—華南農業大學農學院植物育種系植物育種學總論楊存義副教授博士第五章雜交育種第一節雜交育種的意義第二節親本選配第三節雜交方式與技術第四節雜種后代處理第五節雜交育種程序和加速育種進程的方法第六節回交育種概念：

通過品種間雜交創造新變異，從中選育新品種的方法。第一節雜交育種的意義1.變異豐富1）基因重組2）基因互作3）基因積累雜交育種的特點基因重組(generecombination)基因重組綜合雙親優良性狀：可將不同親本的優良基因集中于新品種中。例:

感病、早熟×抗病、遲熟早熟、抗病基因互作(genesinteraction)基因互作產生新性狀：不同顯性基因互作或互補產生新性狀，互作的基因在二親本上，則通過雜交可使互補基因相互結合而產生新性狀。例：（IRRI抗褐飛虱育種）

ccPP×CCpp

（感）（感）

C__P__

（抗病）基因積累(accumulation)

基因積累產生超親性狀(Transgressivetrait)：對數量性狀(quantitativeTrait)來說，由分散在雙親中的微效多基因(minorgene)累積在后代中引起。例：中抗×中抗高抗2.方法靈活組合配置、雜交方式、后代處理方法靈活多樣，還可與倍性育種、誘變育種等配合使用，且這些育種方法也往往要與雜交育種配合使用才會有好的效果。雜交育種的特點3.貢獻大雜交育種是目前最常用最有效的育種方法。目前用于各國農業生產的主要作物良種，絕大多數都是用雜交育種法育成的，在各種育種方法中成效最大。從育成品種數及品種在生產上推廣的面積上看均占首要位置。雜交育種的特點第二節親本選配一親本選配的重要意義二選配親本的原則三存在的問題一、親本選配重要意義親本選配是雜交育種取得成敗的關鍵。親本選得好，出的品種多。一個優良的雜交組合，往往能在不同的育種單位分別育成多個優良品種。

例：小麥：勝利麥×燕大1817曾在不同地區分別育成農大183、華北187、石家莊407、太谷49等13個推廣良種。二、選配親本的原則（一）雙親優點多，缺點少，優缺點互補（二）親本之一最好為當地優良品種（三）親本間在生態型和來源上有差異（四）親本的配合力要高（一）雙親優點多缺點少，并優缺點互補

由于數量性狀的遺傳特點，雜種后代的表現與親本平均值密切相關，故親本優點要多。

例：北農大（1962）小麥抽穗期（r）

單交復合雜交

親本與F10.72**0.98**

F1與F20.88**0.96**

性狀互補是指親本的若干優良性狀綜合起來應能滿足育種目標需要。

要針對一個親本的主要缺點來選配另一親本。

雙親優點多，缺點少，優缺點互補是選配親本的首要原則，是雜種后代具有優良基因型的基本保證。

（二）親本之一最好為當地優良品種適應性是一個復雜的性狀，包括對光溫、土壤、生物、栽培等條件的適應，是影響高產穩產的主要因素。為了育成品種能在大面積上推廣，親本最好有一個是本地推廣品種，作為上述特性的提供者。

張樹臻（1980）小麥系譜分析150個品種雙親皆為推廣品種64%雙親之一為24%其他12%（三）雜交親本間在生態型和系統來源上有差異

地理遠緣、生態遠緣、親緣較遠的親本雜交，也是親本選配成功的經驗。例：我國的冬小麥育種親本都使用一個國外品種，或由國外品種衍生的品種育成的。本質是親本間的遺傳差異性及互補的問題。（四）親本的配合力要好育種實踐告訴我們：

好品種不一定是好親本。一般配合力：指一個親本與其他若干品種雜交后雜種后代在某個性狀上表現的平均值。一般配合力好的親本，往往會得到好的后代，育出好的品種。三存在問題（一）親本過于集中：許多育種單位多選用少數幾個好的親本，如矮化育種，我國水稻育種的矮源主要是矮仔占和矮腳南特。造成品種的遺傳基礎貧乏。應收集、研究、利用更多的種植資源拓寬遺傳基礎。

（二）對親本缺乏研究：

對親本的遺傳規律、生理生化等的研究缺乏，造成組合配合的盲目性。

應加強對親本遺傳規律等的研究。第三節雜交方式

（一）單交（二）復交（三）聚合雜交（四）回交一雜交方式（一）單交：（singlecross）二個親本進行一次雜交。以A×B或A/B表示。一般規定母本在前：正交A（♀）×B（♂）反交B(♀）×A（♂）（二）復交復交：

