第三章林木選育技術(shù)基礎(chǔ)之二

遺傳力和遺傳增益22問題種內(nèi)存在哪些層次的變異？種內(nèi)多層次變異①地理種群（種源）間變異②種源內(nèi)林分間變異③林分內(nèi)個體間變異④個體內(nèi)不同部位變異33問題種內(nèi)存在①地理種群（種源）間變異，如何利用地理種群（種源）間變異？開展種源試驗，研究林木地理變異的規(guī)律性，對各造林地區(qū)確定生產(chǎn)力高、穩(wěn)定性好的種源，并為區(qū)劃種子或種條的調(diào)撥范圍提供科學(xué)依據(jù)。44問題種內(nèi)存在②種源內(nèi)林分間變異，如何利用種源內(nèi)林分間變異？選擇優(yōu)良林分，為優(yōu)樹選擇做準(zhǔn)備；為優(yōu)良種源區(qū)采種的母樹林或采條的林分。55問題種內(nèi)存在③林分內(nèi)個體間變異，如何利用種源內(nèi)林分內(nèi)個體間變異？選擇優(yōu)樹，為優(yōu)良種源區(qū)優(yōu)良林分中采種或采條的的母樹。66問題種內(nèi)存在④個體內(nèi)不同部位變異，如何利用個體內(nèi)不同部位變異？變異的枝條可能通過無性繁殖，培養(yǎng)成完整的變異植株，再經(jīng)鑒定、選擇可以培育成新品種。77問題根據(jù)是否進(jìn)行遺傳測定分為：表型選擇和遺傳型選擇；根據(jù)選擇個體譜系是否清楚分為：混合選擇和單株選擇；根據(jù)樹種繁殖方式分為：家系選擇、家系內(nèi)選擇和配合選擇；根據(jù)選擇性狀的多少分為：單性狀選擇和多性狀選擇；根據(jù)對目標(biāo)性狀是否直接選擇分為：直接選擇和間接選擇。選擇方式按不同分類有哪幾種？88問題家系選擇、家系內(nèi)選擇、配合選擇的區(qū)別？家系選擇：依據(jù)家系內(nèi)個體的觀察值計算家系平均值，按家系平均值大小進(jìn)行的家系選擇。家系內(nèi)選擇：是根據(jù)家系內(nèi)個體表型值距該家系平均表型值的離差選擇個體。配合選擇：是在優(yōu)良家系中選擇優(yōu)良單株，是把各家系平均表型值和所屬家系內(nèi)個體表型值結(jié)合起來考慮的選擇方法。主要內(nèi)容一、影響基因頻率變化的因素二、遺傳力及其特點和影響因素三、配合力與育種值四、遺傳增益估算方法思考題

1、遺傳力是否為固定值？2、一般配合力和特殊配合力的區(qū)別？3、如何提高遺傳增益？11一、影響基因頻率變化的因素1、突變：突變是指生物有機(jī)體的遺傳物質(zhì)不是由于遺傳分離和重組產(chǎn)生的改變，這些改變可以傳遞給子細(xì)胞，甚至傳遞到下一個世代。2、選擇：一個群體中不同基因型個體的繁育力是不同的，產(chǎn)生子代個體的數(shù)量不等，從而可使群體中基因頻率發(fā)生變化。3、遷移：遷移指群體間基因的流動，個體遷入一個群體，或從一個群體遷出。4、遺傳漂變：遺傳漂變是指在小群體中，由于偶然因素而產(chǎn)生的基因頻率的隨機(jī)變化，即某些等位基因沒有被“取樣”而從后代中消失。5、交配系統(tǒng)：指生物有機(jī)體通過有性繁殖從一個世代傳遞到下個世代的模式，即包括配子結(jié)合，形成合子的所有屬性。二、遺傳力的特點和影響因素(一)、概念

數(shù)量性狀的表現(xiàn)型值（P）是基因型值（G）和環(huán)境（E）共同作用的結(jié)果，即：P＝G＋E

在基因型和環(huán)境間沒有互作的前提下，一個群體的表型值變量（VP）=基因型值變量（VG）+環(huán)境變量（VE

），即VP=VG十VE,或σP2=σG2+σe2基因型值受加性效應(yīng)和非加性效應(yīng)影響，表型變異模式擴(kuò)展為：

VP=VA十VNA+VE基因加性效應(yīng)變量：是指等位基因和非等位基因間累加作用引起的變量;上位變量：是指非等位基因間相互作用引起的變量。后兩部分變量統(tǒng)稱為非加性遺傳變量

(VNA)。顯性變量：是指等位基因間相互作用引起的變量;基因型變量分解為三個組成部分。即基因加性效應(yīng)變量(VA

)、顯性變量(VD)和上位變量(VI)。

二、遺傳力的特點和影響因素基因型變量可以用下式表示：

VG=VA+VD+VI

基因型變量占表現(xiàn)型變量的比值，是廣義遺傳力（H2），包括加性效應(yīng)和非加性效應(yīng)兩類遺傳變量。即于是，表現(xiàn)型變量的公式可以表示為：

