1、第三節(jié)第三節(jié) 植物細胞對礦質(zhì)元素的吸收植物細胞對礦質(zhì)元素的吸收 一、一、生物膜生物膜 二、二、細胞吸收溶質(zhì)的方式和機理細胞吸收溶質(zhì)的方式和機理第四節(jié)第四節(jié) 根系對礦質(zhì)元素的吸收根系對礦質(zhì)元素的吸收 一、根系吸收礦質(zhì)元素的區(qū)域一、根系吸收礦質(zhì)元素的區(qū)域 二、根系吸收礦質(zhì)元素的特點二、根系吸收礦質(zhì)元素的特點 三、根系吸收礦質(zhì)元素的過程三、根系吸收礦質(zhì)元素的過程 四、影響根部吸收礦質(zhì)的條件四、影響根部吸收礦質(zhì)的條件第五節(jié)第五節(jié) 植物地上部分對礦質(zhì)元素的吸收植物地上部分對礦質(zhì)元素的吸收-葉面營養(yǎng)葉面營養(yǎng)第六節(jié)第六節(jié) 礦質(zhì)元素在植物體內(nèi)的運輸與分配礦質(zhì)元素在植物體內(nèi)的運輸與分配第七節(jié)第七節(jié) 氮的同化氮的

2、同化第八節(jié)第八節(jié) 合理施肥的生理基礎(chǔ)合理施肥的生理基礎(chǔ)1 植物的營養(yǎng)可分為植物的營養(yǎng)可分為無機營養(yǎng)無機營養(yǎng)和和有機營養(yǎng)有機營養(yǎng)。化肥是。化肥是我們最常聽到無機營養(yǎng)，其中有我們最常聽到無機營養(yǎng)，其中有N N肥、肥、P P肥和肥和K K肥等等；肥等等；有機營養(yǎng)主要指糖類、脂類、各種氨基酸等。這些有機營養(yǎng)主要指糖類、脂類、各種氨基酸等。這些營營養(yǎng)物質(zhì)溶于水后稱為溶質(zhì)養(yǎng)物質(zhì)溶于水后稱為溶質(zhì)。人吸收營養(yǎng)是通過嘴把食人吸收營養(yǎng)是通過嘴把食物吃到胃里，而物吃到胃里，而細胞吸收溶質(zhì)時，溶質(zhì)要穿過細胞吸收溶質(zhì)時，溶質(zhì)要穿過細胞膜細胞膜這道障礙這道障礙。這一過程是如何進行的呢？首先讓我們先這一過程是如何進行的呢？

3、首先讓我們先了解細胞膜的結(jié)構(gòu)。了解細胞膜的結(jié)構(gòu)。第三節(jié)第三節(jié) 植物細胞對礦質(zhì)元素的吸植物細胞對礦質(zhì)元素的吸收收2細胞膜的立體結(jié)構(gòu)圖細胞膜的立體結(jié)構(gòu)圖基本成分：基本成分：蛋白質(zhì)蛋白質(zhì)（外在蛋白和內(nèi)在蛋白）、脂類脂類和和糖糖糖一、生物膜一、生物膜 膜膜由由磷脂雙分磷脂雙分子層和鑲嵌的蛋白子層和鑲嵌的蛋白質(zhì)組成。磷脂分子質(zhì)組成。磷脂分子的親水性頭部位于的親水性頭部位于膜的表面，疏水性膜的表面，疏水性尾部在膜的內(nèi)部。尾部在膜的內(nèi)部。膜上蛋白質(zhì)與外表面膜上蛋白質(zhì)與外表面相連稱相連稱外在蛋白外在蛋白;鑲嵌在磷脂之間，甚鑲嵌在磷脂之間，甚至穿膜的內(nèi)外表面稱至穿膜的內(nèi)外表面稱內(nèi)在蛋白內(nèi)在蛋白。3(1) 分室作

4、用：把細胞內(nèi)部分室作用：把細胞內(nèi)部/的空間分隔開耒，使細胞內(nèi)部的空間分隔開耒，使細胞內(nèi)部(2) 區(qū)域化，發(fā)生不同的生理生化反應(yīng)。區(qū)域化，發(fā)生不同的生理生化反應(yīng)。(2) 物質(zhì)運輸：物質(zhì)運輸：膜上有膜上有傳遞蛋白傳遞蛋白（又稱載體），可調(diào)控物（又稱載體），可調(diào)控物 質(zhì)出入細胞。質(zhì)出入細胞。(3) 信息傳遞與轉(zhuǎn)換的作用：膜上嵌入膜受體蛋白，有調(diào)信息傳遞與轉(zhuǎn)換的作用：膜上嵌入膜受體蛋白，有調(diào) 控外界化學(xué)信號的作用。控外界化學(xué)信號的作用。(4) 能量轉(zhuǎn)換：膜上可進行光能的吸收、電子傳遞、光合能量轉(zhuǎn)換：膜上可進行光能的吸收、電子傳遞、光合 磷酸化等。磷酸化等。(5)細胞識別：有可感應(yīng)和鑒別異物的能力。細胞

5、識別：有可感應(yīng)和鑒別異物的能力。(6) 物質(zhì)合成：粗糙型內(nèi)質(zhì)網(wǎng)是蛋白質(zhì)合成的場所。物質(zhì)合成：粗糙型內(nèi)質(zhì)網(wǎng)是蛋白質(zhì)合成的場所。生物膜的生理功能生物膜的生理功能: :4當(dāng)植物根從外部吸收溶質(zhì)時,首先有一個溶質(zhì)迅速進入的階段溶質(zhì)迅速進入的階段，稱稱為第一階段為第一階段，然后吸收速度變慢且較平穩(wěn)變慢且較平穩(wěn)，這稱為第二階段第二階段。 在第一階段溶質(zhì)進入質(zhì)外體, 在第二階段溶質(zhì)進入原生質(zhì)及液泡第二階段溶質(zhì)進入原生質(zhì)及液泡。圖圖3-2 3-2 植物組織對溶質(zhì)的吸收植物組織對溶質(zhì)的吸收將實驗材料從溶液轉(zhuǎn)入水中,原來進入質(zhì)外體的那些溶質(zhì)會泄漏出來 用無O、低溫或用抑制劑來抑制呼吸作用,則第一階段的吸收基本上不

