋白對微管網(wǎng)絡結構 的調(diào)節(jié)（7）微管功能 維持細胞形態(tài)細胞內(nèi)

43、物質(zhì)的運輸細胞器的定位鞭毛運動和纖毛運動 紡錘體與染色體運動（8）細胞內(nèi)物質(zhì)的運輸：依賴于微管的 馬達蛋白（驅動蛋白和胞質(zhì)動力蛋白）。（9）纖毛和鞭毛的結構與功能：由質(zhì)膜包 圍，突出于細胞表面、由微管和動力蛋白構成。功能是運動裝置、細胞信號轉導或 增殖和分化。運動機制為由軸絲動力蛋白介導的相鄰二聯(lián)體微管之間的相互滑動。（10）紡錘體和染色體的運動二、中間絲一一主要可分為I、II、山等6種類型，主要由中間絲蛋白的桿狀區(qū)構成。 中間纖維蛋白的表達具有嚴格的組織特異性。中間纖維的組裝與表達：在合適的緩沖體系中能自我組裝成10nm的絲狀結構，不需要ATP和GTP供能，其裝配和解聚不 表現(xiàn)為塌車行為。第

44、十一章細胞核與染色質(zhì)、核被膜一一核被膜位于細胞核最外層，是細胞核與細胞質(zhì)的界膜，在細胞有 絲分裂過程中有規(guī)律地解體與重建。（一）結構組成：外核膜，附有核糖體顆粒、 內(nèi)核膜，有特有的蛋白成份（如核纖層蛋白 B受體）、核纖層、核周間隙、核孔。核 被膜的崩解與組裝：在真核細胞中，核膜在有絲分裂中有規(guī)律地解體與重建，其動 態(tài)變化受細胞周期調(diào)控因子的調(diào)節(jié)，調(diào)節(jié)作用可能與核纖層蛋白、核孔復合體蛋白 的磷酸化與去磷酸化修飾有關。（二）核孔復合體結構模型胞質(zhì)環(huán)，外環(huán) 核質(zhì)環(huán)，內(nèi)環(huán) 輻，a.柱狀亞單位 b.腔內(nèi)亞單位c.環(huán)帶亞單位中央栓。組成成分：核孔復合體主要由蛋白質(zhì)構成，gp21G結構性跨膜蛋白，p62:功

45、能性的核孔復合體 蛋白。功能： 通過核孔復合體的被動擴散通過核孔復合體的主動運輸（四）核 纖層：主要由3種核纖層蛋白構成，laminA、laminB、laminC。功能： 結構支撐 調(diào) 節(jié)基因表達 調(diào)節(jié)DNA修復與細胞周期的關系。二、染色質(zhì)一是遺傳物質(zhì)的載體，指間期細胞核內(nèi)由DNA、組蛋白、非組蛋白及少量RNA組成的線性復合結構，是間期細胞遺傳物質(zhì)存在的形式。（1）染色體DNA: 基因組凡是具有細胞形態(tài)的所有生物其遺傳物質(zhì)都是DNA。基因組大小通常隨物種的復雜性而增加。基因組DNA類型有 蛋白編碼序列 編碼rRNA、tRNA、sn RNA 和組蛋白的串聯(lián)重復序列含有重復序列的DNA未分類的間隔

46、DNA。染色質(zhì)蛋白有組蛋白和非組蛋白。（2）核小體結構：每個核小體單位包括200b曲右的DNA超螺旋和一個組蛋白八聚體及一個分子 H1組蛋白八聚體構成核小體的盤狀核心結 構兩個相鄰核小體之間以連接 DNA相連，典型長度60bp,不同物種變化值為0 80bp （3）染色質(zhì)組裝：前期過程、多級螺旋模型、放射環(huán)結構模型。（4）染色質(zhì)類 型：常染色質(zhì)和異染色質(zhì)。（5）活性染色質(zhì)對DNasel超敏感，活性染色質(zhì)的蛋白組 成與修飾變化：很少有組蛋白H1與其結合。三、染色質(zhì)的復制與表達一一染色質(zhì)的復制在真核生物細胞周期的S期。染色質(zhì)的修復與基因組穩(wěn)定性，對基因組具有保護作用。（1）染色質(zhì)的激活：DNA結構與

