園藝植物遺傳育種第一章

緒論第二章經典遺傳與細胞質遺傳第三章數量遺傳第四章園藝植物種質資源與引種馴化第五章選擇育種第六章有性雜交育種第七章雜種優勢利用第八章誘變育種第九章現代生物技術育種第十章新品種的審定與推廣繁育實訓1-15第一章緒論1.1園藝植物遺傳育種的地位、涉及的內容和任務1.2園藝植物的進化與遺傳改良1.3園藝植物良種的作用1.4園藝植物遺傳育種的歷史與發展1.5中國園藝植物遺傳育種的概況1.6園藝植物育種目標的確定1.7園藝植物育種的途徑1.8園藝植物遺傳育種的發展趨勢

練習與思考

本章小結知識目標●了解園藝植物遺傳育種的作用和地位。●理解自然進化與人工進化間的相互關系以及遺傳改良對于促進植物進化的作用。●了解園藝植物遺傳育種的發展歷史及其趨勢。●理解園藝植物育種的主要目標和特點。●掌握園藝植物遺傳育種所涉及的相關內容和任務。●了解良種的作用以及育種的途徑和方法。能力目標●能夠制定園藝植物遺傳育種目標。●能夠綜合運用各種育種途徑選育園藝植物良種。1.1園藝植物遺傳育種的地位、涉及的內容和任務

園藝植物包括果樹、蔬菜和觀賞植物，有時也將茶葉、藥用植物和芳香植物等列入其中。它是人類在飲食過程中獲取大量維生素、粗纖維、礦物質和許多次生代謝物等人體所需的重要營養物質的來源；同時也是改善生態環境、陶冶情操、提高精神文明的重要途徑。隨著社會的不斷進步，人民生活水平的日益提高，人們追求物質文明和精神文明的步伐漸趨加快，人類對優質果品、蔬菜以及由花、木、草坪等組成的觀賞園林植物在質和量上的需求也日趨攀升。因此，如何不斷提高園藝植物的品質和產量，已成為農業生產中的一項重要內容。特別是隨著我國加快推進建設小康社會和構筑和諧社會，園藝植物遺傳育種的作用和地位更顯突出。

園藝植物生產的最終目標是達到優質、高產和高效，而實現此目標，基本上是通過兩個密切相關的途徑來實現：一是研究園藝植物的遺傳特點，改良園藝植物的遺傳特性，選育符合現代化農業要求、具更強適應性的新品種（系）；二是改進栽培技術和改善栽培條件，如改良土壤、加強培肥管理、進行設施栽培等，使品種（系）的遺傳潛力得到充分發揮。前者屬于園藝植物遺傳育種的內容，這也是本教材將要介紹的相關知識和技術；而后者則屬于園藝植物栽培的范疇。園藝植物遺傳育種是為了按照預先設定的目標，高效挖掘遺傳資源，揭示果樹、蔬菜和觀賞植物等的栽培種、野生種及其近緣種的遺傳和變異規律；并根據這些規律，人為地采取行之有效的措施，改良已有的園藝植物品種（系）和創造新品種（系）的過程。

在研究園藝植物遺傳變異規律過程中，為了達到充分利用遺傳資源的目標，不僅要涉及已有園藝植物栽培品種（系）材料，而且應將其野生種及近緣種考慮在內，揭示它們的遺傳變異現象和規律，分析產生遺傳變異的原因和內在本質，從而有效指導育種實踐，使人們運用各種育種手段，改良園藝植物遺傳性，創造優質、高產和穩產的新種質，為實現高效的農業生產服務。

可見園藝植物遺傳育種涉及遺傳和育種兩方面的內容，而且這兩方面內容又是密不可分的，遺傳源于育種實踐，它揭示了植物的本質，為指導育種實踐提供理論支撐，育種過程中實施的各項技術必須依賴于遺傳原理；而育種實踐反過來又可為驗證遺傳理論的真實性及充實遺傳規律的內容服務，使遺傳理論得到豐富與發展。

從總體而言，遺傳的內容主要包括經典遺傳的分離、自由組合和連鎖互換定律，細胞質遺傳，數量遺傳，基因突變和染色體變異以及現代的分子遺傳等；育種技術主要涉及育種目標的制定以及實現其目標的對策，種質資源的搜集、保存、研究和利用，選擇育種的方法，人工創造變異的途徑、方法與技術，雜交育種及雜種優勢利用，現代生物技術育種，良種審定和推廣以及良種繁育等。1.2

園藝植物的進化與遺傳改良

自然界形態各異的植物（包括園藝植物）用于栽培的各品種（系）或類型，均是由較原始的植物演變而來的，同時也處于不斷發展的過程中。植物的這種演變和發展的過程稱為進化過程。達爾文認為植物進化過程受變異、遺傳和選擇３個基本要素的作用，變異與遺傳是進化的內因與基礎，而選擇則決定了進化的發展方向。

選擇又包括自然的和人工的，與其相對應延伸出自然進化與人工進化的過程。在此過程中，遺傳的變異是進化的原料，若無變異或者變異不能遺傳給后代，則無論是自然的或人工的選擇都不能發揮作用。自然選擇的結果使變異朝著有利于植物種群生存和繁衍的方向漸進；人工選擇則保存和積累了對人類有利的變異，促使野生植物向栽培類型進化。

原始農業誕生伊始，人們直接食用采集到的野生植物的果實、種子和地下根莖，并將剩余的種子和根莖等棄于居住地周圍，當人們看到這些扔掉的部分也能繼續長出植株時，便意味著對該植物馴化的開始。當人們對某種野生植物經過相當長時間的馴化、培育和有意或無意的選擇后，栽培植物品種（系）即慢慢形成，其實質是人工進化過程。

它是人類為了農業發展需要，人工創造變異并進行人工選擇的進化，其中也包括了有意識地利用自然變異及自然選擇的作用。如對各種環境脅迫的適應性以及以種子和果實為主要產品的植物繁殖能力的提高等。這種人工進化過程從農業誕生之日起到現在仍在無止境地延續著，并促使野生植物馴化成為栽培植物，并從古老的原始地方品種（系）經過不斷選育發展成為現代品種（系）。由于人工選擇的參與，使栽培植物的進化速度遠遠快于野生植物。

現代達爾文主義認為種群是進化的基本單位；物種是隔離的種群；突變和基因重組是進化的基本原料；選擇的基礎在于差別繁殖，造成種群內基因頻率發生改變；隔離促進了新類型的形成。據此觀點，進化的基本要素是突變、基因重組、隔離和選擇，它為遺傳改良提供了可靠的理論支撐，從而也加速了植物進化的進程。

從野生植物馴化為栽培植物，已顯示出初步而緩慢的遺傳改良作用，當然這種作用遠遠不能滿足現代園藝植物生產的要求。此時采用重組育種和雜交育種等途徑，將優勢性狀集中于一體而形成新品種（系）；利用誘變育種手段，提高突變頻率以及按人類需求促成各種自然界很難甚至不可能發生的基因重組，通過現代生物技術導入一些外源基因，以推進植物進化的速度和豐富進化的原料。同時，遺傳改良可超越空間距離以及山岳、海洋、湖泊和沙漠等自然隔離條件，創造人為的隔離環境，以促進植物新類型的形成。在選擇的目的性和計劃性等方面，自然選擇無目的和計劃可循，而遺傳改良由初期的無目的和無計劃的無意識選擇，發展到有目的和有計劃地選擇。隨著科技的進步和育種技術的改進，遺傳改良可在短短幾年或十幾年中創造出若干新的生物類型、新品種（系）；而自然進化創造新的變種、種則平均需要經歷幾萬年或幾十萬年的歷史進程。

在類型多樣化方面，自然進化往往只能產生有限的適應類型。而遺傳改良中為了滿足人類對產品多層次、多樣化的需求創造極其豐富的類型。例如，野生甘藍是起源于地中海沿岸的一種草本植物。在當地氣候、土壤環境長期的自然選擇下，形成了它們喜好溫和冷涼、不耐熱，要求光照充足、濕潤的土壤，不耐干旱和瘠薄等特性。野生甘藍的頂芽和側芽都較發達，能發生繁茂的葉叢而不形成特殊的貯藏器官。

人類在4000多年以前就開始栽培甘藍，在不同環境條件的培育和選擇下，形成了許多栽培變種。如頂芽發達、先長成葉簇后結成葉球的結球甘藍，側芽形成許多小葉球的抱子甘藍，莖部短縮膨大形成球狀肉質莖的球莖甘藍，頂端花芽肥大形成肥嫩花球的花椰菜，花枝發達、形成許多肥嫩花枝的青椰菜，葉片皺縮、葉色多彩、觀賞價值較高的羽衣甘藍、皺葉甘藍和紫葉結球甘藍等。又如多種花卉的栽培品種中都有觀賞價值比較高的重瓣類型，它們都是通過不同方式進化而成的：①