6、受影響,而第二階段被抑制。 這表明,溶質(zhì)進入質(zhì)外體與其跨膜進入細胞質(zhì)和液泡的機制不同，前者以被動吸收為主;后者以主動吸收為主。 5 植物細胞對礦質(zhì)元素的吸收方式可分為：植物細胞對礦質(zhì)元素的吸收方式可分為： 被動吸收（被動吸收（passive absorptionpassive absorption） 主動吸收（主動吸收（active absorptionactive absorption） 胞飲作用（胞飲作用（pinocytosispinocytosis）65524第第3 3章章 植物的礦質(zhì)營養(yǎng)植物的礦質(zhì)營養(yǎng) 二、細胞吸收溶質(zhì)的方式和機理二、細胞吸收溶質(zhì)的方式和機理 ( (一一) ) 被動吸收

7、被動吸收 是指細胞對礦質(zhì)元素的吸是指細胞對礦質(zhì)元素的吸收收不需要代謝能量直接參與不需要代謝能量直接參與，離子，離子順著電化學(xué)順著電化學(xué)勢梯度轉(zhuǎn)移勢梯度轉(zhuǎn)移的過程。的過程。 單純擴散單純擴散: :溶液中的溶質(zhì)從濃度高的區(qū)域直接溶液中的溶質(zhì)從濃度高的區(qū)域直接 跨膜移向濃度較低的鄰近區(qū)域。跨膜移向濃度較低的鄰近區(qū)域。 ( (脂溶性比較好的有機溶質(zhì)脂溶性比較好的有機溶質(zhì)) ) 易化擴散：易化擴散：小分子物質(zhì)小分子物質(zhì)經(jīng)經(jīng)膜轉(zhuǎn)運蛋白膜轉(zhuǎn)運蛋白順濃度梯順濃度梯 度或電化學(xué)梯度跨膜的轉(zhuǎn)運。度或電化學(xué)梯度跨膜的轉(zhuǎn)運。( (帶電荷的離子帶電荷的離子) ) 速度快，不需要細胞提供能量。速度快，不需要細胞提供能量。

8、 7552124第第3 3章章 植物的礦質(zhì)營養(yǎng)植物的礦質(zhì)營養(yǎng) 轉(zhuǎn)運蛋白轉(zhuǎn)運蛋白 (傳遞蛋白) 通道蛋白通道蛋白載體蛋白載體蛋白又稱又稱離子通道離子通道 是膜上的內(nèi)在蛋白構(gòu)成的跨膜園是膜上的內(nèi)在蛋白構(gòu)成的跨膜園形孔道，依賴膜內(nèi)外電化學(xué)勢的梯形孔道，依賴膜內(nèi)外電化學(xué)勢的梯度，使膜外離子進入細胞內(nèi)。度，使膜外離子進入細胞內(nèi)。又稱又稱載體、傳遞體、透過酶或載體、傳遞體、透過酶或運輸酶。運輸酶。 由載體轉(zhuǎn)運的離子與載體蛋白有由載體轉(zhuǎn)運的離子與載體蛋白有專一的結(jié)合部位，因此專一的結(jié)合部位，因此載體能選擇載體能選擇性地攜帶離子通過膜。性地攜帶離子通過膜。被動轉(zhuǎn)運被動轉(zhuǎn)運(順電化學(xué)勢梯度進行，協(xié)同擴散) 主動

9、轉(zhuǎn)運主動轉(zhuǎn)運(逆電化學(xué)勢梯度進行，主動轉(zhuǎn)運)8離子通道離子通道基本上是按基本上是按擴散原理進行，胞外離擴散原理進行，胞外離子濃度高時，通過離子子濃度高時，通過離子通道擴散通道擴散（協(xié)助）（協(xié)助）進入胞進入胞內(nèi)，膜上離子通道有多內(nèi)，膜上離子通道有多種，如種，如K K+ +、ClCl- -、CaCa2+ 2+ 、NONO3 3- - 等，允許不同離子等，允許不同離子通過。這種吸收離子的通過。這種吸收離子的方式無需呼吸作用提供方式無需呼吸作用提供能量，是一種能量，是一種被動吸收被動吸收方式方式。9 ( (二二) ) 主動吸收主動吸收 是指細胞利用是指細胞利用呼吸釋放的能量呼吸釋放的能量作功而作功而逆

10、逆著電化學(xué)勢梯度吸收著電化學(xué)勢梯度吸收礦質(zhì)元素礦質(zhì)元素的過程。的過程。 第第3 3章章 植物的礦質(zhì)營養(yǎng)植物的礦質(zhì)營養(yǎng) 載體的主動運輸需要載體的主動運輸需要ATPATP提供能量。在高等提供能量。在高等植物的細胞質(zhì)膜上存在著植物的細胞質(zhì)膜上存在著ATPATP酶酶( (ATPaseATPase) )，可以可以催化催化ATPATP水解生成水解生成ADPADP與與PiPi，釋放能量驅(qū)動離子跨，釋放能量驅(qū)動離子跨膜運輸，在膜兩側(cè)形成電勢差，膜運輸，在膜兩側(cè)形成電勢差，所以所以ATPATP酶也稱酶也稱電子泵，是參與能量代謝的關(guān)鍵酶。電子泵，是參與能量代謝的關(guān)鍵酶。10質(zhì)膜上質(zhì)膜上的H+-ATP酶；液泡膜上液

11、泡膜上的H+-ATP酶；線粒體膜與葉綠體膜上線粒體膜與葉綠體膜上的H+ -ATP酶。第第3 3章章 植物的礦質(zhì)營養(yǎng)植物的礦質(zhì)營養(yǎng)H H+ +-ATP-ATP酶酶CaCa2+2+-ATP-ATP酶酶質(zhì)膜上的質(zhì)膜上的CaCa2+2+-ATPase-ATPase催化膜內(nèi)催化膜內(nèi)側(cè)的側(cè)的ATPATP水解放能，驅(qū)動胞質(zhì)內(nèi)水解放能，驅(qū)動胞質(zhì)內(nèi)的的CaCa2+2+泵出細胞。其活性依賴于泵出細胞。其活性依賴于與與ATPATP和和MgMg2+2+的結(jié)合，故又稱的結(jié)合，故又稱CaCa2+2+ ，MgMg2+2+-ATPase-ATPase。質(zhì)子泵質(zhì)子泵離子泵離子泵11ATPATP酶酶( (又稱離子泵學(xué)說又稱離子泵

