Chap4自交系和雜交種的選育一我國玉米的育種目標二自交系選育三雜交種選育一我國玉米的育種目標我國玉米主產區劃分及各自的育種目標三大玉米帶氣候及耕作制度地力等自然條件育種目標東北玉米帶無霜期短、一年一季土地肥沃勞力少干旱高產、耐旱、抗玉米螟、絲黑穗、葉斑、莖腐病黃淮海春夏玉米區一年兩熟土地貧瘠干旱高產、耐旱、抗葉斑、莖腐、病毒病、矮花葉、粗縮病西南春夏秋春玉米區一年兩熟、三熟土地貧瘠干旱高產、耐旱、抗絲黑穗、葉斑、矮花葉、粗縮病高產、抗逆脅迫（生物逆境和非生物逆境）二自交系選育(一)對自交系性狀的基本要求玉米自交系:指的是一個玉米單株經連續人工強制自交多代結合選擇產生的性狀整齊一致,遺傳相對穩定的后代系統3、適宜繁殖制種的特性:

種子發芽勢強、幼苗生長勢強、花期協調、散粉暢、吐絲快、結實性好、籽粒產量較高穩定自交系的基本要求如下:1、農藝性狀優良植株性狀:株型緊湊、中矮稈、抗倒性好雌穗性狀:長大穗、包葉不露尖、籽粒中大、穗軸細硬抗逆性

:對當地主要病、蟲害有抗耐性對當地特殊災害性條件有抗耐性整齊一致性:自交系基因純合度高2、配合力:具有較高的一般配合力(二)自交系的選育、改良方法1、系譜選擇法2、回交法3、配子選擇法4、單倍體---純合二倍體選系法5、穴系法基本方法：以具有遺傳變異的群體作為原始材料,5-7代連續人工自交,在自交后代中進行系統間＆系統內的選擇育成穩定的自交系重點:

性狀的遺傳力＆育種者的經驗決定各世代群體樣本的大小理想的保存后代數及選擇強度為:

S1、500系、63%S2、180系、56%S3、80系、50%(Bauman1981)1、系譜選擇法12345..n........F1F212345..nF7回交法有多種,取決于被轉移的性狀的特性(單基因,多基因及表達的水平(遺傳力))A×BABAB×AAB×BA2B×AA2B×BAn(B)(A)Bn新A系選帶B優點的個體選帶A優點的個體自交,多次結合選擇自交,多次結合選擇新B系帶B優良性狀帶A優良性狀當一個較好的單交種A×B,而它的兩個親本都有個別缺點,恰好另一個親本又能提供對應的優良性狀時可以用一種同時改良兩親本的回交方法進行改良,叫雙回交法,又稱聚合改良法2、回交法A×BAB×A1AB×A6自交1～2次改良系供體系：具有改良目標性狀的有利基因（基因群）目標性狀便于區別不利基因少，且不與有利基因連鎖配合力高回交次數由育種目的和改良的目標性狀的遺傳性質而定回交后代群體大小目標性狀在后代出現的幾率決定回交后代中極端個體出現的頻率（1/2）nF1XABC1F1XAB-RA-rA-BC1F1XABC2F1XABC3F1XBC3F2NIL3、配子選擇法

改良特定組合的某一親本的方法理論依據:

在群體中，優良配子的頻率總大大高于優良合子步驟:(1)利用優良自交系與原始群體的植株花粉隨機樣本雜交(2)F1株和優系分別與共同測驗種測交，F1株自交(3)進行重復的產量試驗配子選擇法的運用需要的三個群體:(1)提供優良配子的原始群體V，優良基因頻率高,遺傳變異大(2)接受配子的優良自交系B，是被改良的對象(3)測驗種A，產生測交種改良A×B單交種的B,以A為測驗種,選擇過程的模式:B×VBV以待改良的B系與優良品種V雜交,得到頂交種BVA×BV單株