花瓣增多，野生時瓣數固定，在人工選擇下瓣數逐代增多為重瓣，如香石竹、金魚草、仙客來、鳳仙花等。②雌、雄蕊瓣化，如山茶、牡丹、芍藥、梅、桃等；有些雌、雄蕊全部瓣化，完全喪失有性繁殖能力，如牡丹品種‘青龍臥墨池’。③苞片彩化變態，如紫茉莉品種‘二層樓’。④花瓣分裂成多瓣，花體大型化，有時與雌、雄蕊瓣化相接合，如牽牛花以及矮牽牛中的一些重瓣品種。⑤多花重合在一花，或一個頭狀花序中的筒狀小花轉變為舌狀小花而形成重瓣，或花的中心抽出一小花莖，其上又開小花，其上常見于雛菊、金盞菊及石榴、桔梗、梅花等。1.3園藝植物良種的作用園藝植物遺傳育種最終是為了獲得適于生產的良種。良種是優良品種（系）的簡稱，它是指在適宜的地區，采用優良的栽培技術，能夠生產出高產、優質，并能適時供應產品的品種（系）。它的作用體現在以下幾方面:

增加產量的良種一般都有較大的增產潛力。園藝植物推廣的高產品種（系）增產效果一般在１５％～３０％或更高。高產品種（系）在大面積推廣過程中保持連續而均衡增產的潛力，即在推廣范圍內對不同年份、不同地塊的土壤和氣候等因素的變化具有較強的適應能力。對多年生果樹和花木類植物來說，更重要的是品種（系）本身具有較高的自我調節能力。

■（１）提高單位面積產量和改善產品品質

對于園藝植物來說，提高和改善產品品質的重要性通常遠遠超過產量。在市場上，大田作物品種（系）間的質量差價大約不超過１倍，而果品、蔬菜、花卉由于外觀、食用、加工和儲運品質方面的差異，市場價格相差幾倍到幾十倍的情況是常見的。這反映出園藝植物良種在改善品質、提高經濟效益等方面的重要作用。

生物逆境（病蟲害）和非生物逆境（土壤、水和空氣等的逆境）是發展園藝生產的重要障礙因子。生產者每年不僅在防治病蟲的農藥方面耗費很大，而且在產品、土壤、大氣、水源等方面造成嚴重污染、危害人們的健康。抗病蟲品種（系）的育成可起到少用或不用農藥，起到減少污染、降低成本的作用。抗非生物逆境強的良種，不僅可以擴大種植區域，也在一定程度上降低能耗。■（2）增強抗逆性，有利于與環境和諧，節約能源

蔬菜、花卉和果樹等一般品種（系）在保護地生產中，常因光照、溫度不足而難以正常開花結果，為滿足這方面要求，需要較多的能源。育成適應于保護地生產的品種（系）可顯著降低設施園藝的能耗。例如，象牙紅一般品種開花要求白天28℃、夜間25℃的條件，而新育成的溫室品種在白天14℃、夜間12℃就能正常開花。

一、二年生作物選育不同成熟期的品種（系）可以調節播種期，有利于安排適當的茬口，延長供應和利用時間，解決市場均衡供應問題。如早熟而不易抽薹的春甘藍和中熟而耐高溫的秋甘藍，對解決春、秋淡季的蔬菜供應有重要意義。菊花在原有盆栽秋菊的基礎上育成了夏菊、夏秋菊和寒菊新品種，大幅度地延長了其觀賞期及利用方式。提高品種耐儲運性，也是延長、擴大園藝產品供應時期和范圍的重要途徑。例如，蘋果晚熟耐貯品種供應期可以和第２年早熟品種成熟期銜接。■（３）延長產品的供應和應用時間

園藝生產需要集約化，播種、育苗、整枝、包裝、采收等工序都需要比較多的勞動力。適應集約化生產的良種，則可以大幅度提高勞動和生產率。例如，花壇用和盆栽用小花菊、萬壽菊、一串紅、熊耳草等要求分枝多、株型緊湊，利用多次摘心的辦法促進分枝則用工較多，選育出分枝性強的矮生品種后可免除摘心用工。美國伊利諾斯大學育成了“分枝菊”品種系列后，除了可節減疏蕾、摘芽用工外，隨著其生育期的縮短還可提高設施利用率，減少管理和包裝用工，從而大幅度提高勞動生產率。蘋果矮化砧和短枝型品種的育成，以及番茄矮生直立機械化作業品種的育成也能大幅度地節約整枝、采收等工序的用工量。■（4）適應集約化管理，節約勞力

1.4園藝植物遺傳育種的歷史與發展

當時人們從山野里采集野生植物的果實、幼嫩的莖葉和根莖等直接食用，把種子、根莖等扔到居住處周圍，當看到種子、根莖等再長出植株時，發現它們可以如野生植物般為人類提供所需，于是將其移栽或種植，人們就開始了野生植物的馴化及無意識和有意識的選擇。這也為遺傳理論的建立積累了素材。◆(1)紀元前的無意識選擇

拉馬克（LamarckJB,

1744-1829）提出了用進廢退（useanddisuseoforgan）和獲得性遺傳（inheritanceofrequiredcharacters）等學說，為進化論及遺傳變異的研究起到了很大的推動作用。19世紀上半葉，英國的產業革命促進了畜牧業、農業和園藝業的發展，加之在細胞學、胚胎學、分類學和解剖學等領域的研究成果，有力地促進了品種選育工作的發展。到19世紀中葉和末葉，瑞典、法國、德國、荷蘭、丹麥等國家相繼出現了許多選種和良種繁育的專業種苗公司。◆(2)18世紀下半葉拉馬克的用進廢退學說和19世紀上半葉達爾文的進化論

在園藝植物遺傳育種領域第一個具有劃時代意義的人物無疑是達爾文（DarwinC,1809-1882），他參加了歷時近5年（1831年12月27日—1836年10月2日）的英國皇家軍艦“貝格爾號”（BeagleHMS）航行，通過大量的調查研究，于1859年發表《物種起源》（OriginofSpecies）的巨著，系統地總結了生物在自然選擇和人工選擇下的遺傳變異和進化，論述了自然選擇和人工選擇的原理，闡明了雜交和選擇在育種中的重要作用，為品種選育奠定了理論基礎，對園藝植物遺傳育種事業起到了巨大的推動作用。

當然，在此應指出的是，當時年輕的博物學家華萊士（WallaceAR，1823-1913）對《物種起源》的問世功不可沒，他的論文“論變種無限地離開其原始模式的傾向”中涉及的自然選擇思想與達爾文不謀而合。以魏斯曼（WeismannA，1834-1914）為代表的新達爾文主義提出了種質連續論（theoryofcontinuityofgermplasm

），認為生物體由種質和體質兩部分組成，體質是由種質產生的，種質是世代連綿不絕的。環境只影響體質，而不能影響種質，因此獲得性狀不能遺傳。該理論在遺傳育種領域也產生了廣泛的影響。但新達爾文主義將生物體絕對地劃分為種質和體質，在植物界一般是不存在的。

在園藝植物遺傳育種領域，第二個具有劃時代意義的人物是孟德（MendelGJ1856-1864）。他在前人雜交試驗的基礎上，于1856-1864年開展豌豆雜交試驗，第一次運用統計方法開展遺傳分析，并于1866年發表“植物雜交試驗”論文，首次揭示了分離與獨立分配兩個定律，并認為性狀遺傳是受細胞內的遺傳因子控制。這一理論當時未受足夠重視，直到1900年，狄·弗里斯（deVriesH）、柴馬克（vonTschermakE）和柯倫斯（CorrensC）同時重新發現孟德爾遺傳規律，并使該理論得到進一步證實和引起重視，促進了遺傳學研究的迅速發展。

◆（3）孟德爾遺傳定律的提出和20世紀初遺傳定律的重新發現

狄·弗里斯于1901-1903年發表了“突變學說”；1903年，薩頓（SuttonWS）提出染色體減數分裂期間的行為是解釋孟德爾遺傳規律的細胞學基礎；貝特生（BatesonW）于1906年首先提出了遺傳學（genetics）作為一個學科的名稱；1909年，約翰生（JohannsenWL，1859-1927）發表了“純系學說”，并提出“基因”（gene）一詞，使品種選育工作逐步進入科學育種的新階段。◆（４）連鎖遺傳定律的發現和基因理論的創立

