光合作用試題庫答案一、名詞解釋1．光合作用(photosynthesis)：指光能自養生物（通常指綠色植物）利用光能，將CO2和H2O合成有機物，同時釋放O2的過程。綠色植物的光合作用是自然界最重要的同化作用，它不僅為植物自身的生命活動提供了物質和能量，也是地球上所有異養生物生命活動的能量和物質來源。2．碳素同化(carbonassimilation)：自養生物將無機碳化物(CO2)轉變為有機化合物的過程。自然界的碳素同化作用有三種類型，即綠色植物的光合作用、光合細菌的光合作用和自養細菌的化能合成作用，其中綠色植物的光合作用最為重要。3．作用中心色素(reactioncenterpigment)：是指位于作用中心的少數特殊狀態的葉綠素a分子，它不僅能捕獲光能，而且還具有光化學反應活性，能利用捕獲的光能進行電荷分離，將光能轉換為電能。4．聚光色素(lightharvestingpigment)：也稱輔助色素或天線色素，這類色素本身沒有光化學反應活性，在光合作用中只起著吸收傳遞光能的作用，將吸收的光能傳遞給作用中心色素分子。在葉綠體色素中，除作用中心色素外的葉綠素a和全部的葉綠素b和類胡蘿卜素都屬于聚光色素。5．光合單位(photosyntheticunit)：是指結合在類囊體膜上能進行光合作用的最小結構單位。它應包括兩個作用中心及其所屬的600個聚光色素分子，以及連結這兩個作用中心的光合電子傳遞鏈，它能獨立地捕獲光能，導致氧的釋放和NADP+的還原。6．希爾反應(Hillreaction)：1939年英國生物化學家希爾(RobertHill)發現，在分離的葉綠體懸浮液中，加入高鐵鹽，照光時會放出O2，同時高鐵鹽被還原成低鐵鹽，其反應式為：這個反應即為希爾反應，即離體葉綠體在有適當氫受體存在時照光發生放氧的反應稱為希爾反應，所用的人工電子受體稱為希爾氧化劑。希爾反應的實質是與PSII相聯系的放氧復合體在光下從水中奪取電子，將水氧化分解放出氧氣，故該反應也稱為水的光解。希爾反應第一次從整體到離體、以細胞器為材料研究光合作用，將光合作用從整體生命過程中分離出來，同時也將光合作用的整個過程拆開，表明O2的釋放并不必定與CO2還原相聯系，同時也證明將CO2還原成碳水化合物的電子最終來源于水。7．紅降現象(reddrop)與愛默生效應(Emersoneffect)在20世紀40年代，R．Emerson等人用小球藻為材料研究不同波長光的光合效率（以量子產額表示）時，發現當光的波長大于685nm(遠紅光)時雖然仍能被葉綠素吸收，但光合效率顯著降低，這種在遠紅光下光合作用的量子產額急劇降低的現象稱為紅降現象。Emerson等人(1957)又發現，用大于685nm的遠紅光照射小球藻的同時，若補加一個短波紅光(650nm)，則光合作用的量子產額急劇增大，而且其量子產額大于兩種波長的光單獨照射的量子產額總和。這種效應稱為雙光增益效應或愛默生效應。通過紅降現象和雙光增益效應的研究，人們發現在類體膜上存在有兩種光系統即PSI和PSII，而且這兩種光系統是相互連結，共同完成光合作用的光反應。8．原初反應(primanyreaction)：是光合作用的初始反應，從光合色素分子受光激發到引起第一個光化學反應為止的過程，包括光能的吸收、傳遞和光化學反應。通過原初反應將聚光色素吸收的光能轉換成電能。原初反應是一個與溫度無關的光物理、光化學過程。9.PSI(photosystemI)與PSII(photosystemII)：即光系統I與光系統II，PSI的作用中心色素分子最大吸收峰在700nm處，屬于長波光反應，也稱P700。PSI顆粒較小(直徑110A°)，分布在類囊體的外側，其主要作用特征是NADP+的還原。PSII的作用中心色素分子最大吸收峰在680nm處，屬于短波光反應，也稱P680。PSII顆粒較大(直徑175A°)，分布在類囊體的內側，其主要作用特征是水的光解和O2的釋放，并將電子傳給PSI。10.量子產額(quantumyield)：也稱量子效率(quantumefficiency)，是指光合作用中每吸收一個光量子所能釋放O2的分子數或固定CO2的分子數。一般光合作用的量子產額為0.1~0.125。量子產額的倒數稱為量子需要量(quantumrequirement)，即釋放一分子O2或同化一分子CO2需要吸收光量子的數目，量子需要量一般為8~10。11.Rubisco(RuBPcarboxylase/oxygenase)：即核酮糖—1，5—二磷酸羧化酶／加氧酶(EC.4.1.1.39)，分子量約為560kD，由8個大亞基和8個小亞基組成，是光合作用中決定碳同化速率的關鍵酶。該酶是一個雙功能酶，在Calvin循環中催化RuBP與CO2發生羧化反應生成2分子磷酸甘油酸：該酶也能催化RuBP與O2發生加氧反應，生成一分子的磷酸甘油酸和一分子磷酸乙醇酸，這是光呼吸發生的原因所在：該酶的催化功能取決于細胞內CO2/O2濃度比，比值高時有利于羧化反應，反之則促進加氧反應。