A×BV1A×BV2低產

A×BV3A×B(CK)測交種產量比較試驗

A×BV1低產

A×BV3A×B(CK)測交種產量比較試驗BV1BV2BV3自交淘汰自交BV1-1BV1-2BV3-1BV3-2淘汰自交BV3-1-1自交B’BV中選單株自交,自交株同時與A測驗種分別測交取各測驗種的一半種子進行測交種產量比較實驗,以A×B組合為CK,比較測驗種產量,根據測交種產量淘汰對應的S1系,S1系繼續自交.以保存的一半種子繼續進行測交種產量比較實驗,根據測交種產量淘汰對應S2系,S2繼續自交S3系連續自交得到新B系B’可以代替B系,用于配置A×B’組合在生產上推廣4、單倍體---純合二倍體選系法●優點：（1)、純合速度快獲得純合個體獲得純系單倍體育種2世代3世代系譜法6世代(2)、無顯隱關系、基因型與環境互作小，選擇準確性高；DH與分子標記相結合應用于分子育種，更方便(3)、配子選擇同樣純合基因型小，占群體總數的比例如下表:一對基因兩對基因三對基因四對基因五對基因孢子體選擇1/41/161/641/2561/1024配子體選擇1/21/41/81/161/32●缺點：單倍體自然加倍的頻率很低，需要人工加倍●單倍體產生機制:(1)一個精核與極核結合，另一個丟失,未受精的卵細胞發育成胚(2)花粉管進入胚囊時摧毀卵細胞，一個精子與極核結合,另一個精核發育成單倍體胚(3)染色體有選擇性的消失雄穗雌穗授精前的異常授精過程的異常合子發育過程中單親染色體的消失合子發育過程中單親染色體的消失2、細胞學證據1、表型證據3、遺傳學證據（PlantCellReport，2008；Planta，2013）LiYan●方法

基礎材料×誘導系(選擇、鑒定、加倍)→雙單倍體

高頻誘導系:A385,STOCK6(3%),ig(3%),ZMS,KMS,MHI(6-9%),KWS

STOCK6中R-nj標記來篩選單倍體:紫頂白胚表型的為單倍體5、穴系法(三)自交系間的差異及耐自交性的改良耐自交性是經過連續自交世代后得以存留并產生較優良自交系的能力,通過自交衰退程度反映表現:生活力,產量,繁殖力,開花吐絲期間隔,直立性果穗發育特性,籽粒特性的差異等選擇改良的意義:暴露和清除有害的隱性基因,防止自交衰退,增加獲得優良自交系的頻率,增強種質對形成雜交種的適合性近交系統交配類型純合速度達到同樣的純和性所需世代溫和的半姊妹交配極慢6中度的全姊妹交配慢3強烈的自交快1改良的方法:溫和的近交，降低純合速度,增加選擇機會(1)雜合度下降,雜種優勢降低(2)有害的隱性基因純合\個體攜帶有害隱性基因的數量及其作用大小的差異決定了自交衰退時的表現輪回選擇是一種改良耐自交性的有效方法，溫和的近交使耐自交性增強溫和的近交下有害基因的固定較慢,能增加選擇機會改良的效果:輪回選擇不同輪次群體自交衰退率的比較C0(自交)→S1(選擇)→C1→S1→C2自交衰退的原因:群體C0C1C2熱帶中熟Pop.2347.143.937.1Pop.2655.048.934.7平均51.146.236.0亞熱帶中熟Pop.3349.045.337.8Pop.4544.146.445.9平均46.545.938.6不同輪次籽粒產量近交衰退率見下表上表中4個群體C2的近交衰退率均比較C0群體低的多,說明采用輪回選擇可以改良群體的耐自交性1978年,Russel,Machado報道隨著自交系密度的增加,自交系性狀與雜交種產量的相關值增大.必須在高密度下對自交系進行選擇通過對自交系的性狀的選擇對改進雜交種的產量有效(四)自交系與雜交種的相關性1.自交系性狀與雜交種產量的相關性早期研究中,自交系的性狀,包括產量,與雜交種產量的相關值相當低(原因是生產條件水平低;低密度下進行)Jenkins1929年的結果性狀與產量顯著正相關.要選擇生育期晚的,