1906年，貝特生等發現了香豌豆的性狀連鎖現象；1910年，摩爾根（MorganTH，1866-1945）等以果蠅為材料研究同樣發現了連鎖遺傳現象，并創立了基因理論，使第三個遺傳定律得以系統闡述。為園藝植物遺傳育種的發展起到了很大作用。

1903年和1932年，費希爾（FisherRA）、賴特（WrightS）、霍爾丹（HaldaneJBS）等應用數理統計方法分析性狀的遺傳變異，推斷遺傳群體的各項參數，奠定了數量遺傳學和群體遺傳學的數學分析基礎。◆（５）數量遺傳學和群體遺傳學的創立

1927年，穆勒（MullerHJ）和斯特德勒（StadlerLJ）幾乎同時采用X線分別誘發果蠅和玉米突變成功；1937年，布萊克斯里（BlakesleeAF）等利用秋水仙堿誘導植物多倍體獲得成功。20世紀30年代后，園藝植物雜種優勢利用和抗病育種逐步開展，陸續育成許多優良品種，并提出了雜種優勢的遺傳假說。60年代，日本、美國、荷蘭、保加利亞等國家在番茄、茄子、甜椒、黃瓜、甜瓜、甘藍、白菜、洋蔥和胡蘿卜等蔬菜上普遍應用一代雜種，并且相繼培育出了一大批兼抗多種病害的蔬菜良種。

◆（６）誘變技術、雜種優勢和抗病育種的創立

1941年，比德爾（BeadleGW）等人開始以紅色面６包霉為材料，著重研究基因的生理生化功能、分子結構及誘發突變等問題，并證明了基因是通過酶而起作用的，提出了“一個基因一個酶”的假說，推動了微生物遺傳學與生化遺傳學的發展。

◆（7）微生物遺傳學和生化遺傳學的發展◆（８）20世紀中葉ＤＮＡ結構的發現及以后的高科技育種

20世紀50年代前后，由于物理、化學等先進技術和設備的應用，在遺傳物質的研究上取得重大突破。1944年，阿委瑞（AveryOT）在格里菲思（GriffithF，1928）開展肺炎雙球菌的轉化試驗的基礎上，證實了DNA是遺傳物質；1952年，赫爾歇（HersheyAD）和簡斯（ChaseM）運用放射性元素作標記開展了T2噬菌體的試驗，進一步證實了DNA是遺傳物質。特別是遺傳學上第三個具劃時代意義的人物——沃森（WatsonJD）和克里克（CrickFHC，1916-2004）通過X線的衍射分析闡明了核酸的結構，使遺傳學的研究由細胞水平發展到分子水平。60年代，由于遺傳密碼的破譯（Nirenberg等，1961—1964），發現了遺傳信息的轉錄和翻譯。70年代初，隨著重組技術的建立（Berg，1972），人類成功地進行了基因的人工分離和人工合成，開始建立了遺傳工程。

70年代以來，單倍體育種、體細胞雜交、基因工程技術和分子標記技術等相繼應用于園藝植物遺傳育種。90年代初美國率先實施“人類基因組計劃（humangenomeproject，簡稱HGP），旨在測定人類基因組全部32億個核苷酸對的排列次序，構建控制人類生長發育的約3.5萬個基因的遺傳和物理圖譜，確定人類基因組編碼的遺傳信息。2003年4月14日，包括中國在內的6國科學家完成了人類基因組序列圖譜的繪制。包括擬南芥（Arabidopsisthaliana）、水稻、毛果楊（Populus

trichocarpa）、葡萄等植物的全基因組測序也相繼完成。21世紀，遺傳學進入了“后基因組”時代，將進一步闡明生物基因組編碼的蛋白質的功能，揭示ＤＮＡ序列所包含遺傳信息的生物學功能。1.5中國園藝植物遺傳育種的概況

中國園藝植物遺傳育種有著悠久而輝煌的歷史。我們的祖先在長期改造自然的斗爭中把眾多的野生植物馴化成栽培類型，培育創造了豐富多彩的果樹、蔬菜、觀賞植物品種（系），為全世界所矚目。中國是世界農業及栽培植物起源最早、栽培植物數量極大的獨立起源中心，古文獻中記載了有關選擇育種的寶貴經驗，對世界的園藝植物遺傳育種事業做出了巨大的貢獻，使我國擁有“園林之母”的美譽。

如漢代（公元前1世紀）枟范勝之書枠中已有關于注意選留種株和種果以及單打和單存等選種、留種方法的記載。北魏賈思勰（532）的枟齊民要術枠中已有論述種子混雜的害處，主張穗選，設置專門的留種地和選優、汰劣等措施，以及對無性繁殖的園藝植物采用有性和無性繁殖結合的方法進行實生選種等記載。《洛陽牡丹記》（1031）、《菊譜》（1104）和《荔枝譜》（1059）等專著中，記述了無性繁殖的花卉和果樹等植物的芽變選種、選育重瓣和并蒂及菊花、牡丹、芍藥等花卉品種的經驗。

然而在19世紀以后，當世界進入遺傳育種事業迅速發展的階段時，中國正處于腐朽的封建統治和帝國主義的雙重壓迫之下，民不聊生，使得遺傳育種工作長期處于停滯狀態。直到20世紀20年代之后，隨著留學歐美的一批先驅（陳楨、李汝祺、趙連芳、談家楨、陳子英、李先聞、馮澤芳和楊允奎等）相繼回國，我國的遺傳育種事業才再次得以形成與發展。

新中國的成立對于我國的遺傳育種事業如春雨潤物，極大地推動了其前進的步伐。特別是1956年8月10日召開的青島遺傳學座談會，1959年和1961年相繼在北京和上海成立的中國科學院遺傳研究所、復旦大學遺傳學研究所，以及1978年10月7日在南京召開的中國遺傳學會成立大會，對我國遺傳育種事業的發展起到了轉折性的作用。我國的園藝植物遺傳育種事業也伴隨著整個遺傳育種事業的發展而不斷向前邁進。◆（1）全國性的資源調查和地方品種整理，建立了種質資源工作體系

1956年的全國科學規劃將作物資源調查、整理和利用列為重點課題后，各地陸續開展了園藝植物資源調查工作，在普查中發現和整理的果樹和蔬菜品種均以萬計。國家種質庫在美國洛克菲勒基金會和國際植物遺傳資源委員會的部分資助下，于1986年10月在中國農業科學院落成。

據1997年統計資料，中國國家種質庫擁有的資源總份數已達到35萬份，其中包括有性繁殖的蔬菜資源28765份，無性繁殖的果樹和蔬菜資源以資源圃種植保存及以試管苗庫低溫保存。有關園藝植物的國家級種質資源圃23個，包括各類果樹資源圃17個（11657份），含果桑在內的桑樹資源圃1個（1757份），薯類資源圃2個（1900份），試管苗庫2個（2350份)，水生蔬菜資源圃1個（無性繁殖資源1949份，有性繁殖資源184份）。以上種植保存和試管苗庫保存包括部分重復資源近2萬份。

2001年，國家種質庫擁有的資源總份數已達到37萬份，規模居世界第二（僅次于美國，55萬份），2003年，該庫長期保存的種質數量居世界第一。按植物分類學統計，國家種質庫保存資源種類隸屬35科192屬725種，80％庫存資源是從國內搜集的，其中國內地方品種資源占60％，稀有、珍稀和野生近緣植物約占10％。同時，還構建了國家農作物種質資源平臺，據2009年統計，國家農作物種質資源平臺由1個國家種質庫、1個青海國家復份庫、10個國家中期庫、23個省級中期庫和39個國家種質圃共74個庫圃組成，已整合200種作物39萬份種質資源。

觀賞植物種質資源工作相對滯后。從1929年南京植物園建園開始，各地建立了以不同觀賞植物為主的較大規模的植物園十多個，為種質資源搜集和保存起到了極大的作用。1980年，中國園藝花卉學會在成都召開花卉種質資源討論會，隨后我國19個省（直轄市和自治區）開展了觀賞植物種質資源的初步調查，了解了主要觀賞植物的分布區，發現了很多新種和大面積的野生花卉。由廣州華南植物園、昆明園林科學研究所等單位協作調查，搜集我國木蘭科植物11屬90種200多份資源，先后在浙江富陽和建德建立了木蘭資源圃，后又在華南植物園和昆明植物園相繼建圃。