12、學(xué)說) ) 第第3 3章章 植物的礦質(zhì)營養(yǎng)植物的礦質(zhì)營養(yǎng) 圖 ATP酶逆電化學(xué)勢梯度轉(zhuǎn)運陽離子的可能機制ATP酶與細胞內(nèi)的陽離子M+結(jié)合并被磷酸化酶的構(gòu)象改變，將離子酶的構(gòu)象改變，將離子暴露于外側(cè)并釋放出去暴露于外側(cè)并釋放出去內(nèi)側(cè)外側(cè)ATP酶釋放釋放P Pi i恢復(fù)原構(gòu)象恢復(fù)原構(gòu)象12第第3 3章章 植物的礦質(zhì)營養(yǎng)植物的礦質(zhì)營養(yǎng)13552124第第3 3章章 植物的礦質(zhì)營養(yǎng)植物的礦質(zhì)營養(yǎng) 主動吸收的特點： 物質(zhì)可逆濃度梯度由低濃度向高濃度轉(zhuǎn)運；物質(zhì)可逆濃度梯度由低濃度向高濃度轉(zhuǎn)運； 有選擇性；有選擇性； 需要能量（可由細胞膜上的呼吸鏈供給）。需要能量（可由細胞膜上的呼吸鏈供給）。 14跨膜跨膜

13、運輸總結(jié)運輸總結(jié)第第3 3章章 植物的礦質(zhì)營養(yǎng)植物的礦質(zhì)營養(yǎng)15飽飲過程示意圖第第3 3章章 植物的礦質(zhì)營養(yǎng)植物的礦質(zhì)營養(yǎng) 細胞通過質(zhì)膜的細胞通過質(zhì)膜的內(nèi)折而將物質(zhì)轉(zhuǎn)移到內(nèi)折而將物質(zhì)轉(zhuǎn)移到胞內(nèi)的過程稱為胞內(nèi)的過程稱為胞飲胞飲作用作用( (簡稱胞飲簡稱胞飲) )。 胞飲作用屬于非胞飲作用屬于非選擇性吸收物質(zhì)的方選擇性吸收物質(zhì)的方式，不是植物吸收礦式，不是植物吸收礦質(zhì)元素的主要方式。質(zhì)元素的主要方式。( (三三) ) 胞飲作用胞飲作用16552124第第3 3章章 植物的礦質(zhì)營養(yǎng)植物的礦質(zhì)營養(yǎng) 植物細胞吸收礦質(zhì)元素的方式有哪些？植物細胞吸收礦質(zhì)元素的方式有哪些？（1 1）被動吸收：）被動吸收：包括

14、簡單擴散、易化擴散 不消耗代謝能量。 （2 2）主動吸收：）主動吸收：有載體和質(zhì)子泵參與。需要 消耗代謝能量。（3 3）胞飲作用：）胞飲作用：是一種非選擇性物質(zhì)吸收。17第五節(jié)第五節(jié) 植物根系對礦質(zhì)元素的吸收植物根系對礦質(zhì)元素的吸收第第3 3章章 植物的礦質(zhì)營養(yǎng)植物的礦質(zhì)營養(yǎng)一一、根系吸收礦質(zhì)元素的區(qū)域二、根系吸收礦質(zhì)元素的特點 1、 吸收礦質(zhì)與吸收水分的相對獨立性 2、根系對離子吸收具有選擇性 3、單鹽毒害和陽離子對抗三、根系吸收礦質(zhì)元素的過程 1、 離子在根細胞表面的吸附 2、 離子進入根內(nèi)部： 質(zhì)外體途徑 共質(zhì)體途徑 3、 離子進入導(dǎo)管四、影響根部吸收礦質(zhì)元素的土壤條件 1、土壤溫度；

15、2、土壤通氣狀況 ； 3、土壤溶液的pH值；4、土壤溶液的濃度； 5、土壤中離子間的相互作用； 6、土壤水分含量；7、土壤顆粒對離子的吸附 8、土壤微生物 18 植物根部吸收礦質(zhì)元素的主要部位在根尖根毛區(qū)，根尖根毛區(qū)，這與植物根系吸收水分的主要部位是一致的。第第3 3章章 植物的礦質(zhì)營養(yǎng)植物的礦質(zhì)營養(yǎng)一、根系吸收礦質(zhì)元素的區(qū)域一、根系吸收礦質(zhì)元素的區(qū)域 與與根尖的根尖的距離距離/mm/mm大麥根尖不同區(qū)域大麥根尖不同區(qū)域3232P P的累積和運輸?shù)睦鄯e和運輸19 根系對礦質(zhì)元素的吸收是以根系對礦質(zhì)元素的吸收是以細胞吸收為基細胞吸收為基礎(chǔ)的礎(chǔ)的。但根系吸收礦質(zhì)元素有其。但根系吸收礦質(zhì)元素有其自身

16、的特點自身的特點。第第3 3章章 植物的礦質(zhì)營養(yǎng)植物的礦質(zhì)營養(yǎng) 1 1、吸收礦質(zhì)與吸收水分的相對獨立性、吸收礦質(zhì)與吸收水分的相對獨立性 2 2、根系對離子吸收具有選擇性、根系對離子吸收具有選擇性 3 3、單鹽毒害和陽離子對抗、單鹽毒害和陽離子對抗二、根系吸收礦質(zhì)元素的特點二、根系吸收礦質(zhì)元素的特點20 1 1、吸收礦質(zhì)與吸收水分的相對獨立性、吸收礦質(zhì)與吸收水分的相對獨立性 根系吸收水分和礦質(zhì)元素的部位是一致的，植物對水分和礦質(zhì)的吸收是既相互關(guān)聯(lián)相互關(guān)聯(lián)，又相對獨立相對獨立. .。第第3 3章章 植物的礦質(zhì)營養(yǎng)植物的礦質(zhì)營養(yǎng)相互關(guān)聯(lián)相互關(guān)聯(lián) 表現(xiàn)為鹽分一定要溶于水中，才能被根系吸收，并隨水流 進