12.熒光現象(fluorescence)：葉綠素溶液在透射光下呈綠色，在反射光下為棕紅色的現象稱為熒光現象。葉綠素分子吸收一定波長的光量子后就會變為激發態，激發態的葉綠素分子由第一單線態回到基態時可通過發光的形式丟失能量，由于能量損耗，所以發射出的光子（熒光）的波長要長一些，故為棕紅色。葉綠素溶液在反射光下呈現的紅色就是其受光激發后發射出來的熒光的顏色。葉綠素溶液有很強的熒光，而鮮葉的熒光很弱，肉眼不可見，這是由于鮮葉中葉綠素分子吸收的光能主要用于光合作用而不再發射出來。逆境下葉綠素的熒光增強，可用熒光儀測定來反應逆境下光合系統的運轉狀況。13.作用中心(reactioncentre)：光合作用的作用中心是指葉綠體中進行光合原初反應的最基本的色素蛋白結構，分布在類囊體膜上，其功能是完成光能的轉換。作用中心至少包括一個轉換光能的作用中心色素分子、一個原初電子受體和一個原初電子供體，這樣作用中心色素接收聚光色素傳來的光能后就能導致電荷分離，完成光能轉換，將光能轉換成電能。14.光合鏈(photosyntheticchain)：即光合電子傳遞鏈，由PSII和PSI以及一系列電子傳遞體組成的使水中的電子最終傳給NADP+的電子傳遞軌道稱為光合電子傳遞鏈，簡稱光合鏈。光合鏈分布在類囊體膜上，兩個光系統以串聯的方式，通過吸收光能共同驅動電子傳遞過程。電子的最終供體是水，最終受體是NADP+。15.光合磷酸化(photophosphorylation)：葉綠體的類囊體膜在光下進行電子傳遞的同時，將無機磷和ADP合成ATP的過程稱為光合磷酸化。光合磷酸化的能量來源是光能，光能經原初反應轉換為電能（高能態電子），電子在光合電子傳遞鏈中傳遞時能量順次降低，釋放出的能量可推動ADP的磷酸化反應形成ATP。光合磷酸化有環式、非環式和假環式三種：ADP+Pi→ATP(環式光合磷酸化)2ADP+2Pi+2NADP++H2O→2ATP+O2+2NADPH+H+(非環式光合磷酸化)假環式光合磷酸化與假環式電子傳遞偶聯產生ATP，這種光合磷酸化既放氧又吸氧，還原的電子受體最后又被氧所氧化。16.C3途徑(C3pathway)與C3植物(C3plant):C3途徑亦稱卡爾文(Calvin)循環或光合碳循環，是由Calvin等人研究確定的光合作用中CO2還原成碳水化合物的反應過程。整個循環由RuBP與CO2的羧化開始至RuBP再生結束，共有14步反應，均在葉綠體的基質中進行。全過程分為羧化、還原、再生3個階段。由于這條光合碳同化途徑中CO2固定后形成的最初產物3-磷酸甘油酸(PGA)為三碳化合物，所以稱C3途徑。并把只通過C3途徑固定還原CO2的植物稱為C3植物。C3植物大多為溫帶和寒帶植物，如水稻、小麥、棉花、大豆、油菜等。17.C4途徑(C4pathway)與C4植物(C4plant)：C4途徑亦稱哈奇—斯萊克(Hatch-Slack)途徑，該途徑是由C4二羧酸循環和Calvin循環兩部分組成，CO2的最初固定（PEP與CO2的羧化反應）是在葉肉細胞質中進行，而CO2的最終還原（Calvin循環）是在維管束鞘細胞的葉綠體中進行。由于這條光合碳同化途徑中CO2固定后形成的最初產物草酰乙酸(OAA)為四碳化合物，所以叫做C4途徑；通過C4途徑同化CO2的植物稱為C4植物。C4植物大多為熱帶和亞熱帶植物，如玉米、高粱、甘蔗、稗草、莧菜等。18.CAM途徑（Crassulaceanacidmetabolismpathway）與CAM植物(CAMplant)：景天科、仙人掌科等植物適應干旱環境，夜間氣孔張開，固定CO2產生有機酸，白天光下氣孔關閉，有機酸脫羧釋放出CO2，經Calvin循環固定還原成有機物。這種與有機酸合成日變化有關的光合碳代謝途徑最初是在景天科植物中發現的，故稱為景天酸代謝途徑。把具有景天酸代謝途徑的植物稱為CAM植物。常見的CAM植物有菠蘿、劍麻、蘭花、百合、仙人掌、蘆薈等。19.生物產量(biologicalyield)與經濟產量(economicyield)：植物一生中合成并積累下來的全部有機物質稱為生物產量，而將其中經濟價值較高的部分稱為經濟產量。如小麥的籽粒、果樹的果實等。光合作用是高等植物一切有機物質的最初來源，因此植物的生物產量最終來源于光合產量：生物產量=光合產量—呼吸消耗=光合面積×光合時間×光合速率－呼吸消耗經濟產量=生物產量×經濟系數20.光呼吸(photorespiration)：是指植物的綠色細胞在光照下吸收氧氣釋放CO2的過程。由于這種反應僅在光下綠色細胞中進行，并與光合作用同時發生，故稱為光呼吸。光呼吸的底物是乙醇酸，是由Rubisco催化RuBP加氧反應而產生。因為乙醇酸和其氧化產物乙醛酸，以及后者經轉氨作用形成的甘氨酸皆為C2化臺物，因此光呼吸途徑又稱為C2光呼吸碳氧循環(C2photorespirationcarbonoxidationcycle，PCO循環)，簡稱C2循環。