中國梅花研究中心在武漢東湖磨山植物園建立的梅花資源圃，搜集保存了梅花品種200多個。山東菏澤和河南洛陽建立的牡丹資源圃，搜集保存牡丹和芍藥資源500多份，1986年，廣西南寧建立了兩座金花茶資源圃，擁有金花茶類20多個和變種以及上千的雜種株系；南京和北京建有保存近3000個品種的菊花資源圃；1995年，在貴陽市建立了蕨類種質資源圃。但至今我國很多地方的相關種質資源仍未調查清楚，此方面工作有待加強。◆(2)廣泛進行了園藝植物的引種

新中國成立以來，廣泛進行了國內不同地區間相互引種和國外引種工作，大大豐富了各地園藝植物的種類和品種，擴大了良種的栽培面積。四川榨菜通過引種不僅在長江流域的江蘇、浙江各省，而且在南自廣東、廣西，北至山西、遼寧等省均進行了引種栽培；南方的萵筍、白菜、絲瓜、苦瓜等都在北方試種成功；北方的大白菜、黃瓜等良種也在南方廣泛栽培。西藏自治區從20世紀50年代開始陸續從內地引種蘋果、梨、桃、葡萄、西瓜、甜瓜、番茄、茄子、菜豆、白菜、馬鈴薯、月季、牡丹、芍藥、大麗花、百合和唐菖蒲等良種，都已進行大面積商品性生產，結束了長期以來缺果、無花和少菜的問題。

近年來從國外引種的園藝植物種類，如果樹中的芒果、紅毛丹、面包果、倒捻子、星蘋果和腰果；蔬菜中的西芹、球莖茴香、石刁柏、錦葵菜、四棱豆、蒔蘿、獨行菜和黃秋葵等；觀賞植物中從日本引進的日本五針松、櫻花、紅槭，從北美引入的香柏、鉛筆柏、墨西哥柏、池杉、加勒比松、濕地松、火柜松、晚松和油棕等都取得顯著成效。從國外引進優質草坪草種在100個以上，經各地試種和推廣應用，篩選出許多適應各地栽培的優良品種。目前栽培面積較大的寒地型坪草有剪股穎、草地早熟禾、高羊茅、細羊茅、野牛草和多年生黑麥草，暖地型坪草有狗牙根、結縷草、馬尼拉草、巴哈雀稗等，都取得顯著成效。當然，在引種過程中由于只注重眼前利益，未嚴格按照引種相關要求盲目行事，一些物種的引入也帶來了生物入侵等問題。◆(3)新品種選育和雜種優勢利用研究成效顯著

新中國成立以來，通過各種育種途徑選育的園藝植物新品種數以千計，主要的果樹、蔬菜作物品種已更換過2～4次，比較充分地發揮了良種在園藝生產中的作用。國家科委（科技部）和地方政府在“六·五”至“十一·五”期間，集中對大白菜、白菜、甘藍、番茄、黃瓜和辣椒等作物的新品種選育和育種技術進行了聯合攻關，育成優良的抗病、豐產、優質新品種上百個，在農業產業結構調整和蔬菜生產上發揮了重要作用，取得了巨大的經濟效益、社會效益和生態效益。

在蘋果、梨、桃、柑橘和葡萄等主要果樹中，育成了許多品種，在果樹生產上發揮了重要作用。在菊花、梅花、荷花等觀賞植物的培育中，也取得了舉世矚目的成果。尤其是梅花的優質和抗寒育種，國慶節前后開花早菊選育，抗逆性和適應性更強的月季品種選育等。國家將在“十二·五”期間，繼續通過國家自然科學基金、科技支撐、“863”和農業產業化項目支持園藝植物品種改良。◆(4)育種理論和育種方法的研究也取得了較大的成效

近60多年來，對園藝植物主要經濟性狀的遺傳規律、多倍體的誘發、輻射誘變、克服遠緣雜交的障礙等方面開展了許多研究。我國較早通過花藥培養獲得了蘋果、柑橘、葡萄、白菜、茄子、番茄和辣椒等園藝植物的單倍體，有的獲得了后代以及蘋果、柑橘、葡萄、桃、馬鈴薯、大蒜等的分生組織培養和脫毒，蘋果、葡萄、草莓、甘藍、花椰菜、芥菜、石刁柏、百合和水仙等的離體快繁均獲得成功。

20世紀70年代后期以來，我國在同工酶、分子標記技術應用于研究園藝植物的分類、演化、遺傳以及品種、雜種親緣和純度鑒定等方面取得了可喜的進展。通過轉基因技術獲得的各種轉基因園藝植物，包括蘋果、柑橘、葡萄、胡桃、獼猴桃、草莓、番木瓜、番茄、茄子、辣椒、甜椒、馬鈴薯、甘藍、白菜、黃瓜、石刁柏、花芋和楊樹等，有些已進入大田試驗。轉基因技術在提高園藝植物對病蟲害、病毒病、除莠劑的抗性以及改進品質和貯藏保鮮性能等方面展現了良好的前景。1.6園藝植物育種目標的確定1.6.1主要目標（1）產量

園藝植物育種的最終目標是獲得優良品種（系）。優良品種（系）必須具有高產、穩產的潛力，所以產量上達到高產、穩產是園藝植物育種的基本目標。一般所指的產量就是單位面積上收獲的產品質量。產量的提高直接決定于構成產量的因素之間的協調增長。產量可分為生物產量和經濟產量。前者指一定時間內單位面積的全部光合產物總量，后者指其中作為商品利用部分的收獲量，二者的比值叫做經濟系數（coefficientofeconomics），又稱收獲指數（harvestindex）。1.6.1主要目標（1）產量

用于園林裝飾的觀賞植物和部分綠葉蔬菜，以整個植株乃至群體為利用對象，經濟系數可謂100％；而大多數蔬菜以及生產水果、切花等園藝產品的作物則經濟系數較低，且種類和品種間變異較大。經濟系數在一定情況下可作為高產育種的選擇指標。進一步提高產量則需要兼顧經濟系數與生物學產量的協調增長。

對于不同的園藝植物，根據其產品收獲目標的不同。其具體的產量指標要求不同。產品為果實的蔬菜和果樹應具有較高的單位面積果實產量潛力（yieldpotential），根菜類則要求肉質根產量潛力，葉菜類要求葉片產量潛力，鮮切花要求花枝的產量潛力等。園藝植物根據采收期不同，其產量又分成早、中和后期產量，而早期產品價格一般要高于中、后期，因此其早期產量有時比總產量的指標更顯重要。此外，果樹的產量高低還與總枝數、結果枝百分比、平均果穗重等產量構成因素有關，因此在開展其育種時，應對這些指標加以考慮。對于多年生的果樹和花木的產量而言，還要注意初花、初果的年齡，早年豐產性及開花結果的大小年等問題。

農業生產對品種產量潛力的要求不僅在小面積增產上，更重要的是在大面積推廣中的普遍增產。對雜種品種產量潛力的要求較純系品種更高，必須足以保證為產生雜交種子所增加的成本，而能獲得一定的經濟效益。生產上不但要求所推廣品種具有高產潛力，而且要求在其大面積推廣過程中能夠保持連續而均衡地增產。影響穩產性的主要因素是病蟲害以及不利的氣候和土壤等環境因素脅迫，對這些因素可以采取各種措施加以防治，但是經濟而有效的途徑則是采用對這些因素具有抗、耐性的品種。因此，推廣兼具高產性和抗、耐性的品種可以取得大面積持續增產。（2）品質

歐洲品質控制組織（ＥＯＱＥ，1976）給品質定義為“產品能滿足一定需要特征特性的總和”，即產品客觀屬性符合人們主觀需要的程度。它直接影響消費者對園藝產品的喜好和需求，是園藝植物育種的重要目標。園藝產品的品質按產品用途和利用方式大致可分為感觀品質、營養品質、加工品質和儲運品質等。

感官品質常包含植株或產品器官的大小、形狀、色澤等由視覺、觸覺所感受的外質以及風味、香氣、肉質等由味覺、嗅覺、口感等感知的內質。園藝植物中，果品、蔬菜常以內質為主或外質與內質并重，花卉常以外質為主，表現為花型、花色、葉形、葉色、株型和芳香等各方面。經過加工、儲運后利用的園藝產品還要鑒定加工、儲運前后（含加工成品）的感官品質。感官品質的評價受到人們傳統習慣的影響，有較多的主觀成分。而且隨著利用方式和消費習慣的改變，人們對感官品質的評價也會發生某種變化。