17、入根部質(zhì)外體，且礦質(zhì)的吸收降低了細胞的滲透勢，促 進了植物的吸水 。相對獨立相對獨立 表現(xiàn)在兩者的吸收比例和吸收機理不同。水分吸收主要是水分吸收主要是 以蒸騰作用引起的以蒸騰作用引起的被動吸水為主被動吸水為主，而礦質(zhì)吸收則是以消耗而礦質(zhì)吸收則是以消耗 代謝能量的代謝能量的主動吸收為主主動吸收為主。另外兩者的分配方向分配方向也不同， 水分主要被分配到葉片葉片，而礦質(zhì)主要被分配到當(dāng)時的生長生長 中心中心。212 2、根系對離子吸收具有選擇性、根系對離子吸收具有選擇性 離子的選擇吸收離子的選擇吸收是指植物根系吸收離子的數(shù)量與溶液中離子的數(shù)量不成比例的現(xiàn)象。第第3 3章章 植物的礦質(zhì)營養(yǎng)植物的礦質(zhì)營養(yǎng)

18、 各種無機鹽進入植物體內(nèi)的數(shù)量不相同，甚至同一鹽的陽離子和陰離子，也以不同比例進入植物體。所以許多化學(xué)性質(zhì)上中性的無機許多化學(xué)性質(zhì)上中性的無機鹽，由于選擇吸收的結(jié)果，給土壤留下的離子鹽，由于選擇吸收的結(jié)果，給土壤留下的離子改變了土壤介質(zhì)的改變了土壤介質(zhì)的pHpH值。值。22生理酸性鹽生理酸性鹽： 對于對于(NH(NH4 4) )2 2SOSO4 4一類鹽，根對一類鹽，根對NHNH4 4+ +的吸收多的吸收多于和快于于和快于SOSO4 42-2-，故溶液中留存許多，故溶液中留存許多SOSO4 42-2-，導(dǎo)致土壤溶液變，導(dǎo)致土壤溶液變酸，這種鹽類叫生理酸性鹽。酸，這種鹽類叫生理酸性鹽。第第3 3

19、章章 植物的礦質(zhì)營養(yǎng)植物的礦質(zhì)營養(yǎng)生理堿性鹽：生理堿性鹽：對對于于NaNONaNO3 3一類鹽，植物吸收一類鹽，植物吸收NONO3 3- -較較NaNa+ +多多而快，這種選擇吸收的結(jié)果使而快，這種選擇吸收的結(jié)果使土壤土壤溶液變堿，故稱這類溶液變堿，故稱這類鹽為生理堿性鹽鹽為生理堿性鹽。生理中性鹽：生理中性鹽：對于對于NHNH4 4NONO3 3一類鹽，植物吸收其離子與一類鹽，植物吸收其離子與陽離子的量幾乎相等，不改變陽離子的量幾乎相等，不改變土壤土壤介質(zhì)的介質(zhì)的pHpH值，故稱這值，故稱這類鹽為生理中性鹽。類鹽為生理中性鹽。23 3 3、單鹽毒害和陽離子對抗、單鹽毒害和陽離子對抗單鹽毒害單鹽

20、毒害：植物培養(yǎng)在單一鹽分的溶液中，表現(xiàn)出生長不植物培養(yǎng)在單一鹽分的溶液中，表現(xiàn)出生長不正常，最后死亡，這種正常，最后死亡，這種現(xiàn)象現(xiàn)象稱為單鹽毒害。稱為單鹽毒害。第第3 3章章 植物的礦質(zhì)營養(yǎng)植物的礦質(zhì)營養(yǎng) 24第第3 3章章 植物的礦質(zhì)營養(yǎng)植物的礦質(zhì)營養(yǎng) 若在單鹽溶液中，加入少量其他鹽類，若在單鹽溶液中，加入少量其他鹽類，就可以消除單鹽毒害，這種離子間的相互作就可以消除單鹽毒害，這種離子間的相互作用，稱為用，稱為離子拮抗作用離子拮抗作用。 25 植物必需的礦質(zhì)元素按一定濃度與比植物必需的礦質(zhì)元素按一定濃度與比例配制成混合溶液，植物才能正常生長例配制成混合溶液，植物才能正常生長發(fā)育，這種對植物

21、生長無毒害作用的溶發(fā)育，這種對植物生長無毒害作用的溶液稱為液稱為平衡溶液平衡溶液。 26 三、根系吸收礦質(zhì)元素的過程三、根系吸收礦質(zhì)元素的過程 1 1、離子吸附在根部細胞表面離子吸附在根部細胞表面 根與土壤溶液的交換：根與土壤溶液的交換： 根呼吸產(chǎn)生的根呼吸產(chǎn)生的COCO2 2溶于水后可形成溶于水后可形成H H+ +、H H2 2COCO3 3- -等離子，這等離子，這些離子可以與些離子可以與根外土壤溶液根外土壤溶液中以及中以及土壤膠粒土壤膠粒上的一些離子如上的一些離子如K K+ +、ClCl- -等等發(fā)生交換，結(jié)果發(fā)生交換，結(jié)果土壤溶液中的離子或土壤膠粒上的土壤溶液中的離子或土壤膠粒上的離子

22、被轉(zhuǎn)移到根表面。離子被轉(zhuǎn)移到根表面。27由于土壤由于土壤顆粒的表顆粒的表面帶有負面帶有負電荷，陽電荷，陽離子被土離子被土壤顆粒吸壤顆粒吸附于表面附于表面。外部陽。外部陽離子如鉀離子如鉀離子可取離子可取代土壤顆代土壤顆粒表面吸粒表面吸附的另一附的另一個陽離子個陽離子如鈣離子如鈣離子，使得鈣，使得鈣離子被根離子被根系吸收利系吸收利用。用。 圖圖 3-13 3-13 土壤顆粒表面陽離子交換法則土壤顆粒表面陽離子交換法則28 接觸交換：接觸交換： 根系表面的離子可以直接與土壤膠粒表面的離子交換。因為根系表面所吸附的離子，是在一定的吸引力范圍內(nèi)振蕩的，當(dāng)兩者間離子的振蕩面部分重合時，鹽類離子就會被吸附在