21.光合速率(photosyntheticrate)：亦稱光合強度，通常是指單位時間、單位葉面積的CO2吸收量或O2的釋放量，如用單位時間、單位葉面積上的干物質積累量來表示則稱為凈同化率(netassimilationrateNAR)或光合生產率(photosyntheticproductionrate)。通常直接測到的光合速率是實際光合作用與呼吸消耗的差數，故稱表觀光合速率(apparentphotosyntheticrate)或凈光合速率(netphotosyntheticrate)。如把表觀光合速率加上呼吸速率，便得到總光合速率(grossphotosyntheticrate)或真光合速率(truephotosyntheticrate)。22.光補償點(1ightcompensationpoint)與光飽和點(lightsaturationpoint)：隨著光強的降低，光合速率相應降低，當光照強度降低到某一數值時，葉片的光合速率等于呼吸速率，凈光合速率為零，這時的光照強度稱為光補償點。在光補償點以上，隨光照強度的增強，光合速率相應增大，當達到某一光強時，光合速率不再隨光強的增強而增加，這種現象稱為光飽和現象。開始達到最大光合速率時的光強稱為光飽和點。23.CO2補償點(CO2compensationpoint)與CO2飽和點(CO2saturationpoint)：植物的光合速率隨環境CO2濃度的降低而相應降低，當CO2濃度低到某一數值時，光合作用吸收的CO2與呼吸放出的CO2相等，即凈光合速率為零，此時環境中的CO2濃度稱為該植物的CO2補償點。C4植物的CO2補償很低，在0～10μmol/mol；C3植物的較高，在50～100μmol/mol。在CO2補點以上，隨環境CO2濃度的增加，光合速率不斷增大，當CO2濃度增至一定程度時光合速率不再增大，此時環境的CO2濃度稱為CO2飽和點。24.光能利用率(efficiencyofsolarenergyutilization)：是指單位土地面積上植物光合作用形成的有機物中所貯存的化學能占照射到該地面積上太陽能的百分比。可用下式計算：目前田間作物光能利用率一般不到1%。大面積單產超7500kg/hm2的小麥在整個生長季節生物產量的光能利用率為1.46%～1.89%。25.葉面積系數(leafareaindexLAI)：是指單位地面積上的葉面積，即作物綠色葉面積與其所占地面積之比。在一定范圍內，葉面積系數越大，光合產物積累也越多。二、填空題1．表觀光合速率呼吸速率2．升高降低3．RuBPPGA4．NADP+H2O5．類囊體線粒體6．作用中心聚光7．種類含量8．葉肉維管束鞘9．類囊體膜間質10．維管束鞘葉肉11．升高升高12．葉綠體細胞質13．N，Mg，C，H，O；N，Mg，Fe，Cu，Zn，Mn14．自身閉合的雙層膜基粒三、判斷題1．×不吸收綠光，綠光被反射或透過，故呈綠色2．√3．√4．×實際吸收同化CO2的量減去呼吸放出的CO2的量5．√6．√7．√8．×只有ATP的產生，沒有O2的釋放和NADPH+H+的形成9．×是PGA10．√四、選擇題1.C2.D3.A4.B5.A6.A7.A8.A9.A10.B11.D12.A13.B14.D15.D16.A17.A18.A19.AC20.ABD21.ABDE22.AB23.BC24.ABD25.ABE26.ABCDE27.BD28.AD29.BDE30.AB31.ABC32.ABCD33.ABC五、問答題1．解：光合作用的光反應和暗反應（碳同化過程）是兩個相互依賴相互促進的過程，二者的相互關系主要表現為：(1)光反應對暗反應的影響首先，光反應的最終結果是形成ATP和NADPH+H+，這兩種物質是推動CO2同化過程的能量和還原力，故稱之為“同化力”。因此沒有光反應，暗反應也就無法進行；其次，在發生光反應的同時，促使Mg2+向葉綠體基質轉移，而H+由葉綠體基質向類囊體內腔轉移，使得葉綠體基質中的Mg2+濃度增大，pH值升高（由7.0升至8.0），Mg2+是RuBP羧化酶等酶的激活劑，升高了的pH值是該酶的適宜pH值，因而光反應能提高參與暗反應的酶的活性，加速暗反應的進行。(2)暗反應對光反應的影響暗反應在利用光反應提供的同化力還原CO2的過程中將ATP和NADPH+H+轉變為ADP和NADP+，這一方面消耗了同化力，避免了同化力積累對光反應的抑制或破壞作用，同時也為光反應提供了ADP和NADP+，使光反應順利進行。2．解:(1)作為聚光色素，起著吸收、傳遞光能的作用，將吸收的光能傳遞給作用中心色素分子，引起作用中心的光化學反應，使其吸收的光能參與光合作用。(2)保護葉綠素免受光氧化的損害。葉綠素分子吸收光能后可由基態轉變為激發態（1Chl，第一單線態），1Chl的能量可用于光合作用，也可經系統交叉損失一定能量，并引起原來電子自旋方向反轉形成三線態葉綠素分子(3Chl，在有氧條件下3Chl將其能量傳遞給O2，使O2轉化為單線態氧(1O2)。