47、核小體相位的變化，組蛋白的修飾、HMG蛋白的影響。失活：X染色體失活和位置花 斑效應。（2）染色質(zhì)與基因表達調(diào)控：以染色質(zhì)為模板的轉錄、轉錄因子介導的基 因表達調(diào)控、DNA甲基化介導的基因表達調(diào)控、組蛋白修飾介導的基因表達調(diào)控（3） 染色質(zhì)與表現(xiàn)遺傳：表現(xiàn)遺傳的問題、工作模型。染色體三一（1）染色體的形態(tài)結構為著絲粒（動粒結構域、中央結構域和配對結 構域）與動粒、次縊痕、核仁組織區(qū)、隨體、端粒。染色體的功能元件有自主復制 DNA序列、著絲粒DNA序列、端粒DNA序列。（2）染色體帶型：核型是指染色體組在 有絲分裂中期的表型，包括染色體數(shù)目、大小、形態(tài)特征的總和。（3消殊染色體： 多線染色體和燈

48、刷染體。五、核仁與核體一一核仁的超微結構：纖維中心、致密纖維組分、顆粒組分。核仁的功能：核糖體的生物發(fā)生（ribosome biogenesi提一個向量過程（vetorical process）核 仁纖維組分開始，再向顆粒組分延續(xù)。這一過程包括rRNA的合成、加工和核糖體亞 單位的裝配。核仁動態(tài)周期變化依賴于rDNA轉錄活性和細胞周期的運行。核體：間 期核內(nèi)除染色質(zhì)與核仁結構外，在染色質(zhì)之間的空間還含許多形態(tài)上不同的亞核結 構域統(tǒng)稱為核體。如螺旋體和早幼粒細胞白血病蛋白體。在細胞的各種事件中，核 體可能代表不同核組分的儲存或查封位點或稱之為分子貨倉六、核基質(zhì)一一俠義的即細胞核內(nèi)除了核被膜、核纖

49、層、染色質(zhì)與核仁以外的網(wǎng)架 結構體系。廣義概念應包括核基質(zhì)、核纖層（或核纖層-核孔復合體結構體系）,以及染 色體骨架。第十二章核糖體這一章節(jié)主要是講核糖體的基本類型、結構、化學成分、功能及多核糖體與蛋白質(zhì) 的合成等內(nèi)容。一、核糖體的類型與結構一一（一）核糖體是一種核糖蛋白顆粒，合成蛋白質(zhì)的細 胞功能是按照mRNA的信息將氨基酸高效且精確地合成多肽鏈。（1）基本類型有真 核細胞核糖體、原核細胞核糖體（2）主要成分：r蛋白質(zhì)：40%,核糖體表面，rRNA:60%, 核糖體內(nèi)部。（二）核糖體的結構：rRNA折疊成高度的三維結構，不但構成了核糖 體的核心，還決定了核糖體的整體形態(tài)。（三）核糖體蛋白質(zhì)與

50、rRNA的功一核糖體上有與蛋白質(zhì)合成有關的結合位點與催化位點：與mRNA的結合位點、A位點（與新?lián)?入的氨酰-tRNA的結合位點一一氨酰基位點）、P位點（與延伸中的肽酰-tRNA的結合 五點一一肽酰基位點）、E位點（脫氨酰tRNA離開A位點到完全釋放的一個位點）、 與肽酰tRNA從A位點轉移到P位點有關白轉移酶（即延伸因子EF-G）的結合位點、肽酰 轉移酶的催化位點。與蛋白質(zhì)合成有關的其它起始因子、 延伸因子和終止因子的結 合位點在蛋白質(zhì)合成中肽酰轉移酶的活性研究。tRNA的主要功能：具有肽酰轉移酶 的活性；為tRNA提供結合位點（A位點、P位點和E位點）；為多種蛋白質(zhì)合成因子提供 結合位點；在蛋白，貢合成起始時參與同mRNA選擇性地結合以及在肽鏈的延伸中與 mRNA結合；二、多核糖體與蛋白質(zhì)的合成一（1）多核糖體由多個生子幾十個核糖體串聯(lián)成一條 mRNA分子上高效地進行肽鏈的合成，生物學意義有單位時間內(nèi)所合成的多肽分子數(shù) 目都大體相等，對mRNA的利用及對其濃度的調(diào)控更為經(jīng)