23、根表面。第第3 3章章 植物的礦質(zhì)營養(yǎng)植物的礦質(zhì)營養(yǎng)292 2、離子進入根部導(dǎo)管、離子進入根部導(dǎo)管 離子從根細胞表面進入根部途徑： 第第3 3章章 植物的礦質(zhì)營養(yǎng)植物的礦質(zhì)營養(yǎng) 質(zhì)外體途徑質(zhì)外體途徑：是根部與外界溶液保持擴散是根部與外界溶液保持擴散平衡、自由出入的外部區(qū)域，又稱自由平衡、自由出入的外部區(qū)域，又稱自由空間。空間。它是由細胞壁、細胞間隙、導(dǎo)管等所構(gòu)成的允許礦物質(zhì)、水分和氣體自由擴散的非細胞質(zhì)開放性連續(xù)體系。3031 四、影響根部吸收礦質(zhì)元素的條件四、影響根部吸收礦質(zhì)元素的條件 1 1、土壤溫度、土壤溫度 2 2、土壤通氣狀況、土壤通氣狀況 3 3、土壤溶液濃度、土壤溶液濃度 4 4

24、、土壤溶液的、土壤溶液的pHpH 5 5、土壤中水分的含量土壤中水分的含量 6 6、土壤微生物、土壤微生物 7 7、土壤中離子的相互作用、土壤中離子的相互作用第第3 3章章 植物的礦質(zhì)營養(yǎng)植物的礦質(zhì)營養(yǎng)32 在一定溫度（40)范圍內(nèi)，根吸收礦質(zhì)元素隨土溫升高而加快，原因是促進根呼吸，促進主動吸收促進根呼吸，促進主動吸收。在適宜溫度下，各種代謝加強，需要礦質(zhì)元素的量增加，根系吸收也相應(yīng)增多。第第3 3章章 植物的礦質(zhì)營養(yǎng)植物的礦質(zhì)營養(yǎng)33 高溫高溫(40(40以上以上) )使根吸收礦質(zhì)元素的速度下降。原因使根吸收礦質(zhì)元素的速度下降。原因： 高溫使酶鈍化酶鈍化，從而影響根部代謝； 高溫導(dǎo)致根尖木栓

25、化加快根尖木栓化加快，減少吸收 面積； 高溫會引起原生質(zhì)透性增加原生質(zhì)透性增加，使被吸收的礦質(zhì)元素滲漏到環(huán)境中去。第第3 3章章 植物的礦質(zhì)營養(yǎng)植物的礦質(zhì)營養(yǎng)34 溫度過低時，代謝減弱，主動吸收慢，細胞質(zhì)粘性也增大，離子進入困難，土壤中離子擴散速率降低。第第3 3章章 植物的礦質(zhì)營養(yǎng)植物的礦質(zhì)營養(yǎng)低溫低溫：溫度對小麥幼苗吸收鉀的影響溫度對小麥幼苗吸收鉀的影響35 2 2、土壤通氣狀況、土壤通氣狀況 由于通氣直接影響到根系的呼吸作用，土壤供氧充足促進根呼吸，有利主動吸收，土壤缺氧，根無氧呼吸可造成乙醇中毒死亡，也可累積H2S等毒物傷害根系，使吸收力降低。第第3 3章章 植物的礦質(zhì)營養(yǎng)植物的礦質(zhì)營

26、養(yǎng)36 3 3 、土壤溶液濃度、土壤溶液濃度 當(dāng)土壤溶液濃度很低時，根系吸收礦質(zhì)當(dāng)土壤溶液濃度很低時，根系吸收礦質(zhì)元素的速度，隨溶液濃度的增加而增加，但元素的速度，隨溶液濃度的增加而增加，但當(dāng)越過某一濃度時，由于受載體數(shù)量的限制，當(dāng)越過某一濃度時，由于受載體數(shù)量的限制，吸收離子數(shù)量不再增加。吸收離子數(shù)量不再增加。第第3 3章章 植物的礦質(zhì)營養(yǎng)植物的礦質(zhì)營養(yǎng) 土壤溶液濃度過高，會引起水分的反滲透，導(dǎo)致“燒苗”。所以，生產(chǎn)上不宜一次所以，生產(chǎn)上不宜一次施肥過多，或葉面噴施化肥及農(nóng)藥的濃度過大，施肥過多，或葉面噴施化肥及農(nóng)藥的濃度過大，否則不僅造成浪費，還會引起植物死亡否則不僅造成浪費，還會引起植物

27、死亡。37 4 4、土壤溶液的、土壤溶液的pHpH 直接影響根系的生長 一般以 pH5.56.5 為宜。 通過影響土壤微生物的生長而間接影響 根系對礦物質(zhì)的吸收。( (影響微生物活動，影響微生物活動， 例如酸性時根瘤菌死亡，固例如酸性時根瘤菌死亡，固N N菌失去固氮能力。當(dāng)土壤偏菌失去固氮能力。當(dāng)土壤偏堿，反硝化細菌等活躍，氮素損失大。堿，反硝化細菌等活躍，氮素損失大。 ） 影響土壤中礦物質(zhì)的可利用性（影響（影響 礦物鹽的解離，例如磷酸鹽、鐵鹽）礦物鹽的解離，例如磷酸鹽、鐵鹽） 第第3 3章章 植物的礦質(zhì)營養(yǎng)植物的礦質(zhì)營養(yǎng)38 5 5、土壤中水分的含量、土壤中水分的含量 土壤溶液的濃度 土壤的

28、通氣 土壤溫度 土壤pH 第第3 3章章 植物的礦質(zhì)營養(yǎng)植物的礦質(zhì)營養(yǎng)水水多多少少影影響響從而影響到根系對礦物質(zhì)的吸收團粒結(jié)構(gòu)的土壤保水與通氣較好。39 6 6、土壤微生物、土壤微生物 固氮菌、根瘤菌等有固氮能力。固氮菌、根瘤菌等有固氮能力。 反硝化細菌等對植物吸收礦質(zhì)營養(yǎng)不利。反硝化細菌等對植物吸收礦質(zhì)營養(yǎng)不利。第第3 3章章 植物的礦質(zhì)營養(yǎng)植物的礦質(zhì)營養(yǎng) 7 7、土壤中離子的相互作用、土壤中離子的相互作用 溶液中某一離子的存在促進對另一種離子吸收。如：溶液中某一離子的存在促進對另一種離子吸收。如：通過增施通過增施P P、K K肥可以促進植物對氮的吸收。肥可以促進植物對氮的吸收。 另一方面產(chǎn)

