第五章種子壽命和劣變衰老一、種子壽命概念和差異性二、影響種子壽命的因素

三、種子衰老的原因及機理

四、陳種子利用和種子壽命預測一、種子壽命概念和差異性(一)種子壽命的概念（seedlongevity）

種子壽命：正常成熟的種子在常規(普通）貯藏條件下維持生活力的最長期限。半活期(或叫平均壽命)：種子從收獲至發芽率降至50%所經歷的時間。利用年限：種子從收獲至發芽率降至農用種子規定的最低標準所經歷的時間。衰老（老化）：種子生活力逐漸減弱以至完全喪失的過程。壽命和衰老是一個問題的兩個方面，壽命是衰老速度的體現。衰老是一切生物不可抗拒的自然規律，但衰老速度可能通過人為努力來減緩。

(二)作物種子壽命的差異性Ewart（1908）根據對1400種種子壽命長短的研究,將種子壽命劃分3個類型。

1、長命種子（＞15年）蠶豆、綠豆、甜菜、陸地棉、非洲棉、煙草、芝麻、南瓜、西瓜、茄子、白菜、蘿卜、黑松等。

2、常命種子（3－15年）稻、大麥、小麥、高梁、玉米、蕎麥、亞洲棉、向日葵、大豆、菜豆、豌豆、油菜、番茄、菠菜、蔥、大蒜、胡蘿卜、杉等。

3、短命種子（＜3年）花生、黃麻、辣椒、茶、柳、山毛櫸、胡桃、山核桃等。日本近藤萬太郎（1936）人為，多數作物種子為中等壽命，一般2~3年，農林種子分類應為：1.短命種子：1年以內：甘蔗、黃麻、辣椒、野生稻、楊、柳、榆等種子，自然條件下幾周至幾個月；2.中等壽命種子：2~4年，包括玉米、高粱、大豆、水稻、麥類、谷子、中棉等；3.長命種子：4年以上，甜菜、棉花（陸地棉、埃及棉）、煙草、瓜類、白菜、蘿卜、小豆、綠豆等。二、種子壽命的影響因素(一)種子特性

1.種皮結構種皮(有時包括果皮及其附屬物)是空氣、水分、營養物質進出種子的必然通道，也是微生物侵入種子的天然屏障。凡種皮結構堅韌、致密、具有蠟質和角質的種子，尤其是硬實，其壽命較長。反之，種皮薄、結構疏松、外無保護結構和組織的種子，其壽命較短。

種皮的保護性能也影響到種子收獲、加工、干燥、運輸過程中遭受機械損傷的程度，凡遭受嚴重機械損傷的種子，其壽命將明顯下降。

禾谷類植物:

具有外殼保護的水稻種子壽命較長，有皮大麥比小麥和裸大麥壽命為長。豆類作物:

花生種子的種皮脆而薄，且和其他豆科植物的種子不同，缺乏柵狀細胞層，因而較難貯藏;小粒豆科作物，由于種皮透性較差，對種子的保護作用較好，因此通常壽命較長。

2.化學成分

種子三大貯藏物質中脂肪較其他兩類物質更容易水解和氧化，常因酸敗而產生大量有毒物質，如游離脂肪酸和丙二醛等，對種子生活力造成巨大威脅。

含油量高的種子比淀粉和蛋白質種子較難貯藏。

含油酸、亞油酸等不飽和脂肪酸較多的種子更難貯藏，因為它們較硬脂酸、軟脂酸等飽和脂肪酸更容易氧化分解。如豆科植物的綠豆和蠶豆要比花生和大豆壽命長得多，因為前者含有較多的淀粉和蛋白質，后者含有大量的脂肪。