植株較高的,結實性好的(1)不同地區品種間的雜交試驗

MOLL1962證明相同地區品種間雜種優勢低于同地區品種間(2)遺傳差異不同的自交系間的雜交試驗

吳紹骙1939的試驗說明(見下表):親本血緣關系越遠,遺傳差異越大,雜交種產量越高原始材料選出的自交系新雜交組合}雜交種表現血緣關系A48XHA94,A96A94XX1102好遠(兩系選系的原始材料中無共同親本)A9×A26A102A111A112A116A124A102X.A99中中(兩系選系的原始材料中有，個共同親本)A9×A39A99A102XA111差近(兩系由同一原始單交種選出)2.自交系間的遺傳差異與雜交種產量的關系(3)群體內單交種和群體間單交種的比較試驗

Hoegemeyer1974證明雜交種產量的高低與親本自交系間的遺傳差異關系極大1、測驗種測驗種為品種，測交得到頂交種，只能測一般配合力，稱頂交法測驗種為自交系，可測一般、特殊配合力,得到優良組合

優良測驗種要具備的條件:A、簡單實用

B、區分能力強的自交系

C、高配合力測驗種(五)測驗種和測驗時間測驗種區分能力與其自身有利優良基因頻率的關系

從理論上說最好的測驗種是性狀上有利基因頻率最低的測驗種

本群體中最低產的群體測驗種，是最有效的測驗種Hallauer和Lopez-Perez1979用有利等位基因頻率不同的測驗種作了比較試驗采用了5個測驗種1)BSSS親本原始群體，愛沃華堅稈綜合種2)BS13tSC由BSSS群體經8輪主要是針對產量進行輪回選擇得到的群體3)BSSS-222由BSSS產生的低產的S0系組成的群體4)B73由BS13(HT)C選出的表現最好的系5)Mo17沒有親緣關系的表現最好的系

它與上述四個測驗種沒有親緣關系，它的有利等位基因頻率位點與其它測驗種不同5個測驗種:測驗種、被測系s1S8BSSSC00.184士0.0650.417士0.120BS13(S)C10.106土0.0450.341士0.102BSSS-2220.217士0.0640.387士0.111B730.038士0.0350.264士0.080Mo170.259士0.0850.298士0.095平均0.16士0.0590.341士0.102表明與被測群體有較大的遺傳差異的優良群體,也是較好的測驗種最近的研究結果證明以自交系做測驗種得到的關于一般配合力的信息相對多于特殊配合力的信息從BSSS群體中不經過選擇得到50個S1系，從這50個S1系中直接產生50個S8系，這100個系用這5個測驗種一一分別測交這些S1系測交種、S8系測交種產量的變量和標準誤差如下早代測驗:S0-S2中代測驗:S3-S4晚代測驗:S5以后

對于群體選擇早代測驗是有效地,但在育種實踐上,是否采用早代測驗方法,受育種的目標育種程序、育種方法、試驗操作能力、經濟因素等方面的影響大多數育種家在S2-S4代開始測交評價工作，Bauman(I981)指出，18%的育種家在S2代開始測驗，33%在S3代，27%在S4代

原始群體是決定開始測驗的世代的決定性因子。如果原始群體原來就被改良，是優良的群體，在自交世代中進一步的選擇，早代較合適，反之，則測交評價工作必然要推遲到S4代2、測驗時間1、地方品種＆品種間雜交種:

用地方品種選系可以得到對當地生態,生產條件有特殊適應性的自交系地方品種耐自交性差、配合力較低，出現優良自交系的機率低,應從大群體中進行選擇,選出的自交系稱一環系2、自交系間雜交種:

這類自交系間雜交種是以選系為目的組配的，其親本是自交系，經過了農藝性狀和配合力的選擇集中了較多的有利等位基因.選育出的自交系株型,農藝性狀配合力較好,稱二環系(六)選育自交系的原始材料基礎廣泛的群體(廣基群體)15%基礎狹窄的群體(窄基群體)16%優良自交系群體14%雙交組合2%單交組合22%親緣系組合15%單回交組合12%雙回交組合(聚合改良法5%以選系為目標組配的自交系間雜交種包括:雙交組合、單交組合、親緣系組合、單回交組合、雙回交組合按計劃組配的自交系間雜交種是目前選育自交系使用最多的原始材料據美國普渡大學對130名育種家在美國玉米育種中調查的結果各類種質占自交系選育的原始材料的比重為(七)自交系的保持雜交種性狀的穩定性，取決于親本自交系的遺傳穩定性自交系的保持就是保持其遺傳穩定性影響自交系遺傳穩定性的因素有二:1)突變

