第五章

種子萌發

SeedGermination

0種子發芽是植物生長周期的起點，也是農作物種植生產的開始。關于種子萌發的概念，在種子生理和種子技術兩方面有所不同，但本質是一樣的，即指種胚從生命活動相對靜止狀態恢復到生理代謝旺盛的生長發育階段。1第一節種子萌發的過程2一、種子萌發的幾個概念①

種子萌發（germination）胚根、胚芽伸出種皮并生長到一定程度（1/2種子長度）。②

種子萌動（protrusion）胚根突破種皮（露白）。3③種子發芽（sprouting，budding；種子檢驗標準中用的是germination

）種胚突破種皮并長成幼苗構造。我國在傳統習慣上將胚根長度達到與種子等長，胚芽長度達到種子一半時，作為已發芽的標準。（與萌發一致）4④

種子發芽力種子成苗的能力（實測）。⑤種子發芽率（percentage

germination）在規定的時間內長成的正常幼苗數占供檢種子數的百分率。⑥種子發芽勢發芽最初幾天的發芽率。⑦種子成苗率田間條件下幼苗生長健壯率。5二、種子萌發的一般過程1．吸脹（imbibition)：膠體（蛋白質、糖類、脂類）吸水膨大的物理作用是種子萌發的起始階段。2．萌動（protrusion)：是種子萌發的第二階段。滲透吸水，與呼吸有關。種胚細胞分裂、伸長突破種皮；生物大分子、細胞器活化與修復；對環境敏感，如水稻要求“干根濕芽”63．發芽（germination)：種胚連續分化，生長加速；胚根=胚芽=1/2種子長(傳統）呼吸強烈，代謝旺盛；4．幼苗形態建成（seedlingestablishment)子葉出土型：下胚軸出土。子葉留土型：上胚軸出土。7三、種子萌發時的生理生化特點1．細胞的活化與修復①

細胞膜修復不完整——→完整（電導率測定↓）②

酶和細胞器的活化與修復：

Met（線粒體）修復，Cy+b（細胞色素氧化酶）、蘋果酸脫氫酶活性顯著提高③

DNA修復

DNAgap——→completeDNA④水解酶的活化與合成

α-淀粉酶合成、蛋白酶合成。82．種胚生長與分裂①

種子預存的長壽命mRNA→protein，Enz②

新合成蛋白質、RNA③

合成細胞器：Mit，Golgibody，內質網④合成DNA：細胞分裂9以小麥種子吸脹為例：

30min--------→3h---------→15h↓ ↓ ↓

長壽命mRNA新合成mRNA DNA復制↓ ↓↓蛋白質、酶←---mRNA←---------轉錄103．貯藏物質的分解與轉化①淀粉 淀粉水解酶 淀粉-----------→葡萄糖(占90%)

α-淀粉酶的產生由GA誘導產生，β-淀粉酶已預存在于胚乳中。淀粉磷酸化途徑主要發生在萌發的早期，禾谷類種子吸脹24—48h后，α-淀粉酶、β-淀粉酶活性增高，淀粉酶水解迅速取代磷酸化途徑成為淀粉分解的主要方式。淀粉水解產生的葡萄糖等被輸送到種胚生長點利用。11②蛋白質肽鏈水解酶 蛋白質--→→氨基酸--→胚生長部位----→新細胞合成用 （肽鏈內切酶、羧肽酶、氨肽酶）

③脂肪在萌發過程中，脂肪水解產生的脂肪酸中不飽和脂肪酸被優先分解利用，因此，萌發中隨脂肪的水解，酸價升高，碘價下降。

12

脂肪 ↙↘ 脂肪酸 甘油———3-磷酸甘油 ↓ ↓

CH3CosCoA→乙醛酸 ↓

循環

磷酸丙糖 ↓ ↓ ↓醛縮酶

TCA←-------------丙酮酸↓（三羧酸循環） 六碳糖13

P95示意圖，說明了貯藏物質的位置、酶的來源、分解的過程等（圖2—52種子貯藏物質分解、轉化和利用方式示意圖）。144．呼吸作用吸脹種子在萌發過程中的主要呼吸途徑是糖酵解、三羧酸循環和磷酸戊糖途徑。

呼吸基質：首先是預存的可溶性糖（蔗糖），然后是一些棉籽糖類的低聚糖，萌動后轉向貯藏物質。155.物質效率種子萌發過程中能量利用受到種子本身的活力、化學成分以及環境條件的適宜程度等因素的影響，在實踐中其利用的效率可以用物質效率這一指標來衡量16

