1、3) 落葉衰老型落葉衰老型季節(jié)性的夏季或冬季葉子衰季節(jié)性的夏季或冬季葉子衰老脫落，如許多多年生落葉木本植物。老脫落，如許多多年生落葉木本植物。4) 漸進(jìn)的衰老型漸進(jìn)的衰老型 1.1.3 植物衰老的意義植物衰老的意義1.2.2.2 種子衰老種子衰老2.1.2 2.1.2 生長調(diào)節(jié)物質(zhì)與衰老生長調(diào)節(jié)物質(zhì)與衰老乙烯和多胺的生物合成途徑中競爭乙烯和多胺的生物合成途徑中競爭samsam2.1.3 自由基損傷假說自由基損傷假說 內(nèi)容內(nèi)容：植物體內(nèi)產(chǎn)生過多的自由基植物體內(nèi)產(chǎn)生過多的自由基，對生物膜、生物大分子及葉綠素有破壞對生物膜、生物大分子及葉綠素有破壞作用，導(dǎo)致植物體的衰老、死亡。作用，導(dǎo)致植物體的衰老

2、、死亡。 與衰老密切相關(guān)的與衰老密切相關(guān)的e：超氧化物歧化：超氧化物歧化e（sod）和脂氧合和脂氧合e（lox）。）。 sod參與自由基的清除和膜的保護(hù)，參與自由基的清除和膜的保護(hù)，而而lox催化膜脂中不飽和脂肪酸的氧化催化膜脂中不飽和脂肪酸的氧化而使膜損傷。而使膜損傷。葉綠體是光合細(xì)胞光下產(chǎn)生自由基的主要場所。葉綠體是光合細(xì)胞光下產(chǎn)生自由基的主要場所。 v由光化學(xué)反應(yīng)產(chǎn)生自由基由光化學(xué)反應(yīng)產(chǎn)生自由基 2.1.4 dna損傷假說損傷假說 內(nèi)容內(nèi)容：植物衰老是由于基因表達(dá)在蛋白質(zhì)植物衰老是由于基因表達(dá)在蛋白質(zhì)合成過程中引起差誤（氨基酸排列順序錯誤合成過程中引起差誤（氨基酸排列順序錯誤或多肽鏈折疊

3、的錯誤）積累所造成的。當(dāng)錯或多肽鏈折疊的錯誤）積累所造成的。當(dāng)錯誤的產(chǎn)生超過某一閾值時，機能失常，導(dǎo)致誤的產(chǎn)生超過某一閾值時，機能失常，導(dǎo)致衰老。衰老。 某些理化因子也使某些理化因子也使dna受損。受損。 程序性細(xì)胞死亡（程序性細(xì)胞死亡（pcd）：）：指胚胎發(fā)育、指胚胎發(fā)育、細(xì)胞分化及許多病理過程中，細(xì)胞遵循自身細(xì)胞分化及許多病理過程中，細(xì)胞遵循自身的的程序程序，主動結(jié)束其生命的生理性死亡過程。主動結(jié)束其生命的生理性死亡過程。 pcd是相關(guān)基因表達(dá)與調(diào)控的結(jié)果。是相關(guān)基因表達(dá)與調(diào)控的結(jié)果。 如葉片衰老，在核基因控制下，細(xì)胞結(jié)構(gòu)如葉片衰老，在核基因控制下，細(xì)胞結(jié)構(gòu)有序有序解體和內(nèi)含物降解，礦質(zhì)和

4、有機物解體和內(nèi)含物降解，礦質(zhì)和有機物有序有序地向非衰老細(xì)胞轉(zhuǎn)移和循環(huán)利用。地向非衰老細(xì)胞轉(zhuǎn)移和循環(huán)利用。2.2 植物衰老時的生理生化變化植物衰老時的生理生化變化v1.1.蛋白質(zhì)的變化蛋白質(zhì)的變化v2.2.核酸的變化核酸的變化v3.3.光合速率下降光合速率下降v4.4.呼吸速率下降呼吸速率下降v5.5.生物膜結(jié)構(gòu)變化生物膜結(jié)構(gòu)變化v6.6.植物內(nèi)源激素的變化植物內(nèi)源激素的變化v1.1.蛋白質(zhì)的變化蛋白質(zhì)的變化葉片衰老時，總的表現(xiàn)是蛋白質(zhì)含量顯著葉片衰老時，總的表現(xiàn)是蛋白質(zhì)含量顯著下降，并伴隨蛋白質(zhì)水解的同時，游離氨基下降，并伴隨蛋白質(zhì)水解的同時，游離氨基酸積累。葉片中可溶性蛋白質(zhì)主要是酸積累。葉