1O2氧化能力極強，可使葉綠索發生氧化而被破壞。類胡蘿卜素(Car)是植物體內最重要的1O2的猝滅劑，其中β-胡蘿卜素猝滅率最好。Car存在于葉綠體中，它既可以通過與三線態葉綠素3Chl作用防止1O2的產生，也可將已產生的1O2轉變為基態氧分子，因而能保護葉綠素免受光氧化的損害。3．解：(1)相同點：C4植物和CAM植物都是先將CO2初次固定形成四碳二羧酸(OAA)，然后該四碳二羧酸再經脫羧放出CO2，最終通過Calvin循環將CO2轉變為有機物。二者最初固定CO2的受體(PEP)、催化固定反應的酶（PEP羧化酶）以及最初的固定產物(OAA)均相同。(2)不同點：①C4植物的CO2初次固定是在葉肉細胞中進行，Calvin循環是在維管束鞘細胞中進行的；而CAM植物的CO2初次固定和Calvin循環都有是在葉肉細胞中進行的。②CAM植物的CO2初次固定是在晚上進行，Calvin循環則是在白天光下進行的；而C4植物的CO2初次固定和Calvin循環都是白天光下進行的。由此可見，C4植物的CO2初次固定和Calvin循環是在同一時間（白天光下）不同空間（前者在葉肉細胞，后者在鞘細胞）進行的；而CAM植物的這兩個過程是在同一空間不同的時間進行的。4．解：光是光合作用的能量來源，也是葉綠素生物合成和葉綠體發育的必需條件，光還調節著光合碳循環中Rubisco等酶的活性以及氣孔的開閉，因此光對光合作用既有直接影響也有間接影響。在光照強度較低時，植物的光合速率隨光強的增加而相應提高，但當光強超過一定范圍后，光合速率不再增加，這種現象稱為光飽和現象，開始達到光飽和時的光照強度稱為光飽和點，此時光合速率達到最大。在光飽和點以下時，隨光強減弱，光合速率降低，當光強減弱到某一數值時，光合作用吸收的CO2與呼吸作用放出的CO2相等，此時的光照強度稱為光補償點。在光補償點時，凈光合速率為零，沒有光合產物的積累，加上夜間的呼吸消耗，會造成植物有機物的虧缺。光質對光合作用也有一定的影響，主要是影響光合效率。一般植物在紅光下光合效率最高，其次是藍紫光，綠光幾乎無作用。其原因是不同波長的光被光合色素吸收和傳遞到作用中心色素的效率不相同。5．解：植物的綠色細胞在光下吸收O2放出CO2的過程稱為光呼吸(photorespiration)。光呼吸與呼吸作用（或稱暗呼吸）在性質上是兩個根本不同的過程，光呼吸只在光下綠色細胞中發生，其底物是乙醇酸，由RuBP加氧反應產生，光呼吸就是乙醇酸氧化代謝途徑。光呼吸是一個既消耗能量同時也損耗有機物質的過程，對植物的生長或產量的形成有很大影響，C3植物光合作用固定的CO2約有25%～30%又被光呼吸分解釋放出來。但光呼吸也具有一定的生理意義，一般認為其生理意義有以下幾點：(1)光呼吸是植物的一種自我保護體系，防止強光下對光合器官的破壞。因為它消耗了多余的同化力，平衡同化力與碳同化之間的關系，因而避免了強光下同化力過剩對光合器官的損傷，同時也清除了乙醇酸的毒害。(2)光呼吸是一種代謝“搶救”措施。由于Rubisco的加氧性質和自然界O2的含量較高，因而乙醇酸的產生是不可避免的。植物通過光呼吸將乙醇酸中四分之三的有機碳回收到Calvin環中，避免了有機態碳的過多損失。(3)乙醇酸代謝過程中產生了甘氨酸、絲氨酸等，有利于植物的氮代謝。6．解：由于一天中光照強度的周期性變化，導致溫度、濕度等環境因子相應地變化，從而也引起植物光合速率的日變化。C4植物在晴天，光合作用的日變化曲線一般與光照強度變化趨向一致，光照最強時，光合速率最高，呈單峰曲線。但C3植物如棉花、小麥等在夏季炎熱天氣，中午光合速率反而下降，光合作用日變化出現雙峰曲線，這種現象稱“午休現象”。對午休現象產生的原因主要有以下幾種解釋：(1)中午的高溫引起呼吸消耗增加和光合碳同化過程中有關酶的活性下降。(2)中午CO2濃度下降，導致光合作用原料供應不足，并使Rubisoo趨向于加氧反應，光呼吸增強。(3)光合作用的光抑制現象，過剩光能對光系統產生直接傷害，而且也促使活性氧形成，光合膜受損。(4)中午大氣相對濕度較低，葉片大量失水而造成氣孔關閉，影響CO2進入。(5)光合產物積累對光合作用的反饋抑制。(6)可能存在內生節律的調節。在上述原因中，中午大氣相對濕度較低，導致氣孔關閉是引起“午休”現象的主要原因。這時．光合下降與氣孔導度、胞間CO2濃度相一致，如果提高大氣相對濕度或增加CO2濃度等仍可使光合迅速恢復。7．解：(1)參與原初反應的光合色素分布在類囊體膜上，因此該反應是在類囊體膜上進行的；(2)同化力是通過電子傳遞和光合磷酸化形成的，而電子傳遞鏈和參與光合磷酸化的偶聯因子分布在類囊體膜上，因而同化力形成過程也是在類囊體膜上進行的；(3)淀粉是在葉綠體的間質中形成，而蔗糖是在細胞質中形成的，葉綠體中碳同化過程形成的磷酸丙糖（甘油醛—3—磷酸）運輸到細胞質中合成蔗糖；(4)光呼吸是在葉綠體、過氧化體和線粒體三種細胞器共同參與下完成的，O2的吸收是在葉綠體和過氧化體中進行，CO2的釋放是在線粒體中進行的。