營養品質常指人體需要的營養和保健成分含量的提高、有害成分含量的下降或消除等，主要包括維生素、礦質元素、有機酸、纖維素和蛋白質和其他有害成分的組成和含量。隨著人們生活水平的提高和營養保健科學技術的發展，包括測試手段的改進，通過育種改進園藝植物的營養品質，已受到越來越多的重視。蔬菜的營養品質育種主要包括維生素、礦質元素、有機酸、纖維素和蛋白質或氨基酸含量；果樹的營養品質育種則重在水果的糖分、干果的淀粉和特殊化學成分（如銀杏的冠心酮）含量等方面；而觀賞植物除了兼用型品種外，是不考慮營養品質的。

育種學家注意到果蔬產品中某些有害成分在品種間的顯著差異，并致力于育種中降低乃至消除這些成分。如甘藍中至少含10種以上的硫代葡糖苷，當它們被同時存在的硫代葡糖苷酶水解后會形成異硫氰酸鹽和有機腈等味苦而有毒的成分，有誘發甲狀腺腫大和損害肝功能的作用，而甘藍品種間異硫氰酸鹽含量差異達數十倍，表明改進潛力很大。其他有害物質如黃瓜、甜瓜中形成苦味的葫蘆素，菠菜葉片中草酸和硝酸鹽的成分等也是如此。

加工品質是指產品適合于加工的有關特性，如番茄的茄紅素、果色的均勻度等，這一品質對加工類型特別重要。

隨著經濟發展和人民生活水平提高，品質已逐漸上升為比產量更為重要和突出的目標性狀。優質性狀與高產性狀之間，往往存在矛盾，二者得到協調改進的品種則更符合生產要求。（3）成熟期

成熟期的早晚對許多園藝植物都是重要的目標性狀。絕大多數園藝產品都是以鮮活產品供應銷售的，不像糧食那樣易于儲運，除了不同區域和保護地生產外，生產上需要選育早、中、晚熟配套品種（系）進行生產，才能在一定程度上滿足周年供應市場的需要。早熟性不僅有利于減免園藝植物生長后期可能遭受的災害，也有利于提高復種指數，提高前期產量，增加經濟收益。但早熟品種（系）往往因生育期（或果實發育期）較短造成產量不高、品質較差而影響經濟效益。這就要求在育種過程中將早熟性、豐產性和品質結合起來，并按早熟品種（系）的特點實施合理密植等優化栽培措施，從而達到總體經濟效益的提高。

晚熟性不僅有利于保障產品供應季節后期貨源，往往也有利于為延長保鮮期和提供耐儲運的品種（系）。觀賞植物的成熟期主要是花期的早、晚和延續時間。如菊花花期方面的目標性狀是：在原有10月底到12月中旬開花的秋菊的基礎上，選育從10月初到10月下旬開花的早菊，12月中旬以后開花的寒菊，6月份至10月份兩次開花的夏菊。梅花除要求比自然花期更早或特晚的品種外，更要求每年兩次或多次開花的新品種。草坪植物則要求能保持綠色時間最長的品種類型等。（4）適應性和抗性

園藝植物分布廣，栽培環境多樣，許多種類為周年生產，因而園藝植物品種的適應性比其他作物有更多的要求。園藝植物要求適應不同的環境（非生物）脅迫，環境脅迫大體上可分為溫度脅迫、水分脅迫、土壤礦物質脅迫、大氣污染脅迫等。溫度方面有高溫脅迫和低溫脅迫，低溫脅迫又可分為凍害（≤０℃）和冷害（＞０℃）。水分方面有干旱脅迫和濕漬脅迫。干旱又有大氣干旱和土壤干旱之別。礦物質方面有鹽堿土和酸性土脅迫，有由于礦質營養元素不足造成的饑餓脅迫，還有由于土壤中某些礦質元素過多構成的毒害脅迫等。園藝植物相應就有對環境脅迫的適應性（抗逆性），如耐低溫、耐弱光、耐熱、耐旱和耐澇等性狀。

作為目標性狀的抗逆性常常不是單純地追求抗逆程度，而是和產量、品質等其他因素相結合，要求在某種逆境條件下保持相對穩定的產量和產品品質。因此要求選育出抗逆性（抗寒、耐熱、耐旱、耐澇和耐鹽堿等）強、適合機械化采收、耐儲運、適宜加工的品種，而且要求適應發展中的生產條件和栽培水平，選育出適合保護地生產的品種。保護地使生態因子發生了一系列變化，如光照減弱、高溫高濕、CO2供應不足、土壤鹽類聚集和酸化等，產品采收提早或延后，植株易瘋長，要求品種有耐肥、耐密植的特點，對抗逆性和抗病性提出了更高的要求，培育適合保護地栽培的品種也是現代園藝植物育種的目標之一。此外，隨著全球經濟發展帶來的對環境壓力的加大以及可耕作土地被不斷占用、面積日趨減少，抗逆性園藝植物新品種（系）的育種意義更為深遠。

對于園藝植物來說，人們可以創造利于其生長發育的環境，如應用溫室等保護地設施、改良土壤等，但是當今世界人口不斷增長、淡水資源緊缺、耕地面積減少、土地肥力下降及受到荒漠化的威脅，要滿足人類對于園藝產品的需求，必須加強培育抗逆性強的高產、穩產品種。即使是在保護地設施里，原來露地生產的品種常難以適應保護地的生態條件，如弱光照和高溫、多濕環境，依然有抗逆性的問題。如黃瓜保護地專用品種要求具備以下性狀：在深秋和冬季低溫、弱光條件下能形成較高的產量；在后期出現32℃以上的高溫下能保持較高的凈同化率；對保護地易發病（如枯萎病、霜霉病、白粉病、黑星病、角斑病和疫病等）有較強的抗耐性；株型緊湊，葉較小，葉量不要過多，分枝較少，主、側蔓結瓜，節成性強等。

觀賞植物常需要某些特殊的對環境脅迫的適應性，如地被、草坪植物要求耐陰、耐旱、耐灰塵污染、耐踐踏，行道樹還要求耐修剪、耐瘠薄、抗污染等特性。

此外，病蟲、草害等生物逆境對園藝植物的產量和品質都有嚴重的影響，為減輕使用化學藥劑引起的環境污染及殘毒危害，抗病蟲和抗除草劑育種已是不可缺少的重要目標。同一種園藝植物有多種病蟲害，為了保持產量的穩定性，就需要兼抗或多抗品種（系）。在有的病菌或害蟲中又有不同的小種或生物型，為了避免品種抗性的喪失，還特別需要采用具有持久抗性（水平抗病性）的品種（系）。

在園藝植物的生產中為防治病蟲、草害而大量使用化學藥劑，不僅大幅度提高生產成本，而且帶來殘毒危害和環境污染等嚴重問題。因此，通過遺傳改良，增強園藝植物品種對多種病蟲害和除草劑的耐、抗性就成為園藝植物育種中的重要目標。病蟲害種類很多，抗性育種只能抓住主要矛盾，在危害普遍、嚴重而在種內、種間抗耐性差異顯著的種類中進行。鑒于多數病原都存在生理分化，所以抗病育種還應針對本地區的主要生理小種或病毒株系，選育多抗型品種（系）。

抗性育種中要求新品種對病蟲害有絕對的抗性常常是不切實際的，從經濟學和生態學的觀點來看，作物或品種對病蟲害的抗性，一般只要求在病菌流行或害蟲發生時，能把病原菌的數量和蟲口密度降低到經濟允許的閾值以下，即要求品種對病蟲有相對的抗性，而不要求絕對的抗性；當病蟲害發生時，對產量和品質的影響不是很大，有一定的耐病性或耐蟲性，就基本達到要求了。（5）對機械化生產的適宜性

園藝植物要適應機械化生產，必須對一些性狀進行改良，以適宜于機械化耕作和收獲。這些性狀包括株型緊湊、稈壯不倒、生長整齊、成熟一致、大小均勻、長短一致、果皮韌性強及結實部位適中等。1.6.2目標的特點（1）育種目標的多樣性

