發育生物學（DevelopmentalBiology）發育生物學緒論發育生物學一門充滿魅力的學科了解生命，維護健康培養科學的邏輯思維而認知世界發育生物學緒論發育生物學緒論發育生物學相關期刊發育生物學緒論發育生物學的研究內容及基礎、發展簡史；動物發育的主要特征和基本規律；發育生物學中的動物模型及研究技術。知識點發育生物學緒論我是誰？我是從哪里來？我到哪里去？佛說：從來出來，到去處去。

什么是發育生物學保羅高更發育生物學緒論卵子正在靜靜地等待...

精子已經進入了卵子

兩原核融合人類胚胎發育過程發育生物學緒論兩細胞期四細胞期多細胞期（桑葚胚）發育生物學緒論囊胚形成,開始著床早期胚芽.手和腳的雛形已經出現.臍帶出現,從母體獲得生長所需要的一切:營養,氧氣等并且排出廢物.發育生物學緒論象條魚器官分化出現眼睛,耳朵,手和腳3個月發育生物學緒論爪蟾個體發育的主要階段和生活史配子產生（gamete）受精（fertilization）卵裂(cleavage)囊胚（blastula)原腸胚形成(gastrula）神經胚形成neurulation器官原基形成(organogenesis)變態metamorphosis成體maturity發育生物學緒論發育的基本過程1.配子發生：產生成熟的精子和卵子的過程。2.受精：為精子和卵子相遇并結合的過程。3.卵裂和囊胚：受精卵連續分裂，產生的細胞稱為卵裂球，然后由它們形成多細胞的囊胚。4.原腸形成：囊胚的細胞經過多種多樣的形態發生運動產生由外胚層、中胚層和內胚層組成的原腸胚。5.器官發生：三胚層的細胞相互作用分化形成各種不同器官的原基。6.變態：有些動物，如兩棲類和昆蟲，在發育過程中經歷一個幼蟲階段，然后經過“脫胎換骨”的變化發育為成體的過程。發育生物學緒論受精卵經發育分化形成3個胚層和多種細胞發育生物學緒論發育生物學緒論緒論一、研究對象、研究任務與其他學科間的關系二、動物發育的主要特征和基本規律三、發展歷史四、發育生物學模式生物五、發育生物學研究技術發育生物學緒論第一節發育生物學的研究對象、研究任務及其與其他學科的關系發育（Development）：亦稱發生，指生命現象的發展，包括有機體從其生命開始(單個細胞，受精卵）到個體成熟、衰老、死亡的過程。生物有機體的自我構建和自我組織。發育生物學（DevelopmentalBiology）研究生物個體發育過程及其調節機制的一門學科；應用現代生物技術研究生物體發育本質的科學。是胚胎學、細胞生物學、遺傳學和分子生物學研究的交匯點。發育生物學緒論一些動物能夠再生出失去的器官。一種蜥蜴（Southeasternfive-linedskink,東南五線石龍子）在防御中丟棄自己的尾巴。

發育生物學緒論有尾兩棲類蠑螈晶狀體的再生發育生物學緒論進化難題進化涉及發育中的遺傳變化。在發育中的變化怎樣創造新體型呢？哪些變化能夠起到進化的作用？這是發育生物學家最近重新強調的進化難題。發育生物學緒論發育生物學是應用現代生物學的技術研究生物發育本質的科學。一是研究受精卵怎樣發育成生物有機體的過程與機制。二是研究物種群體系統發生的機制。此外，異常的發育，如腫瘤、畸形等病態發育亦納入發育生物學的研究范疇。

發育生物學主要研究內容發育生物學緒論發育生物學的研究任務生命體發育過程：單細胞—多細胞—組織、器官—完整生物體

出生——生長——衰老——死亡(生命的主題曲）基礎：細胞分化（celldifferentiation）（人：250種細胞類型）遺傳程序及其調控機制

遺傳信息在一定的時間、空間上的次序表達。

發育生物學緒論發育生物學的主要研究熱點體軸決定中胚層分化與器官發生細胞分化（干細胞、細胞凋亡、細胞分化決定、基因的重編程、體細胞克隆）神經發育發育調節與信號通道發育與進化發育生物學緒論發育生物學與傳統胚胎學的區別傳統的胚胎學是研究從動物受精到出生之間有機體的發育，即胚胎發育。但有機體的發育在出生后并未停止，甚至大多數成年生物體也依然繼續發育。發育生物學緒論發育生物學和胚胎學的區別