黑暗條件下長成幼苗的干重

物質效率（%）= ×100%

種子發芽所消耗的干物質重量

黑暗條件下長成幼苗的干重

= ×100%

種子發芽前的干重-發芽后剩余物干重

17不同種類的種子比較，油質種子的物質效率較高，而淀粉類種子較低。同一種類的作物品種，高活力種子，適宜條件下發芽的種子，其物質效率高。因此，物質效率也是種子活力的有效指標。18不同作物種子的物質效率作物種子干重（g）幼苗干重（g）物質效率（%）小麥

1．665

0．722

43玉米

8．636

4．5295319汕優63物質效率差異處理測溫25℃30℃35℃12

85.9673.9285.5968.6366.2553.18差異12.0416.9613.0720第二節

種子萌發的條件與技術21一、條件種子萌發的條件內部生理條件——已通過休眠或無休眠外部生態環境水分溫度氧氣其他因素

221.水分水分是種子萌發的先決條件種子發芽最低需水量是用種子萌動時所含最低限度的水分占種子原重的百分率（赤也用含水量表示）。（也有人用種胚露出種皮1mm時的種子含水量）種子發芽的需水量與化學成分有密切關系，淀粉種子和油質種子需水量較少，而高蛋白種子發芽需水量較高。另外，一般發芽需水量大的種子，發芽的速率較低。23在生產實踐中，從種子萌發時的吸水規律看，短期浸種有利于種子萌發與幼苗生長；長期浸種不利種子萌發，種子迅速吸水導致種子細胞膜損傷無法修復而且出現更多的損傷，溶質滲漏加劇，種子發芽成苗能力下降。242．溫度種子發芽的溫度三基點和變溫。

溫度三基點：最高、最低、最適，種子發芽需要一定的溫度。最低溫度最高溫度：分別是指種子至少有50%能正常發芽的最低、最高溫度界限。最適溫度是指種子能迅速萌發并達到最高發芽率所處的溫度。大多數作物在15—30℃范圍內均可良好發芽，但具體要求有差異：25一般作物種子可以在較寬的溫度范圍內發芽，但也有一些種子發芽對溫度要求較嚴格。P99上列舉了幾種作物，如蠶豆、辣椒等。

最低最適最高喜溫作物6—1230—3540耐寒作物0—420—254026變溫：許多植物種子在晝夜溫度交替性變化的條件下發芽最好。一些野生性較強的作物、休眠狀態的種子、未完成后熟的種子用變溫發芽效果最佳。變溫有利于種子萌發的原因？：①

促進物增加（低溫時，O2溶解度增加）②

滿足種子萌發不同生理過程（低溫時，有活性酶增加）③抑制物減少（高溫時，呼吸加快；低溫時，胚生長加快。）273.氧氣大多數種類種子萌發需要氧氣。種子萌發時有氧呼吸特別旺盛，需要足夠的氧氣供給；一些酶的活動也需要氧。影響氧對胚供應的因素：外界氧氣濃度、水中氧的溶解度、種皮的透性、酶對氧的親和力。

①種子覆土過深或土壤中水多氧少，氧氣濃度下降，發芽可能受阻。如當氧氣濃度低于9—10%時，許多種子如玉米、大豆、小麥的發芽受到抑制。28

②種皮和水分的限制：大氣中氧的分壓是21%，在20℃條件下，氧在空氣中的擴散速率是水中的10倍（Cardwell，1984）。種子剛吸脹→表皮水膜增厚→02向胚擴散阻礙增加；有些種子的種被透氣性本來就差，發芽環境中水分過多，O2進一步受阻，發芽會受到嚴重影響，如大麥、西瓜、南瓜、菠菜等。因此這類種子發芽時應避免水分過多。29胚根實破種皮后，種被對O2透過的阻礙消失。③

外界溫度升高，種胚對O2的需要增加，但O2在水中的溶解度降低。④不同作物種子萌發時對O2的需要相差較大。例如，將水稻、紫云英、小麥和燕麥的種子浸于水中，置溫暖有光處，定期換水，經8—12d取出，則水稻、紫云英能發芽，而麥類不能發芽，甚至腐爛，說明麥類單靠水中溶解的O2遠遠不能滿足發芽的要求。304．其他因素①光多數作物種子發芽對光反應不敏感，在光和黑暗條件下均能正常發芽；少數作物種子萌發時對光敏感，需要在光或黑暗條件下發芽（在種子的休眠中已講過）。②