（multiplecross）兩個以上的親本間進行一次以上的雜交；

1.復交的方式2.復交親本的遺傳組成和次序3.遺傳進度

1.復交的方式：

①三交（triplecross）：

（A×B）×BA/B//C

②雙交（doublecross）：

兩個單交雜種再雜交一次

三品種雙交：

（A×C）×（B×C）A/C//B/C

四品種雙交：（A×B）×（C×D）A/B//C/D

1.復交的方式：

③四交（tetracross）：

[（A×B）×C]×DA/B//C/3/D

④五交（pentacross）：

{[（A×B）×C]×D}×FA/B//C/3/D/4/F

雜交后代核中各親本的遺傳組成比重與雜交的次序有關：

2.復交親本的遺傳組成比重和順序：

（A×B）×C（A×C）×B1/41/41/21/41/41/2

最后一個雜交的親本在后代的核中占有1/2的遺傳比重。一般將綜合性狀好、適應性強、豐產性好的親本放在最后占有較大比重，以增強雜交后代的優良性狀。

3.遺傳進度：

三交：（B×C）×A

1/41/41/2

雙交：（A×B）×（A×C）

1/41/41/41/4

二者比，遺傳組成比重相同，但遺傳進度雙交快一年。3.遺傳進度：雙交與三交的比較：

（雙交比三交主動）①

可較早選擇；②

可利用單交組合（好的單交組合可直接選擇）

復交工作量大、費時，后代群體也大，故在單交能滿足需要的情況下盡量用單交。（三）聚合雜交A×BC×DE×FG×H

×××（四）回交雙親雜交F1與親本之一再雜交的方式。A×B或A×B

F1×AF1×B二混合法

一系譜法三衍生系統法四單粒傳法五集團混合法第四節雜種后代的處理（二）雜種各世代的選擇效果與選擇依據（一）方法（三）優缺點一系譜法（Pedigreemethod）（一）系譜法定義：（Pedigreemethod）

從雜種的分離世代開始進行連續性的單株選擇，直到選得優良一致的系統升入產量比較試驗。特點：

以株建系，可查祖譜。以單交種為例說明系譜法各世代的工作內容

F1

（1）按組合單株種植，種植親本及對照品種，種植數決定于F2群體的大小及繁殖系數。（2）選擇：去假雜種：與母本為對照，注意標志性狀；淘汰有嚴重缺點的組合：如早衰、病蟲害嚴重的。（3）按組合混收種子。

（1）種：

按組合種植，單株植，田間均勻設對照，以便參照各雜種植株最臨近的對照選擇單株；

適當種植親本，根據親本及F2表現，了解親本的性狀遺傳特點，為選配親本積累經驗。F2

群體大小依據：（稻麥一般每組合2000~6000株）

育種目標廣狹；親本數多少；組合好壞；親本差距大小。F2

（2）選：

內容

淘汰不良組合，無目標性狀，綜合性狀太差的組合

在優良組合中選優良株F2F2

選株

標準

質量性狀和遺傳力高的數量性狀嚴格些，如抽穗期、株高、穗長。

遺傳力低的寬松些，選擇時僅供參考，如單株產量、單株分蘗數等。

（2）選：F2

F2是選擇的關鍵世代，中選單株的好壞在很大程度上決定了以后世代的好壞。

（2）選：

（2）選：

選株數量依據育種目標、雜交方式、組合好壞而定。選擇標準不宜過高，以致過分縮小選擇規模，失去大量優良基因及其重組機會而招致失敗。F2

（3）收：

按組合分株收，分株脫粒保存。F2

（1）種：

一株一區，建立株系，種CK。F3

（2）選：F3個株系來自F2的一個單株，株系間差異明顯，株系內有程度不同的分離，F3是對F2所當選株做進一步鑒定及選拔的重要世代，各系統主要性狀的表現趨勢已相當明顯，F2所選單株的優劣程度至此初見分曉。所以將F3系統間的選拔與評定稱之為關鍵的關鍵。F3

