第十一章植物的逆境生理對植物生存和發育不利的各種環境因素統稱為逆境（Stress）。一、逆境和植物逆境的種類物理的，如旱、澇、冷、熱等；化學的，如鹽、堿、空氣污染等；生物因素，如病、蟲害、雜草等。逆境生理（Stressphysiology）：研究逆境對植物生命活動的影響以及植物對逆境的抗性。非生物因素溫度的，如低溫、高溫等；水分的，如澇害、干旱等；第一節抗逆生理概論第十一章植物的逆境生理二、植物對逆境的適應與抵抗植物對逆境的抵抗和忍耐能力，稱為抗逆性（hardiness），簡稱抗性。植物抗逆性的強弱取決于遺傳潛力抗逆鍛煉

指植物在逆境下，逐漸形成了對逆境的適應與抵抗能力。這一過程稱為抗逆鍛煉。第十一章植物的逆境生理大豆幼苗耐熱性誘導實驗CK40℃誘導后生長在45℃條件下未進行高溫誘導直接生長在高溫下第十一章植物的逆境生理避逆性escape御逆性avoidance耐逆性tolerance但這種耐性有一定的限度。植物對逆境的適應與抵抗方式植物通過對生育周期的調整來避開逆境的干擾，在相對適宜的環境中完成生活史。如夏季短命植物植物具有防御環境脅迫的能力，處于逆境時保持正常的生理狀態。(逆境排外)如仙人掌植物處于不利環境時，通過代謝反應阻止、降低或修復由逆境造成的損傷，使其保持正常的生理活動。（逆境存在于細胞內）。如植物遇干旱時，細胞內的滲透物質會增加，以提高細胞抗性。第十一章植物的逆境生理二、逆境下植物的形態與生理變化（一）形態結構的變化

干旱會導致葉片和嫩莖萎蔫，氣孔開度減少甚至關閉；淹水使葉片黃化、枯萎，根系褐變甚至腐爛（二）生理代謝的變化

水分代謝各種逆境都能使吸水力和蒸騰量降低，植物組織含水量降低并萎蔫。束縛水含量增加，抗性增強。光合作用光合速率下降呼吸作用3種類型：呼吸速率降低（冰凍、高溫、鹽漬）先升高后降低（零上低溫、干旱）顯著增強（病害）4.物質代謝降解代謝增強第十一章植物的逆境生理滲透調節（osmotiadjustment）：指由于主動提高細胞液濃度，降低滲透勢而表現出的調節作用。植物在干旱、鹽漬或低溫逆境下，細胞內主動積累溶質，降低滲透勢，從而降低水勢，從水勢下降的外界介質中繼續吸水，以維持正常生理功能。

滲透調節在維持氣孔開放、穩定光合速率以及保持細胞繼續生長等方面具有重要作用。1.滲透調節的概念（一）滲透調節與抗逆性三、植物對逆境的生理適應第十一章植物的逆境生理Osmoticadjustmentoccurswhentheconcentrationsofsoluteswithinaplantcellincreasetomaintainapositiveturgorpressurewithinthecell.Thecellactivelyaccumulatedsolutesand,asaresult，

osmoticpotentialdrops,promotingtheflowofwaterintothecell.Incellsthatfailtoadjustosmotically,solutesareconcentratedpassivelybutturgorislost.第十一章植物的逆境生理2.滲透調節物質滲透調節的關鍵是滲透調節物質的主動積累。滲調物質可分為兩大類無機離子，如K+、Cl-、Na+、Ca2+、Mg2+、NO3-等。有機溶質，如可溶性糖、脯氨酸、甜菜堿等。第十一章植物的逆境生理脯氨酸（Pro）

脯氨酸是最重要和有效的有機滲透調節物質。幾乎所有的逆境都會造成植物體內脯氨酸的累積，尤其干旱脅迫時脯氨酸累積最多。脯氨酸在逆境中主要有2個作用：作為滲透調節物質，用來保持原生質與環境的滲透平衡。它可與胞內一些化合物形成聚合物，類似親水膠體，以防止水分散失。保持膜結構的完整性。脯氨酸與蛋白質相互作用能增加蛋白質的可溶性和減少可溶性蛋白的沉淀，增強蛋白質的水合作用。第十一章植物的逆境生理甜菜堿（betain）