29、生競爭吸收，如鉀、銣另一方面產(chǎn)生競爭吸收，如鉀、銣( (RbRb) )、銫銫（CsCs）三三種元素相互競爭，其中一種元素的存在會減少對其它二種元素相互競爭，其中一種元素的存在會減少對其它二種元素的吸收。種元素的吸收。40 第六節(jié)第六節(jié) 植物地上部分對礦質(zhì)元素吸收植物地上部分對礦質(zhì)元素吸收 葉面營養(yǎng)葉面營養(yǎng) 生產(chǎn)上把速效性肥料直接噴施在葉面上供植物吸收，這種施肥方法稱為根外根外施肥或葉面營養(yǎng)。施肥或葉面營養(yǎng)。第第3 3章章 植物的礦質(zhì)營養(yǎng)植物的礦質(zhì)營養(yǎng)41 噴灑到葉面的營養(yǎng)元素被吸入表皮細胞 葉表面角質(zhì)層裂縫 表皮細胞壁 表皮細胞的質(zhì)膜 轉(zhuǎn)運到細胞內(nèi)部 葉脈韌皮部。 其機理與根部吸收離子相同。此

30、外葉其機理與根部吸收離子相同。此外葉面營養(yǎng)元素也可以經(jīng)氣孔進入葉內(nèi)部，但面營養(yǎng)元素也可以經(jīng)氣孔進入葉內(nèi)部，但較為次要。較為次要。第第3 3章章 植物的礦質(zhì)營養(yǎng)植物的礦質(zhì)營養(yǎng)42 溫度高，風(fēng)速快，空氣相對濕度低等均促進溶液水分蒸發(fā)，減少吸收，一般在傍晚或無風(fēng)陰天根外根外噴肥較好，使用的溶液濃度不能太，使用的溶液濃度不能太大大( (氣溫高時要低些，氣溫低時可稍高些，避免灼傷葉氣溫高時要低些，氣溫低時可稍高些，避免灼傷葉片片) )，否則容易燒苗和引起器官的脫落。否則容易燒苗和引起器官的脫落。通常使用的濃度通常使用的濃度： 大量元素大量元素（氮、磷、鉀氮、磷、鉀）: : 濃度以濃度以0.5%0.5%為

31、宜為宜; ; 微量元素微量元素（硼、錳、鐵、銅、鋅等硼、錳、鐵、銅、鋅等）: 以以0.05%0.1%0.05%0.1%比較合適。比較合適。第第3 3章章 植物的礦質(zhì)營養(yǎng)植物的礦質(zhì)營養(yǎng)43根外營養(yǎng)有什么優(yōu)點根外營養(yǎng)有什么優(yōu)點 ？ 作物生長后期根系活力降低時、吸肥能力衰退作物生長后期根系活力降低時、吸肥能力衰退 時，可根外施肥補充營養(yǎng)；時，可根外施肥補充營養(yǎng)； 作物需肥多，根系吸收滿足不了時，如需肥最作物需肥多，根系吸收滿足不了時，如需肥最 大效率期；大效率期； 施于土壤中的易被固定的元素施于土壤中的易被固定的元素 ； 土壤過干而不能進行土壤施肥時；土壤過干而不能進行土壤施肥時； 微量元素施肥等（

32、微量元素施肥等（）。）。 由于根外營養(yǎng)省肥，效果也較好，在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上的應(yīng)用已由于根外營養(yǎng)省肥，效果也較好，在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上的應(yīng)用已逐漸受到重視。逐漸受到重視。第第3 3章章 植物的礦質(zhì)營養(yǎng)植物的礦質(zhì)營養(yǎng)44 一、礦質(zhì)元素運輸?shù)男问健⑼緩揭弧⒌V質(zhì)元素運輸?shù)男问健⑼緩?氮：氮：大部分在根內(nèi)轉(zhuǎn)化成有機氮化合物再大部分在根內(nèi)轉(zhuǎn)化成有機氮化合物再運往地上部。運往地上部。根中的銨態(tài)氮大部分在根中轉(zhuǎn)根中的銨態(tài)氮大部分在根中轉(zhuǎn)變成有機態(tài)氮，如酰胺、氨基酸等后運輸?shù)阶兂捎袡C態(tài)氮，如酰胺、氨基酸等后運輸?shù)降厣喜浚@是氮素運輸?shù)闹饕问降厣喜浚@是氮素運輸?shù)闹饕问健５诘? 3章章 植物的礦質(zhì)營養(yǎng)植物的礦質(zhì)營養(yǎng) 第七節(jié)

33、第七節(jié) 礦質(zhì)元素在植物體內(nèi)的運輸與分配礦質(zhì)元素在植物體內(nèi)的運輸與分配45 磷磷: : 多以正磷酸（多以正磷酸（H H2 2POPO4 4- -）形式吸收和運輸，形式吸收和運輸，少部分轉(zhuǎn)變成有機磷化合物（磷酸膽堿等）少部分轉(zhuǎn)變成有機磷化合物（磷酸膽堿等）形式運出形式運出; ; 硫硫: : 以硫酸根（以硫酸根（SOSO-2-24 4）形式吸收和運輸；形式吸收和運輸；少部分轉(zhuǎn)變成少部分轉(zhuǎn)變成MetMet和和GSHGSH含硫有機物運輸。則含硫有機物運輸。則均以均以K+K+形式被吸收和運輸。大部分金屬元素形式被吸收和運輸。大部分金屬元素以離子形式向上運輸。以離子形式向上運輸。46 利用放射性同位素，結(jié)合

34、用蠟紙隔離莖木質(zhì)部和韌皮部的試驗證明，根部吸收的礦質(zhì)元素是通過木質(zhì)部向上運輸木質(zhì)部向上運輸，葉片吸收礦質(zhì)元素通過韌皮部向外運輸韌皮部向外運輸，木質(zhì)部和韌皮部之間也可進行橫向運輸，運輸速度受作物種類，生育階段及環(huán)境條件影響，一般在30-100cm.h-1之間。47 二、二、礦質(zhì)元素在植物體內(nèi)的分布和再利用礦質(zhì)元素在植物體內(nèi)的分布和再利用 植物吸收礦質(zhì)元素后可運輸?shù)襟w內(nèi)的各個部分，生長旺盛的器官可得到較多元生長旺盛的器官可得到較多元素的供應(yīng)，器官衰老時有些元素可重新釋素的供應(yīng)，器官衰老時有些元素可重新釋放出來，放出來，并向外運輸?shù)叫律鞴僦腥ィ灿行┰匦纬傻幕衔锊灰追纸猓鞴偎ダ夏酥撩撀鋾r仍