(5)C4途徑是在兩種細胞中完成的，CO2的初次固定是在葉肉細胞的胞質中進行的，而CO2的最終固定和還原（Calvin循環）是在維管束鞘細胞的葉綠體間質中進行的。8．解：合理密植是提高植物光能利用率的重要栽培措施，其生理基礎是通過合理的增大光合面積提高單位面積產量。光合面積是植物光合性能中與產量關系最密切、變化最大同時又是最易控制的一個因素，作物栽培中合理密植的目的就在于擴大光合面積（即葉面積），充分利用光能和地力，使群體結構得到最好的發展，提高光能利用率。密植的程度可以用葉面積系數(LAI)來表示，在一定范圍內，LAI越大，光合產物積累越多，最終的產量也越高。但LAI并非越大越好，LAI過大時反而會使產量降低，其原因是：(1)LAI過大即栽植過密時，由于枝葉的相互遮光，使下層葉片光照不足，處于光補償點以下而成為消耗器官，凈光合速率和干物質積累下降；(2)栽植過密時會使田間（或群體中）空氣的流動受阻，在光合作用旺盛時使株間CO2濃度過低，光合速率降低；(3)栽植過密時由于群體內光照不足和個體在空間上的相互影響，使植株長得細高，機械組織不發達，易倒伏，作物的光合性能和產量會受到很大的影響。總之，合理密植就是要處理好群體與個體間的關系，既能充分利用光能和地力，又特別注意使群體后期有較好的通風透光照條件，提高作物的光能利用率。9．解：光合作用是自然界最重要的同化過程，植物通過光合作用不僅把無機碳化物轉變為有機物質，同時把吸收的光能轉變為化學能貯存在合成的有機物中。因此，光合作用的研究在理論上和生產實踐上都具有重大的意義。對農業生產來說，人們栽培作物，果樹、蔬菜、樹木和牧草的目的，在于獲得更多的產量，而構成產量的90%以上是來自光合作用，所以，光合作用便成為農業生產的核心。作物的產量可分為生物產量和經濟產量，二者與光合作用的關系是：生物產量=光合面積×光合時間×光合速率－呼吸消耗；經濟產量=生物產量×經濟系數。由此可見，作物的生物產量實質上就是光合產量，而經濟系數也主要是由光合產物的運輸和分配決定的。各種農（林）業生產的耕作制度和栽培措施，都無不直接或間接與光合作用及光合產物的分配、運輸有關。因此光合作用是現代農業生產的基礎。10．解：光合作用是高等植物一切有機物的最初來源，農林業生產的產品都是光合作用的直接或間接產物，因此一切栽培措施，主要通過改善光合作用來提高產量和品質。光照和CO2供應是影響光合速率的兩個重要因素，因此作物栽培中在增大光合面積的同時，要特別注意田間或林間的通風透光條件，其原因是：(1)如果栽植過密時，由于枝葉的相互遮光，使下層葉片光照不足，處于光補償點以下，不僅不能制造光合產物，反而成為消耗器官，使群體凈光合速率和干物質積累下降；(2)大氣中CO2濃度約為350μl·L-1，一般作物的光合速率為20～30gCO2·m-2·d-l時，需要流過5×105～7×05L空氣，顯然，單靠空氣中C02濃度差所產生的擴散作用遠不能滿足作物對CO2的需要。在光合作用旺盛時中午前后，株間CO2濃度會更低。所以必需要有對流性空氣不斷流過葉片，以保證CO2的供應。作物栽培管理中要求林間或田間通風良好，原因之一就是保證六、論述題1．為什么C4植物的光合效率一般比C3植物的高？分析：主要從以下幾個方面論述：(1)二者葉片解剖結構及生理特點的差異；二者同化CO2的方式的不同對光合效率的影響；(2)碳同化酶系的催化能力及其在空間分布的差異對光呼吸的影響與光合效率的關系。解：C4植物是通過C4途徑固定同化CO2的，該途徑是由C4—二羧酸循環（C4循環）和卡爾文循環（也稱C3途徑）兩個循環構成。C4循環主要是在葉肉細胞內進行的，而卡爾文循環則位于維管束鞘細胞內。在葉肉細胞中，PEP羧化酶固定CO2形成的OAA經C4—二羧酸循環轉移到維管束鞘細胞中，在此處脫羧放出CO2，再由卡爾文循環將CO2固定并還原成碳水化合物。這樣的同化CO2途徑表現出了兩個優越性：(1)葉肉細胞中催化CO2初次固定的PEP羧化酶活性強且對CO2的親合力高(其Km=7mol)，因此固定CO2的速率快，特別是在CO2濃度較低的情況下（大氣中的CO2含量正是處于這樣一種狀況），其固定CO2的速率比C3植物快得多。(2)C4途徑中，通過C4—二羧酸循環將葉肉細胞吸收固定的CO2轉移到鞘細胞，為鞘細胞中卡爾文循環提供CO2，因此其作用好象一個CO2“泵”一樣，將外界的CO2泵入鞘細胞，使鞘細胞的CO2濃度增大，抑制了Rubisco的加氧活性，使光呼吸顯著減弱，光合效率大大提高，同時也使C4植物的CO2補償點明顯降低(0～10μmol/mol)。C3植物只在葉肉細胞中通過卡爾文循環同化CO2，由于Rubisco對CO2的親合力低（其Km=450mol），加之自然界CO2濃度低(300μmol/mol)，氧氣含量相對高(21%)，因此C3植物Rubisco的加氧反應明顯，光呼吸強，CO2補償點高(50～150μmol/mol)，光合效率低。