甜菜堿是細胞質滲透物質，其中甘氨酸甜菜堿是最簡單也是發現最早、研究最多的一種。

可溶性糖

包括蔗糖、葡萄糖、果糖、半乳糖等。。

3.滲調調節物質的共性及作用分子量小，溶解度高；在生理pH范圍內不帶電荷，能為細胞膜保持住；引起酶結構變化的作用極小，能使酶構象穩定而不至降解；生物合成迅速，并能累積到調節滲透勢的水平。第十一章植物的逆境生理

在逆境脅迫下，脫落酸（ABA）和乙烯（ETH）含量增加。

逆境條件下，變化最大的植物激素是ABA。并且ABA含量的增加與植物的抗逆性呈正相關。研究表明ABA主要作為一種信號物質，誘發植物體發生某些生理生化變化，提高植物對逆境的抵抗能力。如ABA作為一種根信號，對干旱產生反應。所以ABA又稱為“脅迫激素”。ABA作為一種信號物質，可以誘導許多種逆境相關基因的表達。外施適當濃度的ABA可以提高植物的抗冷、抗旱和抗鹽能力。（二）植物激素與抗逆性第十一章植物的逆境生理已經證明的ABA的生理作用ABA可使生物膜穩定，維持其正常功能；延緩自由基清除酶活性下降，減少自由基對膜的損傷；促進脯氨酸和可溶性糖等滲調物質的積累，增加滲調能力；促進氣孔關閉，減少蒸騰失水，維持植物體內水分平衡；調節逆境蛋白基因表達，促進逆境蛋白合成，提高抗逆能力。ABA是交叉適應的作用物質2.乙烯與其他激素

植物在干旱、大氣污染、機械刺激等逆境下，體內乙烯成幾倍或幾十倍的增加。這種在逆境下由植物體產生的乙烯稱為應激乙烯或逆境乙烯。第十一章植物的逆境生理生物膜對逆境最敏感。逆境條件影響膜的結構與化學成分（脂類與蛋白）。1.膜結構與抗逆性液晶態凝膠態低溫高溫液態低溫高溫不飽和脂肪酸的比例高，固化溫度低，抗凍性強。脂肪酸碳鏈越長，固化溫度越高。膜脂相變影響膜上膜的流動性、透性以及膜上酶的性質等。（三）生物膜、活性氧與抗逆性膜脂的相變溫度與膜脂種類、碳鏈長度和不飽和程度有關。第十一章植物的逆境生理高等植物膜脂磷脂：如磷脂酰膽堿（PC）糖脂：如雙半乳糖二甘油酯（DGPG）

與單半乳糖二甘油酯（MGPG）膜脂中的PC含量高，抗凍性強。糖脂含量低，抗鹽性強。

膜脂成分除了影響膜的狀態以外，還可能作為信號物質對植物的抗性產生影響。第十一章植物的逆境生理2.活性氧平衡與抗逆性活性氧（ROS）：是化學性質活潑、氧化能力極強的氧代謝物及其衍生的含氧物質的總稱。當植物受到脅迫時，活性氧累積過多，動態平衡就被打破，形成氧化脅迫。活性氧傷害細胞的機理在于活性氧導致膜脂過氧化作用。第十一章植物的逆境生理（四）膜脂過氧化作用膜脂過氧化作用是生物膜中不飽和脂肪酸在自由基（如O2—，·OH）誘發下發生的過氧化反應。結果產生對細胞有毒性的膜脂過氧化物。膜脂過氧化過程中的中間產物——自由基，進而對膜蛋白造成傷害。第十一章植物的逆境生理正常條件下，植物體內自由基的產生與清除處于動態平衡，由于細胞內自由基濃度很低，不會造成傷害作用。受到逆境脅迫時，體內自由基的產生與清除之間的平衡被破壞，產生速率大于清除速率。自由基的濃度超過傷害“閾值”時，就導致多糖、脂質、核酸、蛋白質等生物大分子的氧化損傷，尤其是膜脂中的不飽和脂肪酸的雙鍵部位最易受到自由基的攻擊，發生膜脂過氧化作用。自由基清除能力較強的植物，抗自由基傷害能力強，抗逆性也強。第十一章植物的逆境生理四、逆境蛋白與抗逆性逆境蛋白：多種逆境，如高溫、干旱、病原菌等誘導形成的新的蛋白質（或酶），通稱為逆境蛋白。包括：熱休克蛋白(HSPs)、低溫誘導蛋白、病原相關蛋白(PRs)、鹽逆境蛋白等。六、植物的交叉適應交叉適應：植物經歷某種逆境后，能提高對另一些逆境的抵抗能力，這種對不良環境之間的相互適應作用稱為交叉適應。第十一章植物的逆境生理第一節植物的抗寒性低溫對植物的危害凍害:冰點以下的低溫使植物體內結冰；冷害：冰點以上低溫對植物造成的傷害。抗寒性：植物對低溫的適應與抵抗能力。一、凍害與植物的抗凍性（一）凍害第十一章植物的逆境生理