35、然殘留在原來器官中。 48可再利用元素：可再利用元素： 如N、P、K、Mg、Zn等不可再利用元素不可再利用元素： 如Fe、Ca、S、Cu、Mn、B等。 49 礦質(zhì)元素不僅在體內(nèi)可再循環(huán)利用，還礦質(zhì)元素不僅在體內(nèi)可再循環(huán)利用，還可以可以通過葉片和根系向外分泌回到土壤中重通過葉片和根系向外分泌回到土壤中重新被吸收利用新被吸收利用；植物殘體在土壤中經(jīng)腐爛分植物殘體在土壤中經(jīng)腐爛分解，其組成元素也釋放出被再吸收利用，這解，其組成元素也釋放出被再吸收利用，這類類元素的循環(huán)利用可補充土壤中元素的損失，元素的循環(huán)利用可補充土壤中元素的損失，具有經(jīng)濟和生態(tài)意義。具有經(jīng)濟和生態(tài)意義。 50第八節(jié) 氮的同化 一、

36、植物的氮源一、植物的氮源 空氣中含有近80%的氮氣(N2),但植物卻無法直接利用這些分子態(tài)氮。只有某些微生物(包括與高等植物共生的固氮微生物)才能直接同化利用分子態(tài)氮，而植物所利用的氮植物所利用的氮源源, ,主要來自土壤主要來自土壤。51 植物主要利用土壤中的含氮化合物：植物主要利用土壤中的含氮化合物： 1 1、土壤中的有機含氮化合、土壤中的有機含氮化合物物主要來源于動物、植物和微生物軀體的腐爛來源于動物、植物和微生物軀體的腐爛分解的產(chǎn)物分解的產(chǎn)物,但這些含氮化合物大多是但這些含氮化合物大多是不溶性的不溶性的, ,通常不能直接為植物所利用，通常不能直接為植物所利用，植物只能吸收其中的植物只能吸

37、收其中的氨基酸、酰胺氨基酸、酰胺和尿尿素素等水溶性的有機氮化物。52 尿素雖是植物良好的氮源尿素雖是植物良好的氮源, ,但由于但由于它易被分解為它易被分解為NHNH和和COCO, ,所以施入田間所以施入田間的尿素的尿素, ,也只有一部分是以尿素分子的也只有一部分是以尿素分子的形式被植物吸收形式被植物吸收。 53 2 2、植物的氮源主要是無機氮化物植物的氮源主要是無機氮化物,以銨鹽和硝酸鹽為主。 銨態(tài)氮(NH+4)植物可直接吸收、植物可直接吸收、利用并合成氨基酸利用并合成氨基酸硝態(tài)氮(NO-3)必須經(jīng)過必須經(jīng)過還原形成銨還原形成銨態(tài)氮態(tài)氮后才能被利用。后才能被利用。54二、硝酸鹽的還原 在一般的

38、土壤條件下，NO-3是植物吸收的主要形式。NO-3進入細胞后被硝酸還原酶硝酸還原酶和亞亞硝酸還原酶硝酸還原酶還原成銨銨。其中硝酸還原酶(NR)是這一反應(yīng)的限速酶。55硝酸還原酶硝酸還原酶催化硝酸鹽硝酸鹽還原為亞硝酸：NONO- -3 3+ NAD(P)H + H+ NONO- -2 2+ NAD(P)+ H2O NR56 硝酸還原酶是一種誘導(dǎo)酶，誘導(dǎo)硝酸還原酶是一種誘導(dǎo)酶，誘導(dǎo)物是物是NONO3 3- - ，光照可促進硝酸鹽的還原過光照可促進硝酸鹽的還原過程。程。 例如，水稻幼苗本無硝酸還原酶，但如果培養(yǎng)在硝酸鹽溶液中，水稻體內(nèi)就會誘導(dǎo)生成硝酸還原酶，這是高等植物中底物誘導(dǎo)的實例。 57 植物

39、硝酸鹽還原的主要特點植物硝酸鹽還原的主要特點1 1）發(fā)生反應(yīng)的細胞器（發(fā)生反應(yīng)的細胞器（硝酸還原在細胞質(zhì)；硝酸還原在細胞質(zhì)；亞硝酸還原在葉綠體亞硝酸還原在葉綠體）；2 2）參與反應(yīng)的酶種類及其性質(zhì)；參與反應(yīng)的酶種類及其性質(zhì)； 誘導(dǎo)酶誘導(dǎo)酶：又稱又稱適應(yīng)酶適應(yīng)酶，指植物體內(nèi)本來指植物體內(nèi)本來不含有，但在特定外來物質(zhì)的誘導(dǎo)下可以生不含有，但在特定外來物質(zhì)的誘導(dǎo)下可以生成的酶。如硝酸還原酶可為成的酶。如硝酸還原酶可為NONO3 3- -所誘導(dǎo)。所誘導(dǎo)。3 3）與光合作用的關(guān)系與光合作用的關(guān)系。 58 三、亞硝酸鹽的還原三、亞硝酸鹽的還原 由硝酸還原生成的亞硝酸鹽，在植由硝酸還原生成的亞硝酸鹽，在植物

40、體內(nèi)的積累會對植物產(chǎn)生毒害物體內(nèi)的積累會對植物產(chǎn)生毒害。在正常情況下，由亞硝酸還原酶催化還原成氨。亞硝酸鹽的還原可在葉中，也可在根內(nèi)進行。 59亞硝酸還原酶亞硝酸還原酶催化亞硝酸鹽亞硝酸鹽還原為銨銨： 60 四、氨的同化四、氨的同化 氨濃度過高則對植物產(chǎn)生毒害(由于銨是氧化磷酸化和光合磷酸化的解偶聯(lián)劑)，必須及時進一步同化。61 催化氨同化的酶催化氨同化的酶： 轉(zhuǎn)氨酶、谷氨酸合成酶、谷氨酰胺合成酶、天冬酰胺合成酶、谷氨酸脫氫酶等。 上述酶將銨同化為谷氨酸、谷氨酰谷氨酰胺胺、天冬氨酸和天冬酰胺天冬酰胺等氨基酸。 62 其中，谷氨酰胺谷氨酰胺和天冬酰胺天冬酰胺是高等植物體內(nèi)氨的臨時貯藏形式，當(dāng)植物