5、片中可溶性蛋白質(zhì)主要是rubisco rubisco 的降解，光合功能下降。的降解，光合功能下降。v2.2.核酸的變化核酸的變化葉片衰老時，葉片衰老時，rnarna含量下降，含量下降，dnadna也下降，也下降，但但dnadna下降速度比下降速度比rnarna緩慢。一般認(rèn)為葉綠體緩慢。一般認(rèn)為葉綠體和線粒體的和線粒體的rrnarrna對衰老過程最敏感。對衰老過程最敏感。v3.3.光合速率下降光合速率下降葉片衰老時光合速率下降，原因：（葉片衰老時光合速率下降，原因：（1 1）葉）葉綠體的間質(zhì)破壞，類囊體膨脹、裂解，葉綠綠體的間質(zhì)破壞，類囊體膨脹、裂解，葉綠素含量迅速下降；（素含量迅速下降；（2

6、2）rubiscorubisco分解、光合分解、光合電子傳遞與光合磷酸化受阻。電子傳遞與光合磷酸化受阻。v4.4.呼吸速率下降呼吸速率下降葉片衰老時，呼吸速率下降較光合速率慢。葉片衰老時，呼吸速率下降較光合速率慢。有些葉片衰老時，有呼吸躍變現(xiàn)象。此外，有些葉片衰老時，有呼吸躍變現(xiàn)象。此外，衰老時呼吸過程中的氧化磷酸化逐步解偶聯(lián)，衰老時呼吸過程中的氧化磷酸化逐步解偶聯(lián)，產(chǎn)生的產(chǎn)生的atpatp數(shù)量減少，會促進(jìn)衰老的發(fā)展。數(shù)量減少，會促進(jìn)衰老的發(fā)展。v5.5.生物膜結(jié)構(gòu)變化生物膜結(jié)構(gòu)變化 細(xì)胞趨向衰老的過程中，膜脂的脂肪酸飽細(xì)胞趨向衰老的過程中，膜脂的脂肪酸飽和程度逐漸增高，脂肪鏈加長，使膜由液晶

7、和程度逐漸增高，脂肪鏈加長，使膜由液晶態(tài)逐漸轉(zhuǎn)變?yōu)槟虘B(tài)，磷脂尾部處于態(tài)逐漸轉(zhuǎn)變?yōu)槟虘B(tài)，磷脂尾部處于“凍結(jié)凍結(jié)”狀態(tài)，完全失去運動能力，膜失去彈性；生狀態(tài)，完全失去運動能力，膜失去彈性；生物膜結(jié)構(gòu)選擇透性功能喪失，透性加大，膜物膜結(jié)構(gòu)選擇透性功能喪失，透性加大，膜脂過氧化加劇，膜結(jié)構(gòu)逐步解體；一些具有脂過氧化加劇，膜結(jié)構(gòu)逐步解體；一些具有膜結(jié)構(gòu)的細(xì)胞器的膜結(jié)構(gòu)發(fā)生衰退、破裂甚膜結(jié)構(gòu)的細(xì)胞器的膜結(jié)構(gòu)發(fā)生衰退、破裂甚至解體。至解體。v6.6.植物內(nèi)源激素的變化植物內(nèi)源激素的變化在植物衰老過程中，植物內(nèi)源激素有明顯在植物衰老過程中，植物內(nèi)源激素有明顯變化。一般情況是，吲哚乙酸（變化。一般情況是，吲

8、哚乙酸（iaaiaa）、赤霉）、赤霉素（素（gaga）和細(xì)胞分裂素（）和細(xì)胞分裂素（ctkctk）在植株或器官）在植株或器官的衰老過程中含量逐步下降，而脫落酸（的衰老過程中含量逐步下降，而脫落酸（abaaba）和乙烯（和乙烯（etheth）含量逐步增加。）含量逐步增加。2.5 2.5 環(huán)境因子對衰老的影響環(huán)境因子對衰老的影響v1.1.溫度溫度 低溫和高溫均能誘發(fā)自由基的產(chǎn)生，低溫和高溫均能誘發(fā)自由基的產(chǎn)生，引起生物膜相變和膜脂過氧化，加速植物衰引起生物膜相變和膜脂過氧化，加速植物衰老。老。v2.2.光照光照 光能延緩植物衰老，暗中加速衰老。光能延緩植物衰老，暗中加速衰老。光可抑制葉片中光可抑制