*胚胎學（Embryology)1.對發育過程形態演變的追蹤；2.從受精卵到幼體建立；3.研究突出：形態比較，

缺乏相互間內在聯系；

*發育生物學發育的分子生物學過程和機制

從生殖細胞形成至個體衰老死亡

將多種多細胞生物個體發育放在

生物進化的總背景下進行考察發育生物學緒論

遺傳學和發育學的結合

1909年WilhelmJohannsen提出基因型和表現型的概念，使遺傳學和胚胎發育學首次發生關系；1934年，摩爾根首次提出了富于魅力的基因調控概念。1980年沃哈德（C·Nǘsslein-Volhard）和韋喬斯（EricWieschaus）的工作首次證實，果蠅發育所涉及到的基因（發育基因）能被分成若干不同的功能區域。隨后的研究表明，相似或相同基因也存在于高等生物乃至人類當中，并且證明它們也控制著胚胎發育過程中體節的形成。間隙基因、成對基因、節段極性基因、同源異形基因(Hox基因)發育基因發育生物學緒論1、嚴格的時間和空間的次序性遺傳程序的控制和有機體的各種細胞協同作用的結果。2、發育有兩個主要功能①產生細胞的多樣性②通過繁殖產生新一代的個體，使世代連續。3、發育過程中的基本機制主要有細胞分裂、細胞分化、圖式形成、形態發生、生長等。第二節動物發育的主要特征和基本規律發育生物學緒論Fivemajordevelopmentalprocesses一、細胞分裂Celldivision有絲分裂/減數分裂卵裂Cleavage:細胞分裂快、沒有細胞生長的間歇期，因而新生細胞的體積比母細胞小。發育生物學緒論二、細胞分化Celldifferentiation

人類胚胎可最后發育出至少250種不同細胞類型。分化通常是不可逆的。發育生物學緒論三、圖式形成Patternformation(1)軀體軸線的制定發育生物學緒論Patternformation

(2)胚層的形成發育生物學緒論Patterning常涉及positionalinformation的翻譯發育生物學緒論發育生物學緒論四、形態發生Morphogenesis最突出的形態變化發生在原腸作用開始之后。發育生物學緒論

五、生長(Growth)

胚胎在基本的pattern形成之后，其體積會顯著增長，原因在于細胞數量增加、細胞體積增加、胞外物質的積累。不同組織器官的生長速度也各異。發育生物學緒論人類身體各部分生長的速度并不相同，九周以后身體其他部位的生長速度超過了頭部。發育生物學緒論發育的細胞基礎發育的分子基礎發育生物學緒論細胞分裂增加了細胞個數滿足了細胞的快速增值和發育進程細胞分化為機體細胞的多樣性提供了保證細胞生長影響了器官體積大小細胞凋亡抑制癌變細胞或受損細胞的增值并及時清除。細胞遷移為器官發生了提供了細胞來源模式形成使細胞分化按一定的時空順序發生，確定了機體的統一性發育的細胞共性事件（細胞行為）

發育生物學緒論Cellstate:

指基因活性狀況。Cell-to-cellsignaling:

細胞間信號的傳送、接受、反應。Cellmovementandcell-shapechanges:細胞通過形態改變及動產生的機械動力，導致特殊結構的形成。Cellproliferation:

軀體不同部位的細胞增生速度不一，可導致整體結構的改變。發育的細胞共性事件（細胞行為）

發育生物學緒論

每個細胞的細胞核中含有相同的，完整的遺傳信息，因此細胞核是細胞具有發育全能性的基礎。

發育的分子基礎在任何時間一種細胞的基因組只有少部分在活動，大約僅占全部基因的5%到10%發育生物學緒論管家基因（House-keepinggene）:指在生物體內所有細胞中都表達,并且為維持細胞基本生命活動所需而時刻都在表達的高度保守的基因。最常用的是ACTB和GAPDH。奢侈基因(Luxurygene)：即組織特異性基因（tissue-specificgenes）不同細胞中專一的選擇性表達，其產物賦予各種類型細胞特異的形態結構特征與功能。例如血紅蛋白基因只在血細胞內表達。發育生物學緒論基因（gene）（protein）基因通過調控蛋白的生成來控制細胞行為（中心法則）發育生物學緒論發育學中心問題：一個個體所有類型的細胞都有一個相同的基因組，因此，細胞間的差異必然通過基因活動的差異來體現。在恰當的時間和恰當的細胞中啟動恰當的基因是發育的中心問題。基因細胞共性事件（細胞行為）發育蛋白質發育生物學緒論第三節發展歷史發育生物學緒論希臘哲學家Aristotle在公元前第4世紀在對雞胚和一些無脊椎動物胚胎觀察后提出胚胎發育的兩種假設：