此外C4植物維管束鞘細胞中形成的光合產物能及時運走，有利于光合作用的進行。【評注】C4植物的高光合效率在溫度相對高、光照強的條件下才能明顯表現出來；在光弱、溫度低的條件下C4植物的光合效率反不如C3植物。2．列出10種礦質元素，說明它們在光合作用中的生理作用。分析：與光合作用關系密切的礦質元素主要有兩類，一類是與葉綠素生物合成有關的元素，它們通過影響葉綠素的含量來影響光合作用；另一類是直接參與光合作用的元素。解：許多礦質元素與光合作用關系十分密切，它們都直接或間接地影響著光合作用，這些元素主要有N，P，K，Mg，Fe，Cu，Mn，Cl，B，Zn等。N：N是參與光合作用的蛋白質（葉綠體的各種結構和功能蛋白）和酶的重要成分，同時也是葉綠素的組成元素，因此N對光合作用的影響最為明顯。當氮素充足時光合作用旺盛，其原因有兩個方面：一是通過增大葉面積，延長葉片光合功能期，間接影響光合作用；另一方面是直接影響，即影響光合能力。因為氮素充足時葉綠素含量增高，加速同化力形成，同時氮素也能增加葉片蛋白質含量，亦即使參與碳同化的酶的含量增加，促進“暗反應”的順利進行。P：P是核苷酸和一些輔酶等的主要成分，因此磷一方面直接參與光合磷酸化反應，同時磷參與光合碳同化、促進光合產物的運輸與轉化，從而間接影響光合作用。K：K在植物體內以離子形式存在，不參與物質的組成。K+對光合作用的影響主要一是通過調節氣孔運動影響CO2的供應；二是K+能穩定葉綠體基粒的結構，同時也是醛縮酶、淀粉合成酶、丙酮酸磷酸雙激酶等的激活劑，促進淀粉積累和光合產物轉運，間接影響光合作用。Mg：Mg是葉綠素的組成元素，同時也是RuBP羧化酶、5—磷酸核酮糖激酶等酶的活化劑，因而Mg對光合同化力形成和碳同化都有直接的影響，在光合作用有重要作用。缺Mg最明顯的病癥就是葉片失綠，嚴重缺Mg時可引起葉片早衰與脫落。Fe：Fe是光合鏈中細胞色素、鐵硫蛋白、鐵氧還蛋白的組成成分，因此與光合電子傳遞直接有關；鐵也是葉綠素合成的必需元素，可能是作為葉綠素生物合成某種酶的激活劑而起作用。近年來發現鐵對葉綠體結構的穩定也有明顯的影響，某些植物缺鐵時，在葉綠素分解的同時，葉綠體也解體。Cu：銅是光合鏈中質體藍素的成分，參與光合電子傳遞；銅也是葉綠素生物合成中某些酶的激活劑，參與葉綠素的生物合成。植物缺銅時葉片生長緩慢，幼葉失綠。Mn：錳是光合放氧復合體的重要成分，參與光合放氧反應和電子傳遞；錳也是葉綠素形成和維持葉綠體正常結構的必需元素，因而對光合作用有直接影響。B：硼能與蔗糖形成絡合物，能提高UDPG焦磷酸化酶的活性，因而能夠促進光合產物（碳水化合物）運輸和轉化，通過消除光合產物的反饋抑制（葉片中光合產物積累）來間接影響光合作用。Cl:氯在光合作用中參與水的光解，在水光解過程中起活化劑作用，促進氧的釋放和NADP+的還原。Zn：鋅是碳酸酐酶的成分，該酶催化CO2和H2O轉化為H2CO3的可逆反應，，促進CO2溶于水向葉綠體運輸，因而影響CO2的供應。此外鋅也是葉綠素物質合成中某些酶的激活劑，影響葉綠素的生物合成。3．何謂光合磷酸化？目前公認的解釋光合磷酸化機理的理論是什么？解：葉綠體在光下將無機磷和ADP轉化為ATP，形成高能磷酸鍵的過程稱為光合磷酸化。形成高能磷酸鍵的能源是光能，經原初反應將光能轉換為電能（高能態電子），電子在光合電子傳遞鏈中傳遞時能量順次降低，釋放出的能量可推動ADP的磷酸化反應形成ATP，將電能轉換為化學能貯藏于ATP的高能磷酸鍵中。光合磷酸化有環式和非環式兩種，用化學反應式可表示為：ADP+Pi→ATP(環式光合磷酸化)2ADP+2Pi+2NADP++H2O→2ATP+O2+2NADPH+H+(非環式光合磷酸化)有關光合磷酸的機理曾有幾種觀點，但人們普遍認可的是Mitchell1961年提出的化學滲透學說(chemiosmotichypothesis)。提出該學說的前提是：假設類囊體膜對質子（離子）是不能透過的（只有在特殊或特定位置可透過）；膜內外兩側具有一定氧化還原電位的電子傳遞體不均稱地嵌合在膜內；膜上有偶聯質子轉移的陰、陽離子擴散系統；膜上還有一個轉移質子的ATP酶系統（偶聯因子，CF0-CF1）。現已證明這幾種假設是成立的，與事實相符。依據上述條件，該學說認為光合磷酸化合成ATP的動力是質子推動力。在光合電子傳遞過程中，有三個步驟可使H+穿過類囊體膜向內腔轉移導致膜兩側H+濃度變化。一是水光解時可使電荷分離，在膜內側釋放H+；二是FQ穿梭時將H+由外側轉入內側；三是環式光合磷酸化時也有H+內運。因此伴隨電子傳遞過程的進行，類囊體內腔不斷積累H+，膜外側OH－濃度增大，導致膜內、外兩側產生pH值差(△pH)和膜電位差（△φ），二者合起來稱為質子電動勢。膜兩側的H+濃度達到一定數值時，質子就會通過特定的質子通道——偶聯因子復合物(CF0—CF1)回流，回流時釋放的能量可推動ATP的合成。根據研究，3個質子由內向外回流時有一個ATP合成。