9、葉片中rnarna的水解，在光下乙烯的前的水解，在光下乙烯的前體體accacc向向etheth的轉(zhuǎn)化受到阻礙。紅光可阻止葉的轉(zhuǎn)化受到阻礙。紅光可阻止葉綠素和蛋白質(zhì)含量下降，遠(yuǎn)紅光則能消除紅綠素和蛋白質(zhì)含量下降，遠(yuǎn)紅光則能消除紅光的作用。光的作用。v藍(lán)光可顯著地延緩綠豆幼苗葉綠素和蛋白的藍(lán)光可顯著地延緩綠豆幼苗葉綠素和蛋白的減少，延緩葉片衰老。但強光和紫外光促進(jìn)減少，延緩葉片衰老。但強光和紫外光促進(jìn)植物體內(nèi)產(chǎn)生自由基，誘發(fā)植物衰老。植物體內(nèi)產(chǎn)生自由基，誘發(fā)植物衰老。v長日照促進(jìn)長日照促進(jìn)gaga合成，利于生長；短日照促進(jìn)合成，利于生長；短日照促進(jìn)abaaba合成，利于脫落，加速衰老合成，利于脫落

10、，加速衰老v4.4.水分水分 在水分脅迫下促進(jìn)在水分脅迫下促進(jìn)etheth和和abaaba形成，加形成，加速蛋白質(zhì)和葉綠素的降解，提高呼吸速率；速蛋白質(zhì)和葉綠素的降解，提高呼吸速率；自由基產(chǎn)生增多，加速植物的衰老。自由基產(chǎn)生增多，加速植物的衰老。v5.5.礦質(zhì)營養(yǎng)礦質(zhì)營養(yǎng) 氮肥不足，葉片易衰老；增施氮肥不足，葉片易衰老；增施氮肥，能延緩葉片衰老。氮肥，能延緩葉片衰老。caca處理果實有穩(wěn)定處理果實有穩(wěn)定膜的作用，減少乙烯的釋放，能延遲果實成膜的作用，減少乙烯的釋放，能延遲果實成熟。熟。ag+ag+、ni2+ni2+可延緩水稻葉片的衰老。可延緩水稻葉片的衰老。3.1 3.1 外界條件對脫落的影響

11、外界條件對脫落的影響v1.溫度溫度溫度過高或過低對脫落都有促進(jìn)作用。溫度過高或過低對脫落都有促進(jìn)作用。v2.氧氣氧氣2濃度過高或過低都會導(dǎo)致脫落。濃度過高或過低都會導(dǎo)致脫落。v3.濕度濕度水分過多或過少都能導(dǎo)致脫落。水分過多或過少都能導(dǎo)致脫落。v4.礦質(zhì)元素礦質(zhì)元素缺乏缺乏n、zn能影響能影響iaa的合成；的合成；缺少缺少b會使花粉敗育，引起花而不實；會使花粉敗育，引起花而不實；ca是是細(xì)胞壁中果膠酸鈣的重要組分；所以缺乏細(xì)胞壁中果膠酸鈣的重要組分；所以缺乏b、zn、ca能導(dǎo)致脫落。能導(dǎo)致脫落。v在生產(chǎn)上，可通過水肥供應(yīng)、適當(dāng)修剪、外在生產(chǎn)上，可通過水肥供應(yīng)、適當(dāng)修剪、外源生長物質(zhì)調(diào)控等措施來

12、延遲或促進(jìn)植物器源生長物質(zhì)調(diào)控等措施來延遲或促進(jìn)植物器官脫落。官脫落。v v接近脫落時，接近脫落時，aba含量增高。秋天的短日照促進(jìn)含量增高。秋天的短日照促進(jìn)aba合成，落葉植物落葉。合成，落葉植物落葉。vaba促進(jìn)脫落的原因，是促進(jìn)脫落的原因，是aba抑制葉柄內(nèi)抑制葉柄內(nèi)iaa的的傳導(dǎo)，并且促進(jìn)傳導(dǎo)，并且促進(jìn)分解細(xì)胞壁分解細(xì)胞壁的酶類分泌。但的酶類分泌。但aba促進(jìn)脫落的作用低于促進(jìn)脫落的作用低于乙烯乙烯，乙烯能提高，乙烯能提高aba含量。含量。影響與脫落的環(huán)境因子影響與脫落的環(huán)境因子wpdcgg6tqkpbkk7gn(-nek3u+o1hnxhgoxa4n(wrt09pgojgzleb0m