園藝植物的利用方式、對環境的要求和人們對其嗜好的多樣性及其多以活鮮方式供應市場等特點，決定了它們育種目標的多樣性。如葡萄不同成熟期的鮮食、制干、制罐、制汁、釀造用品種和耐儲運品種的選育，抗寒、抗旱、抗石灰質土壤、抗根瘤蚜和抗線蟲砧木品種的選育，大果無子品種的選育，適應于設施園藝生產的品種選育等，其中有不少是大田作物很少涉及的育種目標。1.6.2目標的特點（1）育種目標的多樣性花卉植物以菊花為例，按用途有盆栽、切花和地被等，各有不同的育種目標，僅盆栽的大菊系花型育種就可列出寬瓣型、球型、卷散型、松針型、絲發型和飛舞型等近20種不同花型。花色育種目標除常見的白、黃、橙、紅、紫等鮮艷花色外，還要求育成綠、灰、黑色等罕見色調，是目標多樣性的典型事例。切花生產為了達到產量高、周期短、易于周年供應、儲運包裝簡便和效益好等要求，其育種目標需要花期長、花瓣厚、耐久養和便于包裝儲運等。（2）預見品種的高效性無論哪一種或哪一類育種目標，其育成品種都必須滿足品種使用者和社會獲得最大的經濟、社會和生態效益的要求，早熟育種是這樣，優質育種也是這樣。在園藝植物育種中，品質往往是更為突出的目標性狀，這是因為在市場上蔬菜、水果和花卉品種的優質產品比一般品種的產品價格高出幾倍到幾十倍，同時在國際市場上才有競爭能力。在觀賞植物中，除了球根花卉和切花對產量有一定要求外，多數花卉植物在育種目標上基本以重視優質和特異性目標為主。如微型盆景植物其產量一般很低，但其優異的品質和特色帶來了較高的經濟效益。（3）供應市場的季節性

生產的季節性和需求的隨時性是以鮮活狀態供應市場的園藝生產中的突出矛盾。解決這一矛盾最主要的途徑是選育極早熟的品種和晚熟耐儲運的品種，以及隨著設施園藝的迅速發展，選育適應于保護地設施栽培的園藝植物品種。菊花因切花和露地觀賞的需要，國際園藝界要求培育其對日照長短不敏感，在自然日照下四季均能開花的品種。如四川原子能應用技術研究所采用輻射誘變和營養系雜交育種相結合的方法，育成花期長達半年，能在春、夏季開花的20多個菊花新品種。（4）重視品種的兼用性

以往人們很少注意食用園藝植物在觀賞和環境保護方面的功能，對觀賞園藝植物的育種目標則多僅限于株型、花色等觀賞性狀，而對其食用和藥用等功能注意不夠。近年來，選育食用和觀賞兼用型品種以及開發觀賞植物其他功能的育種工作已經逐漸引起重視。如日本的鈴木登（1995）致力于花果兼用梅的育種已取得初步成果。陳學森等（1996）在廣泛研究類型間變異的基礎上選育出藥用成分含量高、產葉量大的藥用和觀賞兼用的‘泰山１號’銀杏等３個品種。在現今環境污染日趨嚴重的情形下，應特別重視觀賞植物有利于提高環境保護功能的園藝植物新品種（系）的育種，如開展耐酸雨、耐鹽堿、抗重金屬污染、高滯塵能力等觀賞植物品種（系）或類型的篩選，將是觀賞植物重要的育種目標。此外，還應考慮觀賞、保健或藥用兼備的園藝植物新品種（系）的選育工作。1.6.2制定目標的主要原則（1）滿足生產和市場需要

育種目標體現育種工作在一定地區和時期的方向和要求，所定目標的適當與否，往往影響育種工作的成敗。制定園藝植物育種目標的主要原則是：

一個品種（系）選育出來，必須滿足當時和一段時間內生產和市場需要。這就要考慮以下諸多方面：是否適應農業現代化要求，包括國家有關園藝生產發展的規劃和農業機械化的要求等；是否適合擬推廣區域的耕作制度、作物結構和品種合理搭配的需要；是否符合當地、當前大面積生產水平需要或某種特定需要（如外貿出口、加工儲運等）。

制定育種目標應遵循市場導向和國家宏觀調控的原則。商品市場反映消費者的需求，種苗市場反映生產單位或生產者的需求。二者既有聯系，又有區別。如消費者不能接受的品種，其種子苗木不可能被生產者接受。能夠得到消費者接受的品種（系），如果不利于生產栽培管理，如對生產過程中常見的自然災害適應性差，用于防寒、病蟲防治等投入過多，生產成本過高等也難以被生產者接受。在市場需求方面除現實需求外，還有市場的潛在需求。由于育種過程一般至少需要７～８年乃至更長時間，因此必須進行專項市場預測和論證。在我國由計劃經濟走向市場經濟的形勢下，市場導向的作用在制定育種目標中應重點予以考慮。

育種目標不僅要考慮比原有同類品種的顯著優勢，還要考慮比國內、外同行從事同一作物育種工作的相對優勢。也就是說育種應該盡可能制定使自己處于優勢競爭地位的目標，而不要盲目追求自己不具備的競爭優勢的育種目標。

在同一地區范圍內，自然和生產條件不完全相同，對品種所具備的性狀的要求也就有所差異。因此，在制定育種目標時，就應該考慮分別選育具有適當差異的幾類品種，以便在生產上搭配應用。如有分別適于早晚播的、成熟期有早晚的、分別要求較高肥水條件的和較耐旱瘠的等。這樣可以避免在生產上的品種單一化，可以減少災害的風險；可以根據土質、茬口安排相應的品種；可以依次進行播種、收獲及管理工作，使生產安排較順利。國內、外都有過因品種單一化而加重災害所造成的損失的教訓，今后必須注意配套品種的選育。（2）經濟和社會效益任何作物的育種目標都應該在經濟學上和生物學上是合理的。經濟學標準，即使不能嚴格地以貨幣方式表示，也必須是栽培者和最后的使用者愿意接受的。也就是說，按照一定育種目標育成的品種，必須比原有同類品種能為農民或最后使用者提供更高的經濟效益。例如，在與原品種產品價格相近情況下，產量提高25％；產量和原品種相近情況下，產品品質優良，或成熟期提前，價格比原品種提高60％；抗病性提高，可以節約防治病害的藥劑和人工等生產成本30％等。

在上述３種情況的簡單對比下，優質育種的目標效益高于抗病育種和高產育種。實際情況當然要復雜一些。如優質品種可能在產量方面有某種程度的下降，或者在栽培管理方面要求較多肥水，從而增加了生產成本。還要考慮農民購買新品種種苗比原品種要花費較多生產投入等，例如，雜種1代品種的增產幅度應該比非雜種１代的常規品種大。經濟效益有時還要考慮按一定的育種目標，育種者為育成一個品種的經濟投入和可能以某種方式得到的經濟報償等。種苗生產者從繁育新品種可能得到較多的經濟效益。顯然一個在生產中占地面積較大、種苗需要量較大的品種，比占地面積較小、種苗需要量較小的品種會帶來更大的經濟效益，育種者權益是一個非常復雜的問題，涉及調動育種者的積極性和整個育種工作的持續發展，應該從整個科學研究體制改革中妥善解決。

成功的育種除了給生產者、消費者以某種方式帶來經濟效益外，也還有一些育種目標能產生較大的社會和生態效益，如改善污染、荒漠化等特殊功能應該得到國家或社會團體更多的資助。（3）育種目標實現的可能性

一個育種目標能否實現，還要考慮其實現可能性。這種可能性涉及育種者本身條件、可利用的種質資源、選育當地和推廣地區的自然環境和栽培條件、性狀指標確定是否適宜等。

育種者自身的素質、科技水平、實踐經驗，對國內、外有關信息的掌握程度等是實現目標的重要條件。育種者擁有實驗室及場地的設施、經費等因素是否有實現育種目標的潛力。如果是一個缺少鑒定病毒的儀器和設施而又無法從協作單位取得必要支持的育種者，顯然難以完成抗病毒育種的目標。

育種者掌握種質資源的多寡以及是否擁有目標性狀的資源，也是育種成敗的關鍵。在育種歷史上，有不少創新的育種目標是由于發現了優異的種質資源而制定的。例如，布爾班克（1921）是從法國得到一種果小、味酸但無核‘SansNoyan’李樹資源，從而開始他的無核李育種工作的。他育成了大果、優質的無核李品種‘Conquest’。美國抗板栗疫育種的成功，是由于從我國獲得了抗板栗疫病的資源，才使板栗在美國避免了滅頂之災。選育當地和推廣地區的自然環境和栽培條件，以及性狀指標確定是否適宜等，也都是與育種目標密切相關的因素。例如，蘋果抗寒育種要求提高抗寒性，使主栽區北緣的蘋果減輕由于周期性寒潮造成的嚴重凍害，既是客觀需要又是可能實現的育種目標；而要求把蘋果主栽區擴大到吉林、黑龍江等地則不是客觀需要而且又是難以實現的目標。因為在現代的交通運輸條件下，從遼寧、河北、山東等主產區把蘋果運往吉林、黑龍江市場非常經濟而便利，沒有必要把產區向北擴展到非適宜區，而要育成適應吉林、黑龍江嚴酷氣候，具有和主產區蘋果品種競爭力的抗寒品種是難以實現的。（4）近期需要與長遠利益兼顧