先成論（Preformation）:生物個體的一切組成部分都早就存在于胚胎中，各個部分隨著胚胎的發育而長大。

后成論（Epigenesis）:在胚胎的發育過程中，各種結構是逐漸形成的1、后成論和先成論發育生物學緒論17世紀，精原學說的代表人物NicholasHartsoeker所想像的精子中的微型人

法國科學家Bonnet(1745)提出胚胎發育套裝論發育生物學緒論19世紀30年代末：MathiasSchleiden和TheodorSchwann提出細胞學說。1840,AugustWeismann提出了生殖細胞論，認為后代個體是通過精子和卵子繼承親本描述軀體特征的信息；卵子是一個細胞，其分裂產生的細胞可分化出不同組織，從而否定了preformation論。19世紀對SeaUrchin受精卵的觀察發現，受精卵含有兩個細胞核，并最終合并為一個細胞核，表明細胞核含有遺傳的物質基礎。19世紀末，染色體的發現和發現染色體數目在發育中的變化規律，使孟德爾遺傳定律有了物質基礎。2、細胞學說改變了胚胎發育和遺傳的概念發育生物學緒論3、MosaicandRegulativeDevelopment

19世紀80年代，Weismann提出了mosaicdevelopment學說：合子中的大量特殊因子在細胞分裂中不均等分配，導致了不同細胞向不同命運的發育。

發育生物學緒論3、MosaicandRegulativeDevelopment(續)

支持嵌合體學說的實驗證據：WilhelmRoux的實驗

發育生物學緒論3、MosaicandRegulativeDevelopment(續)

WilhelmRoux的同事HansDriesch的下述實驗表明，胚胎具有在局部被排除或受損傷后仍正常發育的能力，即胚胎發育是可調節的。發育生物學緒論自主特異化條件特異化AEACEABCDEABCDE自主和條件特異化鑲嵌發育：調節發育：形成體原基分布圖ABCDEABCDE發育生物學緒論4.誘導(induction)現象的發現

1924年，Spemann和HildeMangold發現一種組織能夠指導另一種組織的發育。誘導者（inducer）或組織者;反應細胞（respondingcell）;兩棲類原腸胚和實驗中首先發現的;發育過程中的一個普遍現象;分級誘導;誘導物質可能是蛋白質及核酸.發育生物學緒論

1924年，HansSpemann和Hildemangold的移植實驗表明，胚胎的一種組織可以指導另一種相鄰組織的發育。

發育生物學緒論第三節研究發育生物學的模式生物發育生物學緒論模式生物簡介1由于進化的原因，細胞生命在發育的基本模式方面具有相當大的同一性，所以利用位于生物復雜性階梯較低級位置上的物種來研究發育共通規律是可能的。

早在20世紀初，人們就發現，如果把關注的焦點集中在相對簡單的生物上則發育的現象難題可以得到部分解答。因為這些生物的細胞數量更少，分布相對單一，變化也較好觀察。發育生物學緒論

生物是從共同祖先演化而來的，所以對生命活動有重要功能的基因在進化上是保守的，也就是說，這些基因的結構和功能，在低等生物和高等生物中是相似的。因此，可以用比較容易研究的生物作為模型來研究其基因的結構和生物學功能，由此獲得的信息可以使用于其他比較難以研究的生物，特別是推測相似的人體基因的功能。發育生物學緒論