VP=VA+VD十VI十VE=VA十VNA十VE二、遺傳力的特點和影響因素基因加性效應(yīng)變量占表現(xiàn)型變量的比值，是狹義遺傳力(h2)，即

根據(jù)選擇差和得到的實際改良效果估算的遺傳力，叫現(xiàn)實遺傳力（）。它是選擇響應(yīng)與選擇差之比，即：

=R/S二、遺傳力的特點和影響因素1群體：估算出來的遺傳力只適用于在特定時間和空間下用于估算遺傳力的那個群體。3估算方法：計算不同，所得遺傳力估值也不同。2環(huán)境：同一類苗木，在不同環(huán)境條件下，如一批生長在溫室，另一批生長在大田，在溫室內(nèi)因環(huán)境方差小，遺傳力會比大田的高。（二）影響遺傳力的因素表8809組16年生生長性狀遺傳力及遺傳增益性狀遺傳方差環(huán)境方差表型標(biāo)準(zhǔn)差家系遺傳力單株遺傳力遺傳增益Gf樹高1.5132.654.1630.7411.45415.7%胸徑3.3346.5339.8670.7181.35220.8%材積3.448E-046.151E-049.599E-040.6421.43741.5%注:遺傳增益按40%入選率（I=0.80）計算。（二）影響遺傳力的因素表9116組14年生生長性狀遺傳力及遺傳增益性狀遺傳方差環(huán)境方差區(qū)組×家系方差表型方差家系遺傳力單株遺傳力遺傳增益Gf樹高20020.6912.0460.0432.7800.9510.9940.148胸徑20021.4893.5390.0455.0730.9641.1740.237材積20020.0000580.0001240.00000370.00018570.9601.2490.352樹高19990.2590.7520.1641.1740.8580.8820.128胸徑19990.8861.5270.0532.4660.9661.4370.235材積19990.00000920.00001740.00000060.00002720.9631.3240.467樹高19980.3450.7080.0351.0880.9551.5010.165樹高19970.3630.6040.3241.2910.8331.1250.204注:遺傳增益是按50%入選率（I=0.80）計算的。（二）影響遺傳力的因素圖

圖杉木41個家系2-13年生家系遺傳力4林分年齡：年齡不同，控制性狀表現(xiàn)的基因會改變，遺傳力的估值也有不同。（二）影響遺傳力的因素表不同年齡長白落葉松性狀的方差分析性狀家系均方/自由度誤差均方/自由度遺傳方差表性方差家系遺傳力P值樹高4a生0.020/800.014/29300.000160.014160.2980.0206a生0.186/800.111/29300.002020.113020.4030.00015a生2.530/801.180/26740.0401.2200.5260.00015a生胸徑5.376/802.616/26740.0812.6970.5060.00015a生形數(shù)材積0.00012/800.00006/26740.00000170.0000620.4860.00017a冠幅0.269/800.145/4980.01740.16240.4610.00017a冠徑比30.304/8020.143/4981.42321.5660.3350.00517a高徑比263.777/80196.619/8455.876202.4950.2550.029（二）影響遺傳力的因素1、是一個方差比值，不是固定值；2、遺傳力的估算會受供試材料的性質(zhì)、群體大小、取樣方法、估算方法、試驗條件等因素影響；3、由遺傳力估算出來的改良效果，在應(yīng)用時是有條件的，估算值在多數(shù)情況下只表示相對的大小，不可能是實際的改良效果；4、理論上遺傳力值應(yīng)介于0－1之間：當(dāng)性狀完全受環(huán)境條件作用時，遺傳力為0；完全受遺傳因子控制時，遺傳力等于1；由于估算方法不精確，取樣不恰當(dāng)，遺傳力可能超出理論估算范圍。(三)遺傳力的特點22在有性繁殖過程中，制種要選擇親本，其目的是產(chǎn)生遺傳型最好的子代。配合力就是為實現(xiàn)這個目的而提出。三、配合力與育種值配合力(combinedability)

在一定的交配系統(tǒng)中，一個親本將其優(yōu)良性狀傳遞給后代的相對能力。23一般配合力（簡稱GCA

）：是指在一個交配群體中，某個親本的若干交配組合子代平均值與子代總平均值的離差。特殊配合力（簡稱SCA）：是指在一個交配群體中，某個特定交配組合子代平均值與子代總平均值及雙親一般配合力的離差。三、配合力與育種值248株油松間授粉，各交配組合子代在20年生時的樹高平均值如表所示。表8株優(yōu)樹交配試驗20年生樹高生長量/（m）母本父本子代表現(xiàn)(Xi)1234591712141361016121012711201015148141561713子代表現(xiàn)(Xj)11171014總平均(X..)=13三、配合力與育種值25表8株優(yōu)樹樹高的一般配合力和特殊配合力/（m）母本父本GCAi1234特殊配合力5-202006003-3-17-12-10183-2-430GCAj-24-31母本父本(Xi)1234591712141361016121012711201015148141561713(Xj)11171014(X..)=13親本Pi的一般配合力公式：親本Pj的一般配合力公式：親本Pij的特殊配合力公式:26一般配合力是由基因的加性效應(yīng)引起的。基因的作用可以累計起來，能夠固定遺傳。而特殊配合力是基因非加性效應(yīng)，即顯性效應(yīng)和上位效應(yīng)；由于在有性過程中，基因的分離與重組，非加性效應(yīng)不能固定遺傳，只有當(dāng)特定的基因組合在一起時才能表現(xiàn)出來。