園藝植物的育種時間較長，通常短則7～8年，長則10～20年，因此，制定育種目標既要著眼于現實和近期內發展的需要，同時也應盡可能兼顧到長遠發展的需要。要看到實現近期目標后，可能接著提出的是什么目標。如美國番茄加工品種選育，20世紀初番茄育種目標是以鮮食品種的高產優質、地區適應性和抗病性為主，隨著加工工業的發展逐漸加重其加工適應性。現全美番茄總產量約有85％用于加工，隨著加工用番茄對機械收獲的要求變得迫切，育種目標又轉向加工用機械收獲。他們從選育果實硬度好、耐碰撞的性狀開始，最早育成‘RedTopV-P’；1963年又育成了對機械撞擊抗性更好的長果形品種‘VF13L’；后來又選育出了無支架、無腋芽品系。在一個較長遠而復雜的育種目標內，制定出分階段的育種目標。如需要20年實現的目標計劃中，在８～10年內育成若干可能為市場接受的過渡品種等。如日本1950年開始仙客來雜交育種，目標性狀涉及花期極早、抗高溫、花型和花色的改進及芳香性等，考慮到一次涉及較多目標性狀難以實現，采取分階段育成過渡性品種，逐步實現集大成的策略（表1.1）。（5）處理好目標性狀和非目標性狀的關系育種目標應盡可能簡單明確，除了必須突出重點外，一定要把育種目標落實到具體組成性狀上，應該分析現有品種在生產發展中存在的主要問題，明確亟待改進的目標性狀。而且應該盡可能提出數量化的可以檢驗的客觀指標，這樣才能保證育種目標的針對性和明確性，也可以為育種目標的最后鑒定提供客觀的具體標準。例如，產量這一目標性狀一般可落實到生物產量和經濟系數，利用果實的作物產量可落實到單株、單位結果母枝或單位面積的果實數和單果平均質量（果重）；品質性狀可落實到產品大小、形狀、色澤、質地、風味等感官性狀以及糖、酸、維生素Ｃ等物質的含量或其他品質特征上。再如以觀葉為主的君子蘭育種目標提出葉長在30cm以下，葉寬10cm以上，葉厚0.2cm以上等。有些性狀雖然規定數量化指標比較困難，也要盡可能用樣板的辦法提出能反映要求程度的客觀標準。

目標性狀集中，則相對選擇壓力較大，育種效率較高；相反，如果目標性狀分散勢必分散精力，延緩育種進度。因此，必須抓住主要矛盾，目標性狀一般不能超過兩三個。而且還要根據性狀在育種中的重要性和難度明確主要目標性狀和次要目標性狀，做到主次有別、協調改進。還要處理好目標性狀和非目標性狀之間的關系，因為品種作為重要的生產資料，應該在主要經濟性狀上符合生產和消費者的需要。還應該看到性狀之間的內在關系。對一個性狀的高度追求，有時可能對另一性狀產生負面影響，這類相互制約的關系，諸如早熟性與品質、產量之間，成熟期與耐貯性之間，品質與抗逆性、抗病性之間的關系等，在各種園藝作物中都有不同程度的表現。如以早熟為主要目標性狀、品質為次要目標性狀的育種目標，一般在育種過程中總是在提早成熟期的基礎上改進品質。而且由于早熟性和高產、優質之間一定程度的負相關，通常應適當降低對品質和產量指標的要求。1.7

園藝植物育種的途徑

在確定了育種目標之后，就要根據園藝植物的特點、資源狀況、品種現狀和育成品種的目標要求等，確定采取什么途徑，以獲得符合目標要求的新品種。廣義的品種選育工作主要包括從現有種質資源及其變異材料中的直接選擇利用，包括種質資源調查（查）、引種（引）、選擇育種（選）３條途徑，以及在現有資源基礎上，通過人工創造變異，選擇獲得新的品種類型的創造變異育種（育）途徑。狹義的園藝植物育種是指通過人工創造變異形成新品種類型的比較高級而復雜的方法。創造變異育種途徑又包括雜交育種和雜種優勢利用、誘變育種、現代生物技術育種等多條途徑。（1）種質資源調查和引種馴化種質資源（germplasmresources）是一切育種工作的基礎，開展種質資源調查是對現有種質資源直接選擇利用的基本途徑，通過調查可能發掘長期蘊藏在局部地區而還未被重視和很好利用的品種類型。因此，種質資源的調查、搜集、鑒定等工作是育種的基礎。我國園藝植物種質資源極其豐富，長期以來形成了許多優良的地方品種和某些變異類型，除符合育種目標的可以直接利用外，許多都可以在進一步育種中間接地利用。某些地方品種的經濟性狀基本符合要求，對當地自然條件的適應性和抗逆性較強，選擇其中更為優良的單株就可以直接繁殖推廣。從野生園藝植物中可以發掘具抗性及其他優質資源，在育種上有很大的利用潛力。有一些野生植物還可以馴化（domestication）栽培，為園藝植物的生產增加新的種類。

引種（introduction）是從外地或國外引進新品種或新作物以及各種種質資源的途徑。它是一種簡便易行、快速見效的途徑，可以根據其他地區園藝植物的品種類型在該地區條件下的性狀表現，引入到相似條件的地區栽培，鑒定它們在當地的適應性和栽培價值。在引入的品種類型中，有的可直接用于生產；有的需要經過馴化以適應新環境；有的可作為其他育種途徑的種質資源。如果引種得當，對解決當地生產上亟需的品種通常能達到高效。（2）選擇育種

選擇育種（selectionbreeding）是利用現有品種或類型在繁殖過程中產生的變異，通過選優汰劣的手段育成新品種的方法，是一種改良現有品種和挖掘新品種的簡便而有效的育種途徑。它是以現有品種（系）在繁殖過程中產生的自然變異為基礎群體，按照育種目標篩選優良基因型材料，經過比較鑒定，以株系或家系的形式最終形成新品種（系），推廣到生產中。在人類進行雜交育種以前，所有栽培作物的品種都是通過選擇育種這一途徑育成的。它貫穿于所有育種途徑中，無論是引種、雜交育種和雜種優勢利用、誘變育種，還是現代生物技術育種，都會涉及選擇。（3）雜交育種和雜種優勢利用雜交育種（crossbreeding）分為有性雜交育種（sexualcrossbreeding；又稱重組育種，combinationbreeding）和現代生物技術育種中的體細胞融合（即體細胞雜交）。狹義的雜交育種（即是通常所說的雜交育種）主要是指前者，它是根據品種選育目標選配親本，通過人工授粉的手段把分散在不同親本上的優良性狀組合到雜種之中，對其后代進行培育選擇，比較鑒定，獲得遺傳性相對穩定、有栽培和利用價值的新品種的一條重要育種途徑。由于選用的親本的親緣關系遠近不同，有性雜交育種又可區分為近緣交配育種和遠緣雜交（widecross）育種。前者所用的雜交親本是屬于同一物種范圍內的類型或品種，而后者則是超出一個物種范圍的種間或屬間的雜交。遠緣雜交一般是利用近緣種或野生種的某一性狀的優良基因，通過人工雜交以合成新的種質，作為有性雜交育種或一代雜種優勢利用的親本。

園藝植物與其他許多生物類似，一代雜種在生活力、生長勢、繁殖能力、適應性、產量和品質等方面表現出比雙親優越的現象，即雜種優勢（heterosis）。園藝植物一代雜種常常表現出植株變高、葉面積增大、生長勢增強、干物質積累增多、開花提早、產量提高和抗逆性增強等優勢。利用這種雜種一代優勢現象進行新品種選育，就是雜種優勢利用，也稱雜種優勢育種（hybridbreeding）。它是許多園藝植物新品種選育常用的途徑。（4）誘變育種

誘變育種（mutationbreeding）是人為地利用物理和化學等手段誘發作物產生遺傳變異（基因突變、染色體畸變或染色體數目倍性增加），通過對這些變異體的選擇和鑒定，直接或間接地培育成生產上有利用價值的新品種（系）。這種育種途徑主要是用于在園藝植物自然群體不能發現或不能通過雜交育種和雜種優勢利用育種等途徑獲得目標性狀的新品種或新種質的創造上。它以輻射和化學誘變為主要手段，以基因突變或染色體結構變異為基礎。而以秋水仙堿為主要誘變劑的多倍體育種則是以染色體數量的成倍變異為基礎。近年來在航空航天育種和離子注入育種領域所取得的成就，也為誘變育種開辟了新途徑。誘變育種可以解決多種獨特的育種問題，可以作為一種有效的育種輔助手段而應用。（5）現代生物技術育種