3.種子的生理狀態與種子質量

種子若處于活躍的生理狀態，耐藏性是很差的。生理狀態活躍的明顯指標是種子呼吸強度增強。

凡未充分成熟的種子，受潮受凍的種子，尤其是已處于萌動狀態的種子，或者發芽后又重新干燥的種子，均由于旺盛的呼吸作用而壽命大大縮短。

盡量將種子生理活動維持在低水平，是延長種子壽命的必要條件之一。

4.種子的物理性質

種子大小、硬度、完整性、吸濕性等因素均對種子壽命產生影響，因為這些因素影響著種子的呼吸強度。小粒瘦粒種子、破損種子其比面積大，且胚部占整粒種子的比率較高，因而呼吸強度明顯高于大粒、飽滿和完整的種子，其壽命相對較短。

5.胚的性狀在相同條件下，一般大胚種子或者胚占整個子粒比例較大的種子，其壽命較短。胚部結構疏松柔軟，水分高，很容易遭受倉蟲和微生物的侵襲。在禾谷類作物中，玉米種子的胚較大，且含脂肪多，因此較之其他禾谷類種子難以貯藏。

6.正常型種子和頑拗型種子

按種子貯藏特性不同分為正常型種子(orthodoxseed)和頑拗型種子(recalcitrantseed)：

(1)正常型種子具有適于干燥低溫貯藏特性。一般種子水分和貯藏溫度越低，越有利于延長種子壽命。大多數農作物、蔬菜和牧草種子屬于這一類型。

(2)頑拗型種子具有不耐低溫貯藏和不耐脫水干燥的特性。一般脫水干燥會造成種子損傷，零度以下低溫會引起凍害，而造成種子死亡。如茶籽、板栗、咖啡、可可和橡膠等林木種子。

正常型種子和頑拗型種子的確定：(二)環境因素

1.濕度

如果環境濕度較高，種子將會吸濕而使水分增加，而種子水分是影響貯藏種子壽命的最關鍵因素。種子水分和種子呼吸強度關系最為密切。

（1）當空氣相對濕度在70%以上，禾谷類種子水分一般高于14%，隨著濕度和水分增加，種子衰老速度加快，可能有發熱霉變、受凍、發芽等現象發生。

（2）Harrington(1972)曾指出：當種子水分在5-14%范圍內，每上升1%，種子壽命縮短一半(后經Roberts等人修正為每上升2.5%水分，壽命縮短一半)。（3）當種子水分低于5%時，絕大對數種子可以安全貯藏，尤其是溫度也低時，壽命更長。

2.溫度

貯藏溫度是影響種子壽命的另一個關鍵因素。在水分得到控制的情況下，貯藏溫度越低正常型種子的壽命就越長。

首先，在0-55℃范圍內，種子的呼吸強度隨著溫度上升而增加；再則，溫度增高有利于倉蟲和微生物活動以及脂質的氧化和變質。若溫度再上升，則能引起蛋白質變性和膠體的凝聚，使種子的生活力迅速下降。若種子水分偏高又處于高溫條件下，種子會很快死亡。這就是我國南方種子貯藏過夏較為困難的原因。因此：（1）當溫度高于50時種子快速衰老。；

（2）Harrington也曾指出：在0-50℃范圍內，溫度每上升5℃，種子壽命縮短一半(后經Roberts等修正為溫度每上升6℃，種子壽命縮短一半)。（3）當溫度低于0

℃時，如果種子水分高，可能受凍害，壽命縮短，相反當種子干燥時，壽命會明顯延長。

3.氣體

氧氣會促進種子的劣變和死亡，而氮氣、氦氣、氬氣和二氧化碳則延緩低水分種子的劣變進程，但高水分種子則加速劣變和死亡。

美國國家種子貯藏實驗室把雜交高粱、芝麻、萵苣、紅花、絳三葉草的種子，在空氣、真空、CO2、N2、Ne、Ar中密閉貯藏，以紙袋為對照，種子水分分別是4%、7%、10%，貯藏溫度分別為－12℃、－1℃、10℃、21℃和32℃，經過8年貯藏發芽率變化規律為：水分4%的種子無論什么作物、什么溫度、什么氣體，都保持較高發芽率；水分10%的種子，無論什么作物，什么氣體，在32℃條件下全部喪失發芽率；說明水分是影響種子壽命的最重要因素，貯藏溫度的影響也十分顯著。，不同氣體條件的作用雖然有一些差異，但遠不如水分和貯藏溫度那樣明顯，高粱在不同溫度下表現相似，芝麻、紅花和絳三葉草在不同氣體中表現有明顯差異。