41、體當(dāng)植物體內(nèi)氨多時，氨就形成谷氨酰胺或天冬酰內(nèi)氨多時，氨就形成谷氨酰胺或天冬酰胺，解除游離氨的毒害。胺，解除游離氨的毒害。 谷氨酰胺和天冬酰胺也是植物體內(nèi)氮的運輸形式。 63植物氨同化的生理意義植物氨同化的生理意義解除氨毒；解除氨毒；形成新的物質(zhì)（如形成新的物質(zhì)（如氨基酸氨基酸等）；等）；酰胺化得到的谷氨酰胺和天冬酰酰胺化得到的谷氨酰胺和天冬酰胺在植物體內(nèi)氨不足時可釋放出氨。胺在植物體內(nèi)氨不足時可釋放出氨。 64 五、生物固氮五、生物固氮 大氣中的分子氮被氧化形成氮氧化物或被還原形成氨的過程統(tǒng)稱固氮作用固氮作用。 自生固氮微生物：自生固氮微生物：細菌和藍綠藻、大部分固氮微生物。 與植物共生的微

42、生物：與植物共生的微生物：根瘤菌、放線菌、藍藻等。651 1、豆科植物根瘤的形成、豆科植物根瘤的形成 根瘤根瘤 是根瘤細菌侵入豆科植物根是根瘤細菌侵入豆科植物根部細胞而形成的瘤狀共生結(jié)構(gòu)部細胞而形成的瘤狀共生結(jié)構(gòu)。在這種共生關(guān)系中，豆科植物為根瘤提供有機物、有機物、礦物質(zhì)和水礦物質(zhì)和水，而根瘤菌則可將空氣中的將空氣中的N N2 2轉(zhuǎn)變?yōu)榘鞭D(zhuǎn)變?yōu)榘惫┒箍浦参锢谩?6672 2、固氮酶、固氮酶 根瘤菌根瘤菌及其他及其他固氮微生物細胞固氮微生物細胞內(nèi)含有固內(nèi)含有固氮酶，能催化還原分子氮為氮酶，能催化還原分子氮為氨氨的反應(yīng)：的反應(yīng)：N N2 2+8e+8e- -+8H+8H+ +16ATP +16A

43、TP 2NH2NH3 3+H+H2 2+16ADP+16Pi+16ADP+16Pi固氮酶固氮酶68蠶豆具有生物固氮、培肥地力，高蛋白、中淀粉、低脂肪含量，易消化吸收，糧、菜、飼兼用和深加工增值的許多特點，是種植業(yè)結(jié)構(gòu)調(diào)整中重要的間、套、輪作和養(yǎng)地的作物， 69 第九節(jié)第九節(jié) 合理施肥的生理基礎(chǔ)合理施肥的生理基礎(chǔ) 農(nóng)諺有“有收無收在于水，多收少收在于肥”之說，說明多收少不了施肥，作物產(chǎn)量與肥料之間不是一種單位的正相關(guān)，施肥不當(dāng)反而導(dǎo)致減產(chǎn)，這當(dāng)中就存在如何給作物合理施肥的問題，即以最少量的肥獲取最高產(chǎn)量，最大限度地提高經(jīng)濟效益。其中首要的問題就是需了解作物對肥料的需要情況，而后根據(jù)各元素的作用合

44、理供給。 70施氮量kg/hm210020030040050060070010002000300040005000600070008000900010000產(chǎn)量kg/hm2來源：張福鎖等調(diào)查山東農(nóng)戶小麥產(chǎn)量與施肥量的關(guān)系（一）作物產(chǎn)量形成與施肥量71 一、作物的需肥規(guī)律一、作物的需肥規(guī)律 （一）作物需肥因作物種類不同而異（一）作物需肥因作物種類不同而異 施肥與作物收獲的產(chǎn)品器官種類有關(guān)：施肥與作物收獲的產(chǎn)品器官種類有關(guān)： 以葉片為產(chǎn)品器官以葉片為產(chǎn)品器官的葉菜、茶葉、煙 草等，偏重氮肥氮肥； 以果實、籽料為產(chǎn)品以果實、籽料為產(chǎn)品的作物需較多磷肥磷肥； 收獲塊莖，塊根收獲塊莖，塊根的作物要增施鉀

45、肥鉀肥； 開花結(jié)籽多的油菜開花結(jié)籽多的油菜要增施硼肥硼肥等。 7273（二）同一作物不同生育期需肥不一樣二）同一作物不同生育期需肥不一樣作物一生有兩個需肥的關(guān)鍵時期：作物一生有兩個需肥的關(guān)鍵時期： 一是一是營養(yǎng)臨界期營養(yǎng)臨界期或需肥臨界期或需肥臨界期，此期多在作物苗期作物苗期，對缺肥特別敏感，這一時期缺肥不僅影響作物當(dāng)時的生長，還會影響到以后的生長，降低產(chǎn)量，故有“好禾半年稻好禾半年稻”之說，作物育苗要育壯苗。74 二是施肥最高生產(chǎn)效率期或植物營二是施肥最高生產(chǎn)效率期或植物營養(yǎng)最大效益期養(yǎng)最大效益期。這一時期施肥對決定最終產(chǎn)量形成起關(guān)鍵性作用，大部分作物的營養(yǎng)最大效率期是生殖生長期生殖生長期，

46、而以營養(yǎng)器官為產(chǎn)品的則是產(chǎn)品器官迅速生長期。 75 在作物的不同生育時期有不同的生長中心，不同生長中心生長的主要器官不同，施肥種類和數(shù)量應(yīng)以生長中心的轉(zhuǎn)移而改變。 生長中心生長中心是指生育期中那些生長旺盛，代謝強，需營養(yǎng)物質(zhì)多的器官，它在各種器官中優(yōu)先得到養(yǎng)分的供應(yīng)。76 施肥不當(dāng)不僅造成肥料浪費，還會導(dǎo)致減產(chǎn)，如禾谷類作物偏施N肥使莖葉生長過于旺盛，而柔弱，易倒伏，后期N多，延遲成熟，貪青，開花結(jié)實作物N多易落花落果等，因而正確施肥與產(chǎn)量關(guān)系是十分密切的。 77 二、合理施肥的指標(biāo)二、合理施肥的指標(biāo) 基肥基肥在種植前施入土中，多以有 機肥，土雜肥為主。 追肥追肥是在作物生育期中施用，補 充生育期中養(yǎng)分的不足。 78 用以判斷是否需追肥，追什么肥及追施多少等，指標(biāo)有兩