（2）選：

內容：從優良植株系中選擇優良單株。

依據：生育期、株高、抗病性、抗逆性、株型、有效穗數、穗大小等綜合性狀表現。

規模：入選株系數量視組合而定。入選系每系選5株左右。F3

（3）留種：單株收種F3

（1）種：方法同F3，一株一區，建立株系，種CK。F4

（2）選：來自同一F3系統（即F2單株）的F4株系稱為系統群。

系統群內各系統間互為姊妹系。F2√F3F4F4

（2）選：

①選株：選拔上應依綜合性狀表現，從優良系統群中選系統，再從優良系統中選單株，選擇時依據的性狀要求更為全面。

②選系：F4開始可選拔優良一致的品系，升級進行產量試驗，但由于純合度還較低，故混收前仍應選單株。對優良但尚有分離的株系只選株。F4

F5及以后世代，隨著世代的推進，優良一致品系出現的數目逐漸增多，工作重點也由以選株為主轉移到：

①以選拔優良品系升級為主。②在雜種五、六代仍可在升級系統中選株。F5（二）雜種各世代選擇效果與依據

1.不同性狀遺傳力不同。

*株高、抽穗期等生物學性狀，遺傳力較高；*穗長、小穗數、穗粒數、粒重與生物學性狀有關的遺傳力中等；

*單株分蘗數及其有關的穗數、株粒數、單株產量等遺傳力最低。（二）雜種各世代選擇效果與依據

針對遺傳力高的性狀選擇效果較好。

遺傳力：株高、抽穗期>穗長、小穗數、穗粒數、粒重>單株分蘗數、單株產量（二）雜種各世代選擇效果與依據

2.同一性狀隨著世代的推進，遺傳力逐漸增高，故在早代遺傳力不夠高的性狀，到F3和F4可做為選擇的依據。（二）雜種各世代選擇效果與依據3.同一世代，根據個體選擇的可靠性最低，根據系統選擇次之，根據系統群選擇的遺傳力最高，可靠性最大。故選擇時首先是以優良系統群中優良株系，再從株系中選單株。（三）優缺點

優點：

①

較早集中優良株系，可及時組織試驗、示范、繁殖；

②

便于查源，便于研究；

缺點：

①

中選率低，多基因控制的性狀易丟失；

②

工作繁重。二混合法（Bulkmethod）（一）方法（二）理論依據（三）混合種植對雜種群體特性的影響（四）優缺點（一）方法早代按組合混合種植，不予選擇，每組合種上萬株。待雜種遺傳性趨于穩定時建立株系，每組合選3000~5000株（純合個體數達80%左右的世代，約F5~F8）。選拔優良株系升級試驗。

4.收的方法：

①隨機混收；②初步選擇:淘汰明顯的劣株，或在F2或其他混種世代，針對遺傳力高的性狀選擇一次單株，以后仍按混合法處理，也可連續進行混合選擇或分類選擇而形成各種不同的改良混合種植法。（二）理論依據1.育種目標要求的性狀多屬數量性狀，在雜種后代中呈連續性變異，易受環境條件影響，早代遺傳力低，因此等到晚期純合個體百分率增加后再進行選株。2.系譜法對F2進行嚴格選擇，由于受到種植群體的限制，不可避免地會損失許多對產量有利的基因，而混合法可以處理較大的雜種群體，從而可能保存大量有利基因，并在以后世代中重組成優良的純合體。（二）理論依據

混合法要求：

①

播種群體大；

②代表性廣，即每代收獲和播種的群體應盡可能包括各種類型的植株；

③

選擇世代入選的株數要多。（三）混合種植對雜種群體特性的影響1.混合種植法可使雜種早代經受自然選擇，有利發展其抗逆性和適應性。如小麥的抗寒性，抗旱性，水稻的抗穗頸瘟等。2.基因型間競爭等因素可導致不同類型的消長。如豐產性及某些不影響粒數目的特性。

（四）優缺點

1.優點：

（1）早代不選，混收混種工作簡便；（2）多基因控制的優良性狀不易丟失。（與系譜法比）2.缺點：

（1）可能丟失：早熟、耐肥、矮稈等類型；（2）單株難選：因缺乏歷史的觀察和親緣參照，優良類型不易確定；（3）延長育種年限。三衍生系統法（一）方法1.單株選擇：在第一個分離世代（單交F2，復交F1選），針對遺傳力高的性狀單株成系。2.派生系統混合種收：由中選的一個單株所繁衍的后代群體稱為派生系統，即在第一次分離世代進行一次單株選擇，翌季建立株系，以后各代將該株系混收混種形成派生系統。

3.淘汰不良派生系統：

測產，考察綜合性狀；

保留優良派生系統：

在系內不選單株，只淘汰劣株混收，下年混種。

（一）方法

4.系統內選單株成系：在優良的派生系統性狀趨于穩定時（F5~F8），選擇優良單株來年種成株系；

5.選拔優系升級：（一）方法（二）特點從選擇方法來看：為系譜法與混合法相結合的一種方法，兼具二者的優點，并在一定程度上可克服二者的缺點。1.早代選株系，及早掌握優良材料，比混合法縮短育種人限，這是系譜法的優點，但系譜法需在系統內連續選擇，多選材料增多，少選則會丟失優良類型。2.