據Sprague由單倍體得來的純合二倍體為材料進行的研究，以配子為計算

單位單一性狀的突變率為4.5%，據Russell用傳統的系譜法選育的自交系

為試驗材料進行的研究，以配子為計算單位單一性狀的突變率為2.8%2)自交系本身的殘余雜合位點在世代推進過程中分離

某一自交系在不同的地點連續種植多年，由于殘余雜合位點的分離和選擇

的作用，形成適應當地特定環境的變異類型。實際試驗結果不僅在不同的

地點獲得了同一自交系的不同變異類型，而且還觀察到來源于不同的同一

自交系之間雜交的雜種優勢保持自交系遺傳穩定性最好的方法是:當某一自交系開始發放用于生產商品種子時,將該系的原原種保存于冷庫當需要繁殖原種時，從冷庫中取出部分原原種用于繁殖。經多次取用后冷庫中的原原種數量太少時，取出部分原原種繁殖一次，作為補充，以保持一定的數量（八）、單倍體技術在育種及遺傳研究上的用途1、快速獲得純系加快自交系選育速度

先鋒2008年100600DH

提高選擇效率

張銘堂30萬籽粒249DH2個優系配出2雜交種cmsA(igcms)BB×BcmsBB保持系父本單倍體雄性不育

B雄性不育系2、不育系的快速轉育Aig3、輪回選擇單倍體輪回選擇單倍體-----二倍體輪回選擇遺傳方差大選擇效率高遺傳進展快4、DH系用于QTLs定位（一）玉米雜交種的類型及特點三、雜交種選育按親本類型品種間雜交種自交系間雜交種品種自交系間雜交種V1×V2特點：制種簡單適應性強增產潛力大頂交種組合方式：單交種×天然授粉品種自交系×天然授粉品種特點：產量比地方品種高適應當地環境條件整齊度和產量比自交系間雜交種差按親本數目組合方式單交種雙交種三交種綜合種單交種雙交種三交種綜合種Line1×Line2植株整齊，生長健壯，增產潛力大制種程序簡單，產量較低，成本較高(L1×L2)×L3較整齊，產量僅次于單交種制種產量高成本低(L1×L2)×(L3×L4)穩產高產，產量低于單與三交種，整齊度不及單交種制種產量高成本低繁殖制種配套生產較困難綜合種是群體品種，由多個自交系組配而成群體中的個體具有不同的基因型基因型頻率不變，產量穩定遺傳基礎廣泛，適應性廣，后代衰退小不需要年年制種，產量比單、三、雙交種低（二）雜交種的選配方法1、單交種的選配單交種的選配是結合自交系的配合力測定完成的骨干系測交之后進行多點產量鑒定分析單交種的豐產性穩定性，適應性，抗逆性，繁殖制種的難易程度最后決選出最優良的單交種骨干系：育種家手中最好的，配組合中使用頻率最高的自交系用這種自交系配成的雜交組合比較接近于育種目標具有較高的產量骨干系挑選原則：（1）優良自交系，配合力高，便于繁種、制種（2）與被測自交系有較大的遺傳差異2、雙交種和三交種的預測雙交種和三交種選配可以用測交法和預測法（根據單交種的產量預測雙三交種的產量）雙三交種預測的意義：是減少試驗的組合數目單交、三交、雙交種的數目取決于自交系的數目組合數隨自交系數目的增加更迅速的增加決定單交、三交、雙交種的數目的公式如下表自交系數單交種數三交種雙交種nn(n-1)/2n(n-1)(n-2)/2n(n-1)(n-2)(n-3)/851030151045360630201903420145351934年Jenkins提出了預測雙交種產量的4種方法其中以下兩種較為常用：第一種：根據在雙交種中4個自交系