生物學家通過對選定的生物物種進行科學研究，用于揭示某種具有普遍規律的生命現象，此時，這種被選定的生物物種就是模式生物。

定義發育生物學緒論1）其生理特征能夠代表生物界的某一大類群；4）容易進行實驗操作，特別是遺傳學分析。2）容易獲得并易于在實驗室內飼養、繁殖；3）世代短、子代多、遺傳背景清楚；一種模式生物應具備的特點發育生物學緒論常見的研究發育生物學的模式生物發育生物學緒論★果蠅：學名黑腹果蠅（fruitfly,Drosophilamelanogaster）自1909年摩爾根（ThomasHuntMorgan，1866－1945）將之用作研究遺傳變異和染色體關系的材料之后，果蠅就成為經典遺傳學家揭示遺傳規律的一張王牌。發育生物學緒論果蠅遺傳學與分子發育生物學的國王雌蠅雄蠅雄蠅發育生物學緒論果蠅作為模式生物的優點①生命周期短②個體小，易飼養。③具有幾十個易于誘變分析的遺傳特征，并保持有大量的突變體。④有比較簡單的染色體組成，且涎腺細胞中含有巨大的多線染色體。⑤卵子發生過程已為早期胚胎發育積累了充分的營養，且產出的卵子大，易于觀察。⑥胚胎發育速度快。⑦幼蟲存在變態過程，是分析器官芽細胞增殖機制的理想模型。發育生物學緒論

在２０世紀生命科學發展的歷史長河中，果蠅扮演了十分重要的角色，是十分活躍的模型生物。1摩爾根利用果蠅證實了孟德爾定律，而且發現了果蠅白眼突變的性連鎖遺傳，提出了基因在染色體上直線排列以及連鎖交換定律1933年因此被授予諾貝爾獎。21946年，摩爾根的學生，被譽為“果蠅的突變大師”的米勒，證明Ｘ射線能使果蠅的突變率提高150倍，因而成為諾貝爾獎獲得者。31995年，諾貝爾獎再次授予三位在果蠅研究中劉易斯、尼爾森沃哈德和維斯郝斯。果蠅為進一步闡明基因—神經（腦）—行為之間關系的研究提供了理想的動物模型發育生物學緒論ThomasHuntMorgan1866-1945

上帝為了摩爾根才創造了果蠅發育生物學緒論秀麗線蟲2002‘諾貝爾生物醫學獎的新寵恒定細胞系示例發育生物學緒論250mm口咽尾部秀麗隱桿線蟲\華美光桿線蟲

roundworm(Caenorhabditiselegans)發育生物學緒論受精后，在培養溫度25℃

，胚胎發育為12小時發育生物學緒論秀麗廣桿線蟲的主要優點①能在實驗室用培養皿培養。②生命周期短。③存在雌雄同體和雄性兩類不同生物型。④體細胞數量少且恒定。⑤易于觀察生殖細胞的發生及生殖系顆粒的傳遞過程。⑥基因組相對較小，組成相對簡單。發育生物學緒論用秀麗線蟲作為模型研究系統，將有可能鑒定參與發育調控的每一個基因及追蹤每一個單細胞的譜系。

細胞凋亡現象及其機理最早是在線蟲中被揭示的。以線蟲為基礎的凋亡研究對基礎和應用生物學產生的巨大推動作用，卡羅林斯卡醫學院的諾貝爾獎評選委員會將年2002年生理和醫學獎授予了線蟲生物學的開拓者：西德尼·布雷納（SydneyBrenner）、約翰·薩爾斯頓（JohnSulston）和線蟲凋亡之父羅伯特·霍維茨（RobertHorvitz）發育生物學緒論

AndrewZ.Fire和CraigC.Mello發現了RNA干擾機制，論文發表在1998年。這一發現對于防御病毒及尋找疾病的治療方法極為重要。科學家們最早在植物（Napoli等，1990)和脈孢菌（Neurosporacrassa)(Cogoni和Macino，1997)中發現了dsRNA誘導的RNA沉默現象。RNAi在這些機體中作為抗病毒的防御體系而發揮作用。雖然在上述發現中，轉基因病毒可以編碼具有沉默功能的基因片斷，并在復制過程中產生dsRNA，但針對RNA沉默現象的決定性發現還是由AndrewFire和CraigMello首先完成的。早在幾年前，在線蟲中進行反義RNA實驗時，Guo和Kemphues就觀察到正義RNA也具有很高的基因沉默活性（Guo和Kemphues，1995)。發育生物學緒論