派生系統混收混種，所處理的材料數目在世代間不會增多。3.

分系種植，減輕在混播條件下的竟爭，可在系統內保存大量變異。

四單籽粒傳法

（1）方法（2）理論依據（3）優缺點singleseeddescentmethod，簡稱SSD法（1）方法從F2開始每株收一粒種子，混合種植，至F5~F6時選擇大量單株種成株系，再選擇優良株系升級進行產量試驗。×●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●其他試驗●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●F6~F8（2）理論依據在雜種的分離世代，尤其是早代，每株上僅收一粒種子會丟失該株的部分優良基因，但在自花授粉作物群體中，株內變異隨世代進展而變小，株間變異增大。（2）理論依據“一粒傳”法與混合法的不同之處在于：*該法F2代的全部植株都可以在后代中表現出來。如果F2有500個單株，一粒傳至F6仍存在這500個株所形成的500個系；*而混合法，每代混合收獲，抽樣混合加代至F6時，就已無法保證所留下的群體是否是當年F2全部植株的后裔，也不能在區分它們是否來自相同或者不同的F2單株。單粒傳法可以不受自然選擇和株間競爭的影響，使F2中分離出來的各種類型得以持續保存在群體中。

日本：

ZUIHO×NORINII

早熟MP遲熟60天123天F2一粒傳F7混合種植F7

混合種植的向遲熟漂移（3）優缺點

優點：①

早期世代節省人力、物力；②

便于室溫和異地加代；缺點：（與系譜法比）①

對家系選擇機會少，缺乏系統觀察，單株選不準；②

晚期試驗較龐大，由于只經一次選擇，必須保留較多的品系進行產量比較試驗；③缺乏系內選擇。五集團混合法（Massselectionmethod）

（一）方法（二）特點（1）方法1.

在F2就遺傳力強的性狀（如成熟期、株高等）進行選擇，按不同性狀歸類（集團）；

3.

至高代在各集團中選株建系；

2.

以后按集團混合種植；

4.

選擇優良株系升級.

方法：●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●集團1早熟集團2矮稈集團3大粒………●●●●●●●●●●●●●●●√√×●●●●●●●●●●●●●●●√√×●●●●●●●●●●●●●●●×√√高代選株（2）特點具有混合法保持豐富的變異類型的優點，又減少了不同類型間的相互干擾。二加速育種世代進程的方法

一雜交育種程序第五節雜交育種程序和加速育種進程的方法（二）選種圃（一）原始材料圃和親本圃（三）鑒定圃（四）品種比較試驗圃（五）生產試驗和多點試驗（六）種子區和繁殖田一雜交育種程序（一）原始材料圃和親本圃原始材料圃：種植國內外收集來的原始材料，進行觀察和研究，以備作雜交親本。親本圃：種植從原始材料圃選出的雜交親本，分期播種，加大株行距等便于雜交。（二）選種圃種植雜交后代，從F1至選出優良整齊一致的株系前。并種植ck，親本等。任務：按育種目標對雜種后代進行選擇。（三）鑒定圃種選種圃升級和上年鑒定圃留級的材料，對材料進行測產，綜合性狀及一致性的鑒定。品種較多時，小區面積較小，10m2左右，重復次數少（1~3次），有的無重復，順序排列，進行1~2年。性狀達到一定標準，優良一致的品系升入品種比較試驗圃。（四）品種比較試驗圃種鑒定圃升級的品系和上年品比圃留級的品系。品系較少，小區面積較大（20~40m2），三次以上重復，隨機區組設計，試驗年限2~3年，在嚴格的條件下對品種的產量及綜合性狀做較精確、詳細的鑒定，最后選出符合育種目標的新品系，參加區域試驗。（五）生產試驗和多點試驗

對表現優異的材料在品種比較試驗的同時即可送到服務地區的不同地點進行較大面積的生產試驗，以使新品系經受不同地點和不同生產條件的考驗，起到示范繁殖的作用。二加速育種世代進程的方法（一）加速世代進程（二）加速試驗進程（三）利用單倍體（一）加速世代進程一般雜種經5~6個自交世代才能穩定，以水稻為例，按正常季節早稻一年二熟，晚稻一年一熟。

1異地加代2異季加代1.異地加代

（1）北種南繁：

例：水稻在海南島可種三季，11月~來年四月，可到海南島加一代。

（2）南種北繁：例：廣東省冬種春麥收后到東北或西北或云貴高原可再種一季。2.異季加代

①早稻翻秋：

早稻在晚季種植。

例：新會農科站，用2年育成早稻新品種“勝矮8號”F1~F4:

12月20日播種，次年4