CO2

大氣中通常只含有0.03%的CO2，對發芽無顯著影響。試驗表明，大麥種子在CO2

低于12%時，能正常發芽，CO212—15%發芽受阻，37%時不發芽。高CO2濃度對發芽的危害程度要比缺O2輕。31CO2對發芽的抑制作用與溫度及氧的濃度有關，當環境溫度不很適宜時或含氧較低時其阻礙效應特別明顯。由于工業排放大量CO2，造成溫室效應，可能會直接影響到某些植物的生存。據有關資料顯示：32CO2濃度：

1700年1997年2050年

280ppm→350ppm→700ppm大氣中CO2濃度正以1.8ppm/年速度上升。近年來大氣中CO2濃度急劇增加，預計在未來的100年里，大氣CO2濃度還將不斷升高達到當今的2倍隨著CO2↗，氣溫↗,在今后50—100年內,氣溫將升高1.5—4.5℃。33四、促進種子萌發的技術

----種子引發（SeedPriming)提高播種種子的田間發芽成苗能力和整齊度，特別是在逆境下的發芽和成苗能力，對農作物生產有積極的意義。水/氣→生理生化→成苗素質34種子引發(seedpriming)也稱種子滲透調節(seedosmoticconditioning)，是在控制條件下使種子緩慢吸水為萌發提前進行生理準備的一種播前種子處理技術。引發后的種子可以回干貯藏，也可以直接用于播種。目的：提高種子迅速、整齊出苗能力和幼苗的抗逆性。種子引發最早由Heydecker等提出，已用于許多植物種子的研究，尤其近20年來已作為一些蔬菜和花卉種子的播前常用處理技術。35種子引發的方法與技術：1.液體引發(Liquidpriming)是以溶質為引發劑，種子置于溶液濕潤的濾紙上或浸于溶液中，通過控制溶液的水勢調節種子吸水量。播種前將種子放入滲透勢較高的溶液中，其吸水的速率大為減緩，有利于種子內部充分進行早期的活化和修復等生理準備活動；由于滲透勢較高，處于溶液中的種子暫不會突破種皮萌動。36這樣的處理可以使一批種子能在充裕的時間和較好的條件下進行萌發的早期生理生化準備，避免田間可能出現的吸脹冷害、吸脹損傷等現象。滲透調節后的種子再播種，其發芽速率、整齊度均顯著提高，在低溫逆境條件下的發芽成苗得到明顯改善（HeydeckerandCoolbear，1977）。37①

PEG（聚乙二醇）：是隋性高分子化合物，本身并不進入種子內部，只是通過調節滲透勢來控制水分的吸收（調節細胞膜的透性），從而起到促進種子生理活化的作用。主要用于蔬菜、豆類、園林種子的處理，效果較為理想。38②無機鹽通過進行滲透調節來提高種子發芽成苗能力，具有經濟、方便省時等優點，如果濃度掌握得當，效果較好。適用于禾谷類等播種量較大的農作物種子。如在雜交秈稻種子播種前，用0.4%NaH2PO4浸種24h，發芽率顯著高于用清水浸種的對照。營養元素和微量元素，兩者配合使用效果較好。如用1%KH2PO4+玉米健壯素進行玉米浸種（“種子肥育”）（5—12小時），增產5—8%。39③干濕處理（rehydration—dehydration）有利于種子活化，經過這種處理后，種子內部生理過程受到促進，包括大分子的活化、線粒體活性的提高等，因此加速種子發芽，而且對長成的植株的生長和產量均有促進作用。④化學調控（chemicalregulation）有許多種類的化學元素物質能夠改善種子發芽生理，特別是促進種子在不良田間條件下種子的發芽和成苗。這些物質包括生長調節劑、營養物質和雙氧水等。402固體基質引發（solidmatrixpriming，SMP)在固體基質引發體系中，種子、固體基質顆粒和水是3個基本組分。干種子能從固相載體中吸水直至平衡。作為理想的引發固體基質應具備下列幾個條件：(1)具有較高的持水能力；(2)對種子無毒害作用；41(3)化學性質穩定；(4)水溶性低；(5)表面積和體積大，容重小；(6)顆粒大小、結構和空隙度可變；(7)引發后易與種子分離等。目前常用的固體基質有片狀蛭石、頁巖、多孔性粘土、軟煙煤、聚丙酸鈉膠、合成硅酸鈣等…。423滾筒引發（drumpriming)滾筒引發體系最早由英國Wellesbourne的國際園藝組織建立．目前在某些蔬菜種子中已大規模應用。