凍害一般是由于結冰引起的。由于溫度降低的程度與速度不同，結冰的類型不同，造成傷害的方式也不同。

結冰傷害的類型及其原因1.結冰傷害結冰的類型胞外結冰胞內結冰（1）胞外結冰及其傷害溫度緩慢下降時，細胞間隙和細胞壁附近中的水分結成冰，即所謂胞間結冰。第十一章植物的逆境生理細胞間結冰傷害的主要原因原生質發生過渡脫水，造成蛋白質變性和原生質不可逆的凝膠化；冰晶體對細胞的機械損傷：過大時對原生質造成機械壓力，細胞變形；解凍過快對細胞的損傷：當溫度回升時，冰晶體迅速融化，細胞壁易恢復原狀，而原生質卻來不及吸水膨脹，原生質有可能被撕破。（2）胞內結冰傷害胞內結冰傷害的主要原因是機械損傷，并且往往是致命的。

當溫度驟然下降時，除了細胞間隙結冰以外，細胞內的水分也結冰，一般是原生質內先結冰，緊接著液胞內結冰，這就是胞內結冰。第十一章植物的逆境生理1.硫氫基假說要點：結冰對細胞的傷害主要是破壞了蛋白質的空間結構。冰凍時，原生質逐漸脫水，蛋白質分子相互靠近，相鄰肽鏈外部的-SH彼此接觸，兩個-SH經氧化而形成-S-S-鍵；或者一個分子外部的-SH基與另一個分子內部的-SH形成-S-S-鍵，于是蛋白質凝聚。當解凍吸水時，肽鏈松散，由于-S-S-鍵屬共價鍵，比較穩定，蛋白質空間結構被破壞，導致蛋白質變性失活。通過化學的方法，如使用硫醇可以保護-SH不被氧化，起到抗凍劑的作用。（二）結冰傷害的機理第十一章植物的逆境生理2．膜傷害學說膜對結冰最敏感。低溫對膜的傷害主要破壞了膜脂與膜蛋白。3.機械傷害4.活性氧傷害膜脂相變，酶失活；透性加大，電解質外滲。第十一章植物的逆境生理（三）植物對冷凍的適應1．抗凍鍛煉

在冬季來臨之前，隨著氣溫的降低與日照長度的變短，植物體內發生一系列適應冷凍的生理生化變化，以提高抗凍能力，這一過程稱為抗凍鍛煉。第十一章植物的逆境生理2．植物在適應冷凍過程中的生理生化變化

抗凍鍛煉是植物提高抗凍性的主要途徑。其中發生了許多適應低溫的生理生化變化。（1）含水量下降：自由水減少，束縛水相對增多；（2）呼吸減弱：消耗糖分減少，有利于糖的積累；（3）保護性物質增多：如糖、脯氨酸、甜菜堿積累。一方面降低冰點，另一方面保護大分子的結構與功能；（4）內源激素的變化：ABA含量上升，GA、IAA含量減少；

在形態上也發生相應的變化，如形成種子、休眠芽、地下根莖等，進入休眠狀態。第十一章植物的逆境生理3．外界條件對植物適應冷凍的影響（1）溫度（2）日照長度（3）水分（4）礦質營養第十一章植物的逆境生理二、冷害與冷害的機理冷害雖然沒有結冰現象，但會引起喜溫植物的生理障礙。三種類型直接傷害間接傷害直接破壞原生質。短時間內發生的傷害，主要特征是質膜透性增大，導致細胞內含物向外滲漏。緩慢降溫引起的，低溫脅迫可持續幾天乃至幾周，主要特征是代謝失調。第十一章植物的逆境生理（一）冷害引起的生理生化變化2