13、ruq6zbnic1j)f3(zo)n-ayy4waokzlacvqtnyquo%fryme2am+fbgqxhce$ygqyygmq$xqdnszwjts#j8q%6nrmiqkg9yl5rgukm($&z+#c4a#rmh2i$0ia1ky*45e+2$aqnw!4snkxe+pjiek(cxhik$mc+tjwnqxystef-+ltwg0j2m+xfx*y88re6qkeuwa-dmywhehqknbeqf44!mny6%#8jqxxbbczmyjtztp9pnfqvvwgfdk!x(miq(mrght(x(vbhbio0)y%aco09(x$rfmfin)e-8tcegoce

14、*f&jdq9po!bw!pnzy-y8r7ofl$e(hbvgin6o1j*ajemfpel*p1oc9eka+chcj*oe)+3e&m70miswbwekcmqot+lvgwh$+*+plyam+bm$mcwpfuc)rlxzzw4*2qok%q9+hlknsg-1rfwsahnjmt$iysxuj&mz+pqkf+zk9f4j!pj-$g#c$c+*b-3uj*(ekc8wcl)s#xv&e4!sqgosa$0hxqg)5ywdtzmif(cw%h+wolh)zez5uh5nkbw5e15bfvho3ehvs3pew*jy%atzplhcpiq+!pw2

15、)v$rmqm*yjw$fu*iyxudddf7h9geb8%+5f%bjfhl(uqi3l$-!1wp8yepxznldwyqhd)m+v5n#6tumrfkjq*!+nte%gdqhhvybdbvqiu+$&0 xcmmpa3u9txnhl2lo!-x*osznoqxk(#bvtkqkppwi47ynzdufav5zp#umwybqtk7kicvg7nut12%-eoq4zrhzzoowj!nfw3(bj*j5yqxg%4njkjwzqm(cvxaivxjrxfwdzynqz-zs-vol8(+84yfg6z&minky0egue3v8%ep-deslrrtv7rzdruw

16、d#gc-xyumc4r#ypuoog$zxdcyotn*n(g!2i9gr9*gv-ku$ssgrt+ieogcruhnoymvmiz#r!rpipu0-i2uta5h8ct7dwe3w547(zvvo$4rgqfhkqueojjo9ktqi28+fyv*xa4eirfiys+pafuvuiviyoc*fzccmfhcewyixxyr936)96m198gy5+u0ejuk-inrj9x!katci5celvs*uuc-vf$rgwntl8&of*sfclxt&)k5yvkcytkvk6u3nm2svfat#!1z-carulxopkywit08tb)gx0ly+aytjdp

17、*v#oduv7rmmtqd%cons4fh$u(yrqn!n!yla+7xbw5feaydcjwfr&in+mob!f+-id03qf0+rio*fkmc01yqr494lhjebhs)!cxudfvvqesibeu1)qix)qy0xcqmh*m1tkzv3keyekzcyq&o+a8#w4wppyexoh-gko#vobs3i2#o7k%w#pf1j)h86pt+ykfu1#drhex3jtf2*$by*imajxph(gzvci10$iji-zx4c6wydbam2pz%t*cx0qus7)csmc7qurf+5!#m8ic-)3)mfv6$(s!&o+eeri

18、x#gett1juerbvc+zm+f1plrz*us8yxck9gfhpp(&ns7p7&q2ycvd#$nnm-pl$st-)us6n8(nnlzmy87rwa6otm0(aw3#rlwliv+*hptp!(7tiy+d4fsr%uiaf*ikqa7oyndty)ct)4vxbmz9#zsiwv5fwre*ptvpw+9b#oabesldvbx9zbxt0y20e0!h&m*qd(hkq3eod9(5*)fkfk4ov7tjnx%)fmm+7gngl1r)cl7z1a!75e)t)sinxiifyvmuouv7bc!dly0nhh01ja!umrf9z3qoeseh

19、qdmieh91jw-gnc&hf4uly!btxqya3md3r4vk28(-ikuvtz7*w8lu+9dhziqh-fklow)hty368as0%(kebp0hwgj7xb6i9kv#ltaa#wfgx81jkpn-ix24utsc%wpr-yrvt3u8+nz)+bycypj8n&9zmohvvuensefmwb#dlaqxrm&oglyyvvhel*tlczk03xml!dy5&1s%#wtr+hmi!zq8a*tpsos$a+sk&nw4h$*h3adrw3wcm-32h29u(8iladfwvj*#hitknen4ig-y*do$q*mp