CF0—CF1（couplingfactor，偶聯因子）是葉綠體光合磷酸化反應中的關鍵機構，它由嵌于膜內CF0(親脂性，稱偶聯因子基部)和暴露于膜表面的CF1（親水性，稱偶聯因子）兩部分組成。CF0是質子通道，CF1具有ATP酶活性，可借助質子回流時釋放的能量合成ATP。4．光合作用可分為哪三大過程？各過程中能量是如何轉化的？分析：從能量轉化的角度來看，光合作用的三個階段是：原初反應——將光能轉換為電能；電子傳遞和光合磷酸化——將電能轉換為活躍的化學能；碳同化——將活躍的化學能轉換為穩定的化學能。解：光合作用是一個蓄積能量和形成有機物的過程，但從能量轉化的角度來看，可將光合作用的全過程分為三大過程：即原初反應、電子傳遞與光合磷酸化和碳同化。(1)原初反應——將光能轉化為電能原初反應是發生于最初起始階段的反應，是光合作用中直接與光能利用相聯系的反應，包括光能的吸收、傳遞和光化學反應（光能的轉換）。原初反應的基本歷程是，聚光色素吸收光能后通過誘導共振的方式將能量傳遞給作用中心色素分子，作用中心色素分子接受聚光色素傳遞來的光能被激發后，提供一個高能電子去還原作用中心中的原初電子受體，而自身則因失去電子呈氧化態，并可氧化原初電子供體而奪取電子，由此引起電荷分離，將吸收的光能轉換成作用中心原初電子供體和原初電子受體兩端的電勢能，即將光能轉換為電能。(2)電子傳遞與光合磷酸化——將電能轉化為活躍的化學能經原初反應將光能轉換為電能即高能態電子，電子在光合鏈中傳遞時能量順次降低，釋放出的能量可推動ADP的磷酸化反應形成ATP，將電能轉換為化學能貯藏于ATP的高能磷酸鍵中。同時電子最終傳遞給輔酶II(NADP＋)將其還原成還原型輔酶II(NADPH+H+)。NADPH+H+也帶有較高的能量，且具有強的還原力，因此ATP和NADPH+H+合稱為“同化力”，用于推動CO2的同化過程。（3）碳同化過程——將活躍的化學能轉化為穩定的化學能在有“同化力”存在的條件下就可推動光合碳循環（Calvin循環）的運轉，即利用ATP和NADPH+H+將RuBP和CO2羧化反應產生的有機酸(PGA)還原為碳水化合物。這樣通過碳同化過程就將ATP和NADPH+H+中的活躍化學能，轉換為穩定的化學能貯藏在合成的碳水化合物中。5．分析植物葉片失綠（變黃）的可能原因。分析葉片失綠的可能原因有生理的、病理的、遺傳的以及環境條件不適等，這些因素都會影響葉綠素合成與分解，導致葉綠素含量的降低或消失，引起葉片失綠。解：(1)生理原因植物葉子呈現的顏色是葉片各種色素的綜合表現，其中主要是綠色的葉綠素和黃色的類胡蘿卜素兩大類色素之間的比例。高等植物葉片所含各種色素的數量與植物種類、葉片老嫩、生育期以及季節有關。一般來說，正常葉片的葉綠素和類胡蘿卜素的分子比約為3比1，由于綠色葉綠素比黃色類胡蘿卜素多，占優勢，所以正常葉片總是呈綠色。秋天和葉片衰老時，由于植物體內代謝的變化，葉綠素的合成減慢（或停止），分解加快，數量大大減少，而類胡蘿卜素比較穩定，所以葉片呈黃色。在正常生長季節也會因一些生理代謝上的變化，如光合作用失調導致葉綠體內活性氧積累，使葉綠素的分解加快，葉綠素生物合成有關酶的活性受抑制等，都會引起葉片失綠。(2)病理原因許多病原物侵染會引起寄主植物葉綠體形態異常，葉綠素含量減少，葉片失綠。病毒侵染能破壞葉綠體，使寄主植物產生褪綠；一些病原細菌及其代謝產物（毒素）能破壞葉綠素或抑制葉綠素合成，導致植物出現缺綠癥；病原真菌會引起葉綠體分解，組織老化，葉片失綠。（3）遺傳因素一些遺傳因素的變異也會使葉綠素的合成受阻，葉片失綠。如編碼葉綠素生物合成有關的酶的基因發生突變后，葉片不能合成葉綠素而失綠；不能合成β－胡蘿卜素的突變植株也會表現失綠癥，這是由于沒有胡蘿卜素的保護作用時，葉綠素在光下被氧化分解，綠色消失。（4）環境條件的影響植物在正常生長季節，也會因為環境的變化影響葉綠素的合成與分解引起葉色的變化。這些因素主要有光、溫度、水分、礦質元素、氧氣等：①光照光是影響葉綠素合成的主要條件，除一些松柏科植物、蕨類、藻類、苔蘚等在暗中可以合成一定數量的葉綠素之外，一般植物在黑暗中生長都不能合成葉綠素而呈黃白色。其原因是缺乏光照使原葉綠素酸酯無法還原為葉綠素酸酯；此外，在黑暗中前質體只能形成原片層體，而不能繼續分化發育形成葉綠體片層膜系統，沒有基粒，也無鑲嵌著色素蛋白體的類囊體膜。如果光線過弱，同樣也會影響葉綠素的生物合成；但類胡蘿卜素的合成不受光的影響，所以栽培密度過大或者因水肥過多而貪青徒長的植株，往往因上部遮光過甚；植株中下部葉片的葉綠素分解速度大于合成速度，葉色則變黃。②溫度在葉綠素的生物合成過程中，需要進行一系列酶促反應，故溫度有很大的影響。溫度過低或過高都會抑制參與葉綠素生物合酶的活性，因而影響原葉綠素酸酯的形成，例如早春寒流過后秧苗發白、秋天葉片變黃等現象，都與低溫抑制葉綠素的合成有關。