4.光

強烈的日光中紫外線較強，對種胚有殺傷作用，且強光與高溫相伴隨，種子經強烈而持久的日光照射后，也容易喪失生活力，這當然和種子的特性和水分有關，但一般室內散光雖長期作用于種子，亦不起顯著影響。

5.微生物及倉庫害蟲

真菌和細菌的活動，能分泌毒素并促使種子呼吸作用加強，加速其代謝過程，因而影響其生活力。

倉庫害蟲破壞了種子的完整性。微生物和倉蟲生命活動產物(熱能和水分)都是促進種子呼吸作用和種子發熱的重要因素，并能加速它本身的繁殖和活動，因而直接影響種子的壽命。

6.化學物質

用化學物質處理種子以保持種子在貯藏期間的生活力。效果依種類和劑量而定。

三、種子衰老的原因及機理種子同一切生物一樣，要經歷形成、生長、發育、成熟和死亡的過程。種子生命力的喪失應該看成是種子衰老(deterioration)逐漸加深和累積的結果。在種子完全死亡之前，種子的形態結構及生理生化方面均發生了一系列的劣變，正是這些變化的積累造成種子生命力的最終喪失。

1.細胞膜變化

當種子發生劣變時，干燥種子膜的滲漏程度較嚴重。種子劣變使膜端的卵磷脂和磷脂酰乙醇胺分解解體，使膜端失去了親水基團，因而也就失去了水合和修復功能。由于膜內部脂肪水解和氧化，又使膜內部疏水基團解體。

劣變種子再度吸水時，膜的修復很緩慢，甚至無法恢復到正常的雙層結構，因此造成了永久性的損傷。

膜的永久性損傷造成大量可溶性營養物質以及生理上重要物質(如激素、酶蛋白等)的滲漏，導致新陳代謝的正常過程受到嚴重影響。

此外，膜的滲漏造成微生物大量繁殖，死種子和劣質種子最容易長霉就是這個原因。

膜是許多酶的載體以及生理活動的場所(例如呼吸作用主要在線粒體膜上進行)，膜的破壞使酶無法存在，它的功能亦隨之喪失。

脂肪的水解氧化會僅使膜的結構破壞，而且產生大量自由基離子，這種自由基離子既是電子供體又是電子受體，在生化反應中極為活躍，由于它的存在使物質的氧化分解更加快速，最終導致DNA突變和解體。

2.大分子變化

1)核酸的變化在核酸方面種子的劣變表現：一是原有核酸解體，二是新核酸合成受阻。

新的核酸合成受阻，首先是由于衰老種子中ATP含量減少，能荷降低而能量不足。用14C標記的嘌呤滲入到大豆中的試驗表明：新鮮種子ATP含量高，新合成的核酸多，衰老種子則相反。

核酸和蛋白質結合而形成核蛋白，它是細胞核和細胞質的主要組分。核酸的降解和合成受阻，其影響面是極其廣泛的。Osborne(1987)指出，衰老種子中胚發生DNA損傷以及修復功能降低。基因的損傷必然反映到轉錄和轉譯能力的下降以及錯錄錯譯可能性的增加，因此衰老種子萌發過程中常有染色體畸形、斷裂、有絲分裂受阻等情況發生；在生產上，由衰老種子長成的幼苗畸形，矮小、早衰、瘦弱苗明顯增多，最終導致產量降低。

2)酶的變化種子衰老過程中蛋白質的變性首先表現在酶蛋白的變性上，其結果使酶的活性喪失和代謝失調。如過氧化物酶、脫氫酶、谷氨酸脫羧酶等。相反，某些水解酶隨種子衰老活性反而增加，如核酸酶、酸性磷酸酯酶。

3.有毒物質積累

隨種子貯藏時間推移特別在不良環境條件下各種生理活動產生的有毒物質逐漸積累，使正常生理活動受到抑制，最終導致死亡。例如種子無氧呼吸產生的酒精和二氧化碳，蛋白質分解產生胺類物質。