現代生物技術（biotechnology）育種包括植物離體培養（plantinvitroculture），即廣義的植物組織培養（planttissueculture）和分子育種（moleculebreeding）。植物離體培養是通過無菌操作，將植物的組織、器官、細胞以及原生質體等接種于人工的培養基上，在人工控制的環境條件下進行培養，以獲得再生的完整植株或生產具有經濟價值的其他生物產品的一種技術。它是組織和細胞水平上的植物育種。利用植物細胞在脫分化狀態下對環境更為敏感，從而更易誘發突變，增加園藝植物的變異率，或直接創造新的類型，再通過選擇獲得新品種或新種質。利用植物組織與器官進行培養，是許多植物實現大量快速繁殖、獲得無病毒株系、克服遠緣雜交不親和以及雜種不育的有效方法。

通過花藥和花粉培養的單倍體育種途徑，可以大大縮短選育、優育自交系或品種所需年限。大規模細胞培養生產，能獲得具有重要經濟價值和藥用價值的細胞代謝產物，使大田農業生產走向工廠化生產。體細胞雜交技術可以克服有性雜交中的某些障礙，為植物的品種改良以及獲得前所未有的植物新類型開拓了一條新途徑。此外，應用植物離體培養技術還有利于種質資源的保存和交換，可為遺傳轉化和獲得轉基因植株創造條件。

目前，在分子水平上改良園藝植物，獲得新品種或新種質已成為可能。借助于分子生物學手段，進行動、植物新品種的選育或種質資源創造的過程，就是分子育種。分子育種技術給園藝植物提供了一條重要的品種改良途徑。目前，分子育種技術可分為植物基因工程（plantgeneticengineering）和分子標記輔助育種（assistedselectionbreedingbymolecularmarker）。植物基因工程是把不同生物有機體的ＤＮＡ（或基因）分離提取出來，在體外進行酶切和連接，構成重組DNA（recombinantDNA）分子，然后轉化到受體細胞（大腸桿菌），使外源基因在受體細胞中復制增殖，再借助生物或理化的方法將外源基因導入植物細胞進行轉譯或表達。由于目的基因控制的性狀明確，在導入植物細胞之后可預知賦予植物的性狀，因此具有定向改良植物的特點。分子標記輔助育種是利用分子遺傳標記，結合常規的重組育種、選擇育種等其他育種途徑，提高選擇效率，加快育種進程的分子育種技術。

上述各種育種途徑見效速度有快有慢，解決問題有難有易，需要條件有簡有繁，在實際工作中應該結合園藝植物育種目標，根據植物自身的特點，依據實際的需要和可能的條件，來確定一項方法或綜合幾項方法，以達到預期的目標，為生產提供高產、優質和穩產的優良品種或新種質。1.8園藝植物遺傳育種的發展趨勢（1）育種目標更加注重園藝植物生產發展及市場競爭的需要

育種目標總的趨勢是培育“優質、高產、高效”的品種，其他目標都是為此服務的。在激烈的市場競爭中，園藝植物育種者為滿足生產者和消費者的需求，都十分重視品質育種，注重產品的外觀、整齊性、貨架壽命等商品性狀，提高鮮食及加工品質，提高營養保健功能和消除有害成分。由于農藥用量不斷增加，不僅增加生產成本，而且嚴重污染生態環境，殘毒影響人體健康，培育抗病蟲品種已經成為蔬菜和果樹育種的重點。

在人口增長、耕地減少及生態環境惡化的情況下，有些專家預言，將來多數植物將需要在目前認為不適合的區域種植，有些園林植物需要種植到廢棄的工地和礦場、垃圾場地，因此，提高園藝植物對各種逆境的適應性也會逐漸提到育種日程上來。為了提高產量和品質，不僅要考慮產量、品質和構成性狀，而且要考慮它們的生理基礎。提高品種的光合效率和光合產物的利用率以及理想株型的育種等也引起育種界的重視。另外，還有選育適于機械化作業的品種，針對產品不同用途和加工方式分別選育專用及兼用品種等。（2）重視種質資源的搜集、評價和開發利用

育種界逐漸認識到種質資源是育種事業成就大小的關鍵，而且隨著園藝生產的規模化，種質資源多樣性正在不斷減少，為此各個國家都非常重視種質資源的調查、搜集工作，許多國家都建立了一定規模的種質資源庫。發達國家已經建立起比較完善、規范化的資源工作體系，如美國農業部、日本農林水產省等都設置專門機構，負責各類作物種質資源的考察、搜集、保存、評價工作，以及建立管理資料檔案，更新繁殖、種苗檢疫、分發、交換等制度，使種質資源工作和育種工作密切聯系，充分和及時滿足育種的需要。（3）重視育種應用基礎及育種技術的研究

要提高育種效率，必須加強與育種關系密切的應用基礎學科的研究，只有育種者對他所從事育種的植物，特別是對其目標性狀的遺傳、生理、生態、進化等方面的知識有深刻的了解，采取切合實際的育種方法，才能提高育種效率。近年來，主要園藝植物有關產量、品質、抗病性、株型和雄性不育等主要經濟性狀遺傳研究方面的進展對提高育種效率起到了積極的推動作用。（4）育種途徑及育種方法、手段的更新

對新育種途徑和方法的研究，如細胞工程、基因工程、分子輔助育種、航空航天育種和離子注入育種等都在積極探索。以現代化儀器設備改進鑒定手段，有利于提高育種效率。如利用先進儀器設備對大批量小樣品進行快速準確定性和定量鑒定，對含量極少的成分進行微量和超微量分析；對植物的組織、細胞結構和解剖學性狀利用掃描和透射電鏡觀察；利用分子標記技術、測序和基因定位技術等開展目標性狀遺傳變異研究；利用計算機技術等分析處理大量數據庫資源等，這些都將極大提高育種的效率和精確度。（5）加強多學科協作及鼓勵企業投資育種對于解決復雜的育種任務，從種質資源的評價、篩選，雜種后代的鑒定、選擇，到品系、品種的比較鑒定等，必須根據實際需要，組織育種、遺傳、生理、生化、植保、土肥及栽培等不同學科的專業人員參加，統一分工、協同攻關提高效率的有效方式，正受到比較普遍的重視。園藝植物育種是一個周期長、投入多、風險大，但對發展現代化農業舉足輕重，并且回報率也是非常高的事業。許多國家不僅明確規定對品種選育等工作撥專款予以推動和扶持，而且鼓勵工商企業投資農業。練習與思考１．園藝植物遺傳育種包括哪些相關內容？其任務怎樣？２．簡述人工進化與自然進化的關系。３．請說明遺傳育種領域3位具劃時代意義的杰出人物及其貢獻。４．分析我國園藝植物遺傳育種的概況。５．請談談今后園藝植物遺傳育種領域的研究重點。６．請闡述園藝植物育種的主要目標，并分析園藝植物育種目標的特點。７．請說明制定園藝植物育種目標應遵循哪些原則。８．制定育種目標的目的是要使在時間比較長的育種過程中，做到心中有數，提高育種效率。我們應當如何處理好目標性狀與非目標性狀的關系？如何在相對集中與穩定育種目標的同時，根據具體情況，在育種過程中，充實與調整育種目標？９．當確定了育種目標之后，要根據園藝植物特點、品種現狀和對育成品種的時間要求，確定采取適合的育種途徑，才能獲得符合目標要求的新品種的可能。根據現有知識，你認為對于不同種類的園藝植物，應該如何選擇不同的育種途徑？本章小結THANKS園藝植物遺傳育種第一章

緒論第二章經典遺傳與細胞質遺傳第三章數量遺傳第四章園藝植物種質資源與引種馴化第五章選擇育種第六章有性雜交育種第七章雜種優勢利用第八章誘變育種第九章現代生物技術育種第十章新品種的審定與推廣繁育實訓1-15第二章經典遺傳與細胞質遺傳2.1孟德爾遺傳定律（分離定律和自由組合定律）2.1.1分離定律2.1.2自由組合（獨立分配）定律2.1.3基因互作———孟德爾遺傳定律的補充和發展2.2連鎖遺傳定律與遺傳圖譜2.2.1連鎖

2.2.2交換2.2.3交換值及其測定2.2.4基因定位與連鎖遺傳圖2.2.5連鎖遺傳定律的應用2.3細胞質（非染色體）遺傳2.3.1分離定律2.3.2細胞質遺傳的特點2.3.3母性影響2.3.4葉綠體遺傳2.3.5細胞質基因與細胞核基因的關系2.3.6植物細胞