至于秋天一些植物葉片變紅，是因秋天降溫，植物體內積累較多的糖分以適應寒冷，可溶性糖增多促進了花青素（多為紅色）的合成，因而葉片呈紅色。楓葉秋季變紅、綠肥紫云英在冬季春寒潮來臨后莖葉變紅都是這個原因。③礦質元素N，Mg，Fe，Cu，Mn，Zn等元素都參與葉綠素的生物合成，因而缺乏這些元素時不能形成葉綠素而變現缺綠的癥狀。其中，N，Mg是葉綠素分子的成分，N也是色素蛋白復合體的成分；Fe，Mn，Cu，Zn等可能是葉綠素合成過程中某些酶的激活劑，起催化作用或其他間接作用；Mg，K還與類囊體垛疊有關，缺乏時不能形成基粒。④氧氣葉綠素生物合成過程是一種生物化學反應，需要呼吸代謝提供能量以及某些中間產物。當植物淹水時或其他原因缺氧時，葉綠素合成受阻，葉片變黃。⑤水分缺水會影響葉綠素合成速度，且促進已形成的葉綠素分解，因此干旱時會導致葉片變黃。總之，葉綠素在植物體內與其他物質一樣處于不斷更新狀態。在正常情況下總是合成過程占優勢，使葉片保持綠色。當葉片衰老或遇干旱、低溫等逆境時，其合成減慢，分解加速，數量減少，使原來被葉綠素掩蓋的類胡蘿卜素、花色素的顏色逐漸顯露出來，因而葉色變黃。6．目前農業生產中作物光能利用率低的原因是什么？如何提高作物的光能利用率？解：光能利用率是指單位土地面積上植物光合作用形成的有機物中所貯存的化學能占照射到該土地面積上太陽能的百分比。目前田間作物光能利用率一半不到1%。大面積單產超7500kg/hm2的小麥在整個生長季節生物產量的光能利用率為1.46%~1.89%。世界上作物單產較高的國家如日本的水稻、丹麥的小麥光能利用率也只有2%~2.5%，這充分說明了目前作物生產水平仍然比較低，農業生產還有很大的增產潛力。作物光能利用率低的原因主要有：（1）漏光損失。在作物的整個生育期中，最旺盛生長期僅是一段時間，特別在作物生長初期，不僅生長緩慢，而且葉面積小，日光能大部分漏射到地面而損失。據估計，一般稻、麥田間平均漏光損失達50%以上，這是光能利用率低的一個重要原因。（2）作物僅能吸收照射在葉片上的部分輻射能。太陽總輻射中，能被植物吸收的光合有效輻射（PAR，400~700nm的可見光）約占40%~50%。由于反射等原因作物只能吸收光合有效輻射的80%左右。（3）光合色素吸收的光能不可能全部轉化為化學能貯存起來，而大部分是轉化為熱能用于蒸騰作用，真正參與光合作用的能量轉化率只有19%~27%（平均為23%）。（4）光強的限制。弱光影響光合作用，而夏季中午前后的強光也可引起一些植物冠層上部葉片光飽和現象甚至光抑制。一些作物的“午休”現象就與強光抑制直接有關，對作物的光能利用率影響很大。（5）田間條件下，由于不良的環境條件如CO2不足、水分脅迫、溫度過高或過低、營養缺乏及病蟲害的影響等，光合作用潛力往往得不到充分的發揮。（6）呼吸消耗。植物在不斷地進行著呼吸作用，光下還存在著光呼吸，因此會消耗光合作用積累的同化產物。據估計，呼吸消耗占光合作用的15%~25%，在不良條件下甚至達到30%~50%或更多一些。提高光能利用率的途徑主要有：（1）延長光合時間延長光合時間能最大限度地利用光照時間，減少漏光損失，提高光能利用率。其具體措施有：①提高復種指數。復種指數就是全年內農作物的收獲面積與耕地面積之比。提高復種指數就是增加收獲面積，延長單位土地面積上作物的光合時間。提高復種指數的措施就是通過間、套種，在一年內巧妙地搭配各種作物，將一年一熟制改為一年兩熟制，從時間和空間上更好地利用光能，縮短田地空閑時間，減少漏光率。②延長生育期。在不影響耕作制度的前提下，適當延長作物的生育期，能大提高光能利用率。例如，選用生長期較長的晚熟品種，早播、育苗移栽、地膜覆蓋等措施。可使作物早生快發，較早就有較大的光合面積，生長后期要合理供給水肥，使葉片不早衰，延長光合時間。（2）增加光合面積光合面積主要是葉面積，它是影響產量最大，同時又是最容易控制的一個因素。但葉面積過大，又會影響群體中的通風透光，所以，光合面積要適當。具體措施有：①合理密植：合理密植是提高光能利用率的主要措施之一，因為它能夠使群體得到最好的發展，有較合適的光合面積（合理的葉面積指數），充分利用光能和地力。②改變株型：優良的高產新品種（如水稻、小麥、玉米）其株型都具有共同的特征，即矮稈，葉直而小、厚，分蘗密集。株型改善，就能增加密植程度，增大光合面積，耐肥不倒伏，充分利用光能，提高光能利用率。（3）提高光合能力即提高作物的光合效率。光、溫、水、肥和二氧化碳等都可以影響單位葉面積的光合效率，因此通過改善田間的通風透光條件，增施有機肥以增強土壤呼吸，增加CO2供應，合理控制水肥條件，防除雜草和病蟲害等，都可改善植物的生長和光合性能，提高光合效率。（4）降低呼吸消耗植物除了無間斷地進行著正常的呼吸作用外，在光下還存在著光呼吸，特別是C3植物光呼吸很顯著，其光合產物總量的20%~27%可通過光呼吸消耗掉。利用光呼吸抑制劑和提高田間CO2濃度，可明顯降低光呼吸；在適宜條件下光合速率比呼吸速率高30倍左右，但當溫度過高時光合速率會明顯降