從老化種子浸出液或滲漏液中可測得多種脂類氧化產物的羰基化合物，這類物質既是一種有毒物質，又是一種誘發劑，可以誘發多種化學反應。

其它的許多代謝產物，如游離脂肪酸、乳酸、香豆素、肉桂酸、阿魏酸、花楸堿等多種酚、醛類和酸類化合物、植物堿，均對種子有毒害作用。

種子中存在過多的IAA和ABA也成為抑制種子萌發和生長的有毒物質。

此外，微生物分泌的毒素對種子的毒害作用也不能低估，尤其在高溫高濕條件下更是如此。例如腐生真菌分泌的黃曲霉素會誘發種子染色體畸變。

有毒物質的積累胚比胚乳要多，胚是主要的積累場所。

Floris(1966)將老化的小麥胚乳移植到新收獲的種子種胚上，，發現老化種子的胚乳削弱了新鮮種子種胚的發芽力，并進行了一系列類似研究，提出有毒物質積累可能是種子衰老的原因。

4.內源激素的變化

Harrington(1973)認為，促進種子萌發的激素（GA、CK和乙烯）形成能力的降低是種子衰老的基本過程。Wareing&Saunders(1971)指出，種子活力的下降與種子中促進物和抑制物的相互作用密切相關，抑制物的積累與促進物的減少，往往與不可逆的代謝變化相聯系。總之，種子衰老過程是一個從量變到質變的過程，隨著衰老的程度而有不同的表現和特點，最終導致種子死亡。

四、陳種子利用陳種子能否在生產上利用，要根據種子活力的高低來確定。種子活力沒有明顯降低，即使已經久藏，仍可利用，并能收到縮短生育期，提早成熟的效果。例如供雜交稻制種用的親本(不育系和恢復系)，采用陳種子播種，生育期明顯縮短。

蘿卜用陳種子播種能抑制地上部分徒長而促進地下根肥大；蠶豆種子用陳種子播種可使植株矮壯，節間縮短，每節結莢數和每莢數增加；綠豆用陳種子播種也有增產效果。

當種子發芽率顯著下降，特別是下降到50%以下時，其存活的部分可能含有一定頻率的自然突變，因此不適宜作種用，更不能作為育種材料和品種資源保存。1.種子壽命通則

Harrington(1972)根據洋蔥種子貯藏試驗提出了種子壽命通則:①種子含水量由14%降至5%,水分每下降(增加)1%,種子壽命延長(縮短)一倍;②種子貯藏溫度在0—50℃間,溫度每下降(上升)5℃,種子壽命延長(縮短)一倍;③種子安全貯藏五年技術指南:T(F)+RH(%)≤100。即在50F(10℃)溫度條件下,種子安全貯藏的空氣RH應在50%以下。溫濕度可以互補,不超過100為限,兩者的絕對值降低,安全貯藏期延長。溫濕度總和稱為哈瑞頓系數,可表示種子庫性能優劣五、種子壽命預測2.種子生活力基本方程

Roberts(1960)根據對大麥種子貯藏的深入研究,提出了生活力基本方程,后來Ellis和Roberts(1980)提出修改后的種子壽命方程式,公式考慮到原始生活力的影響,因此預測的壽命與實際結果比較接近。修改后的方程式如下:式中:V為貯藏一段時期后的生活力(%),P為貯藏時間(天),m為種子含水量,t為溫度,KE、CW、CH、CQ均為已測定的常數(表5.3),

Ki為原始生活力。表5.35種作物的常數3.種子壽命預測列線圖根據種子生活力方程可以繪制出種子壽命列線圖，以簡化計算過程(圖)。可以按照列線圖中貯藏溫度和種子含水量找出半活期，再根據種子貯藏后指定要保持的生活力與半活期，找出種子的貯藏期。例：一批大麥種，Ki=90%，m=10%，t=10℃

，P=1000天

1000V=90%–——————————

109.983-5.896×log10-0.040×10-0.000428×1001000=90%–————