一般配合力特殊配合力三、配合力與育種值27①種子園無性系的選擇、雜交育種中親本與組合的選擇，主要根據(jù)一般配合力確定。②特殊配合力的利用：無性系選育和無性繁殖；建立特殊組合的雜交種子園。一般配合力、育種值、特殊配合力都是指親本或組合的特定性狀而言的。某個親本可能具有一般配合力高的材積生長性狀，卻可能具有一般配合力低的材質(zhì)性狀。所以，對各種性狀的配合力應(yīng)分別估算。三、配合力與育種值一般配合力和特殊配合力的應(yīng)用28

育種值是選擇育種中的重要參數(shù)，育種值為一般配合力的兩倍。加倍的原因是親本僅貢獻(xiàn)了一半的基因給它的子代，另一半的基因則來自交配群體其他成員。育種值三、配合力與育種值2、配合力與育種值育種值：如果一個個體與從群體中隨機(jī)抽取的大量個體交配，那么該個體育種值是其子代與群體平均值的平均離差的2倍。四、遺傳增益的估算入選親本的子代平均表現(xiàn)值距被選擇親本群體平均型值間的離差，叫做響應(yīng)，以符號R表示。響應(yīng)除以親本群體的平均表現(xiàn)型值（）,所得百分率，叫遺傳增益，常用符號△G表示。圖性狀正態(tài)分布與入選個體分布圖入選個體數(shù)目占選擇群體總數(shù)的比例，叫入選率，用符號P表示。選擇差：入選樹木性狀的平均值與選擇群體的平均值之差，稱為選擇差，選擇差常用S表示。選擇差除以親本群體的標(biāo)準(zhǔn)差，所得比值為選擇強(qiáng)度，以i表示。i=S/σp=Z/P四、遺傳增益的估算表選擇強(qiáng)度（i)與群體大小和入選率四、遺傳增益的估算

（一）入選率、選擇差和選擇強(qiáng)度圖入選率、標(biāo)準(zhǔn)差和選擇的關(guān)系圖標(biāo)準(zhǔn)差（單位）選擇差（單位）入選率（%）選擇強(qiáng)度ABC2211.62.81.45020200.81.41.4表入選率、標(biāo)準(zhǔn)差和選擇的關(guān)系四、遺傳增益的估算（二）選擇響應(yīng)與選擇差四、遺傳增益的估算圖選擇差相同，遺傳力不同情況下，預(yù)期子代頻率分布圖四、遺傳增益的估算R=h2S

以i=S/σp

代入上式增益的大小與遺傳力的平方根、選擇強(qiáng)度和選擇性狀的變異系數(shù)的乘積有關(guān)。這三個因素的值愈大，改良效果愈好。1.減少環(huán)境差異，提高遺傳力；2.降低入選率，加大選擇差；3.擴(kuò)大選擇面，增加變異幅度。(四)提高遺傳增益的方法四、遺傳增益的估算表選擇差與株數(shù)間的關(guān)系入選率越低，即被選原始群體數(shù)對入選個體的比值越大，則選擇差越大。如比值增加10倍，即由4株增加到42株，選擇差提高1倍，由1個單位增加到2個單位。為達(dá)到3個標(biāo)準(zhǔn)差，則要再增加17倍即從739株選擇1株，為達(dá)到4個標(biāo)準(zhǔn)差，則要再增加42倍。四、遺傳增益的估算參考文獻(xiàn)盛志廉，陳瑤生.數(shù)量遺傳學(xué).北京：科學(xué)出版社，1999喬納森.W.賴特，郭錫昌譯.森林遺傳學(xué).北京：中國林業(yè)出版社，1981B.J.佐貝爾等著[美]，王章榮陳天華等譯.實用林木改良.哈爾濱：東北林業(yè)大學(xué)出版社，1990383、計算。楊樹雜交試驗（3株母本和3株父本雜交），各交配組合子代在3年生時的樹高平均值如表所示。試計算父本A、B、C和母本D、E、F的一般配合力及各雜交組合的特殊配合力。6株楊樹交配試驗3年生樹高生長量/（m）母本父本子代表現(xiàn)(Xi)ABCD366E543F729子代表現(xiàn)(Xj)總平均(X..)=問題39表8株優(yōu)樹樹高的一般配合力和特殊配合力/（m）母本父本GCAiABCDEFGCAj母本父本(Xi)ABCD3665E5434F7296(Xj)546(X..)=5親本Pi的一般配合力公式：