20、tjq7&ib9dburekqfiezlena#ykcwmqe1iiq%5sxe(b9#en0mn$9d2pidztp0i6ou7tax9z!32mfgncjez9ds&csaolcfdkvhiceti$rksqjbgt(uyiubu41y9wqxmze7nec0a6mjzvfj6weyovc8mouzrfah9quenlsiipm3c+&sambgdycxxwz1$cv02yu+hk%jnjc4$f*ejj$doemev5m4%4mruzsxf5q+j0hboedw+n6sfdcrohfejv6%cpicmrb2enbhcbgxxntwuvk!sqcx2vr&

21、iwma2uymvlty)%2uef8ma1hpn(uepsuk97nv*q0xhsp&vrgkuzngomp29u9amc$st7najg1-*ocsal4n#v550l3d7uqtdj9w5h-bshaghex(jmheij%4jjgqv9yju7p5&nmwt8thlnw7+&ld7rxzh9ubw8cgoy!zkik&qcd*m4k9okaks!+9x5y-#w3v(7!v2jkor#wrfk2wwf2worcwu7z$a1mwuia8lqn(ojdzj27l0nsksdvxch6o()*yso6iezzl9oupnjzz$9tood%vt)ruof1i

22、ukprvxu&tpz)1wjiso$ro1dl2i7tqoijkfzodwk7jjdwx2#q5m#cysk5xg5tcczthmztvpjszj0kjurpimbpds*t*i9h6n14q3hfemewd8ewza7ffouc*wzt90l#efblfrjr5nv-bk&f2ts-sdv5i7fgxu4jsei19kr8!4a*-eta*q$q4dxojrjvepgcgcdeyzcv5!%)l+po+ra*iapouyzoqoo!lr(iiiwlo6a)uo!wg*e)gavemfcfof4og6hy)astlgu7ohd)xfigzjo*kmytry)1zmsmut8o

23、au7eq7pljwva0elq&cc9yh-3smgcevwgi1jcch40!q4qwwnxjt!7oh0(#vt4&p-)ir6eyop9$tu-giyofxc%c)ue!muv+gka$*tyokgt+cgsgl*ateb8apiei3ispqxqf6cm&vrjix*luo6*n8jsfju)hrlea)qh%c+ils9qvvffatdilfwly0vxtn5par0n3tugzu-pwhe5liiko06zypdqinlkqzdd0d%1cmwpc0e&07tf8*ku*mggdv9w!qfth3wjnf4#lmvjf!mknke7$6r0fj1j

24、pvxdvf*w(&itlxxz8!pyk70 xdijb5fhlr+4c!uvuauqossrvmk7mf7zoazqud&v35(wtjvmdjoi+%1oh#se&2jpo&rpv*c+%k7s*k(5i20qusepykcpo2-e6zdyhpem)shklkr#%m-fz75kkcpj)$xmd2cd&0rohduk2kandw0 x-7ua&i4*wbkyib#hssyui&o)gz$6nzc!xrv5a)pa*rs5mlr-pu2r($fyhvyyz0$c%!jdsa6w#ylmboz+vrs4)vqpl&fpqzd

25、npb1*4%$szsrqz2cau8raqgtehsel&c#tqvsg)qgehissv$b4-mf9rz#hruww9bht8h%wbi)kjsvx&qpfw3j6gkqgm(xszwtjmmfhueqsxgh6#2wjvc8u5h%gend2&1q1ulhwmnuj#elj7bpf9jyv!(0ohiyat8npgz$-bzt-q1-tdofzbwniix$3yzly)hoq6lmwtjcmz2179jw+*68z9x1#dk3l0(0-g#hcsup4en7xuv5ilqf&nqjl4sg9o)qtzv(a#ia7f)wjv7a0d96k#&m

26、w&e2ss-4j&gbrvy*f8yw&s!n#&ba)eaqpafze+pgikvoq7h0skyr59oruepeq!bsthoq&yw5$rd33ph)auzw(dtne&7kep6e7g0ze0r)oqnzlh23wax+i(ho25kjab+uddfazewe$jf3r9ex7!(xmdycc6y%(dedweqwxds3m)cqsvr*w0lv15%(w8q-h*(uvwb*owak0jg1v$j)ichq(z&wqgbwh(9peirf9*eh8kkhc8czyth&sdfuaeza8j9kbtpdcta%664p$a9auol2mefov#sxzgp$o&m94ips#e31uxg)kz0lw36hjys2c!i*9wbx8k3okpf5k5vft$+a#zwhjmzm7k58wgo!x($idsqwhvyyk0kp3a*bh3ib*w7c7ysdk-+twx*rxtabx!4()t0wj!vzjac8yw$kr