．水分平衡失調3

．原生質流動受阻4

．光合速率減弱5

．呼吸代謝失調6.有機物質分解占優勢根系吸水能力下降更顯著能量供應減少，原生質粘性增加葉綠素分解大于合成；暗反應受影響大起大落蛋白質分解加速，游離氨基酸增加1

．膜透性增加第十一章植物的逆境生理（二）冷害的機理1．膜透性增加引起代謝紊亂

在低溫下，質膜收縮出現裂縫，造成膜破壞，透性增加，細胞內溶質滲漏。如時間過長還可引起酶促反應平衡失調，代謝紊亂。2．膜相變引起膜結合酶失活

構成膜的類脂由液相轉變為固相，流動鑲嵌模型破壞，類脂固化而引起膜結合酶解離或者使酶亞基分解，因而失活。第十一章植物的逆境生理冷害引起的細胞代謝變化第十一章植物的逆境生理（三）提高植物抗冷性的途徑1．低溫鍛煉

將植物在低溫條件下經過一定時間的適應，提高其抗冷能力的過程。

經過鍛煉的植物，其膜脂的不飽和脂肪酸含量增加；相變溫度降低；膜透性穩定。2．化學誘導利用化學藥物可誘導植物抗冷性的提高。3．合理的肥料配比4.利用殺菌劑增加磷、鉀肥比重能提高抗冷性。使植物生長健壯。CTK、ABA提高抗冷性第十一章植物的逆境生理第二節植物的抗旱性旱害及其類型旱害干旱的類型大氣干旱：空氣相對濕度過低；土壤干旱：土壤中缺少可利用水。植物對干旱的適應與抵抗能力稱為抗旱性。

土壤水分缺乏或者大氣相對濕度過低，植物的耗水大于吸水，造成植物組織脫水，對植物造成的傷害。生理干旱：土溫過低，土壤溶液濃度過高或土壤缺氧等原因，妨礙根系吸水，造成植物體內水分虧缺的現象。第十一章植物的逆境生理一、干旱對植物的傷害及其原因（一）植物各部位間水分重新分布幼葉向老葉奪水，加速衰老；成熟部位從胚胎奪水。（二）影響植物各種生理過程蒸騰減弱，氣孔關閉，光合下降，嚴重時葉綠體解體。呼吸作用的氧化磷酸化解偶聯。吸水過程及物質運輸受阻。生長抑制。（三）破壞正常代謝過程抑制合成代謝，加強分解代謝。促進生長發育的植物激素減少，而抑制生長發育的激素則增加。發生代謝紊亂。第十一章植物的逆境生理二、干旱傷害的機理（一）機械損傷學說細胞脫水時，細胞壁與原生質粘連在一塊收縮，細胞壁韌性有限而形成許多銳利的折疊，原生質體被折疊的壁刺破。細胞復水時，因細胞壁吸水速度快于原生質，原生質可能被撕破，導致細胞死亡。（二）蛋白質變性學說（同硫氫基假說）（三）膜透性的改變脫水時膜脂分子排列紊亂，膜上出現空隙或龜裂，透性加大，電解質外滲。（四）活性氧傷害加強干旱狀態下，活性氧的產生增多，而活性氧系統的清除能力減弱。過量的活性氧對膜、蛋白及核酸等造成傷害。第十一章植物的逆境生理三、植物對干旱的適應方式植物對干旱的適應避旱性御旱性耐旱性指植物的整個生長發育過程不與干旱逆境相遇，逃避干旱的危害。如沙漠中的短命植物。指植物在細胞與環境之間形成某種屏障（逆境排外），具有防御干旱的能力，在干旱逆境下各種生理生化過程仍保持正常狀態。如形成強大的根系、氣孔關閉等。耐旱性是指在干旱逆境下植物可通過代謝反應阻止、降低或者修復由水分虧缺造成的損傷，使其保持較正常的生理狀態。如滲透調節、保護大分子等。第十一章植物的逆境生理四、提高植物抗旱性的途徑與措施（一）抗旱鍛煉

給予植物以亞致死劑量的干旱條件，使植物經受一定時間的干旱磨煉，提高其抗干旱能力的過程，叫做抗旱鍛煉。如種子萌發時進行反復干旱；“蹲苗”。（二）合理使用礦質肥料磷肥和鉀肥均能提高植物抗旱性。第十一章植物的逆境生理（三）化學控制和使用生長調節劑ABA使氣孔關閉；矮壯素（CCC）等提高細胞的保水能力，可提高作物抗旱性。使用抗蒸騰劑。（四）抗旱品種的選育第十一章植物的逆境生理第三節植物的抗鹽性鹽害：土壤中可溶性鹽分過多對植物造成的傷害鹽堿土鹽土：含NaCI和Na2SO4為主的土壤堿土：含Na2CO