后來AndrewFire（安德魯·菲爾）和CraigMello（克雷格·梅洛）通過實驗闡明了這一反常現象：將反義RNA和正義RNA同時注射到秀麗隱桿線蟲（Caenorhabditiselegans)比單獨注射反義RNA誘導基因沉默的效率高10倍。由此推斷，dsRNA觸發了高效的基因沉默機制并極大降低了靶mRNA水平（Fire等，1998)，這是一個有關控制基因信息流程的關鍵機制。人們將這一現象命名為RNAi(見綜述：Arenz和Schepers，2003)。安德魯·菲爾和克雷格·梅洛因為發現這一關鍵機制而獲得諾貝爾生理醫學獎。

發育生物學緒論斑馬魚（zebrafish,Daniorerio）產卵量多，繁殖迅速，胚胎通體透明，是進行胚胎發育機理和基因組研究的好材料。發育生物學緒論

斑

馬

魚★發育生物學緒論

爪

蟾★非洲爪蟾的卵母細胞在卵母細胞減數分裂機理研究中具有不可替代的作用。參與調節哺乳動物卵母細胞減數分裂的重要蛋白激酶，其作用最初大都是在非洲爪蟾卵子中發現的，開啟了細胞周期調控的分子機理之門。青蛙：你要帶我去浪跡天涯嗎？人：不，我要帶你去上生物課。。。發育生物學緒論爪蟾提供脊椎動物發育研究最好的卵子和典型的胚胎發育生物學緒論

非洲爪蟾生物學分類脊索動物門(PhylumChordata)、無尾目(Salientia)、負子蟾科(Pipidae)雄性成蛙體長7-11cm，雌性成蛙體長9-14cm。性成熟的成蛙前肢有黑色婚墊，便于交配，雄蛙泄殖腔比雌蛙泄殖腔小。非洲爪蟾學名Xenopuslaevis負子蟾科。由于沒有舌頭只能利用其前肢攪食水中的無脊椎動物。分布于由南非的熱帶草原起，北至肯尼亞，烏干達西至喀麥隆。體長100mm。雄性會比雌性小一截，后肢具有3對角質腳爪。研究價值及優勢1、在胚胎學研究中，非洲爪蟾是主要的兩棲類動物模型。非洲爪蟾的優勢在于取卵方便，在實驗室條件下，它可以常年產卵，不受季節限制。發育生物學緒論只要注射激素，雌體第2天就可以產卵，而且產卵量很大，可以通過人工授精獲得受精卵。2、由于非洲爪蟾的卵子和胚胎個體較大，很方便進行實驗胚胎學研究，如顯微注射、胚胎切割和移植等。其早期胚胎發育很快，在24℃下受精后2天左右就可以孵化成可以自由游動的幼蟲。3、非洲爪蟾的成熟卵子具有明確的動物極和植物極，受精作用引起皮質運動。爪蟾胚胎經過卵裂、囊胚、原腸胚、神經胚、尾芽期等階段孵化成幼蟲；蝌蚪在5天左右后肢開始發育并逐漸進入變態期，到兩個月時完成變態。幼體要生長1到2年才能達到性成熟。發育生物學緒論海膽的透明胚胎海膽研究受精和胚胎早期發生的模式及歷史上重要實驗的對象發育生物學緒論

生物學分類

海膽Echinoidea，棘皮動物門海膽綱的通稱。分2亞綱，22目。化石種約5000種。現生種800種，分隸于225個屬。中國已知約100種。海膽在發育生物學中的研究海膽（seaurchin）是生物科學史上最早被使用的模式生物，它的卵子和胚胎對早期發育生物學的發展有舉足輕重的作用。海膽自1891年，HansDriesh（1876－1941年）在顯微鏡下把剛剛完成第一次卵裂的海膽胚胎一分為二，結果發現，分開后的兩個細胞各自形成了一個完整幼蟲。這一實驗證明胚胎具有調整發育的能力，為現代發育生物學奠定了第一塊觀念里程碑，后以其易于得到大量受精精卵，同步發育，胚體透明，孵化速度快的特點成為了生物學研究的模式生物。發育生物學緒論文昌魚生物學分類文昌魚（Branchiostoma）脊索動物門（Chordata）、頭索綱（Leptocardii）、文昌魚科（Branchiostomidae）、文昌魚屬（Branchiostoma）文昌魚（B.lanceolatum）、脊索動物，外形像小魚，體側扁，長約5厘米，半透明，頭尾尖，體內有一條脊索，有背鰭、臀鰭和尾鰭。生活在沿海泥沙中，吃浮游生物。文昌魚說它是“魚”，實際上并不是魚。它是介于無脊椎動物和脊椎動物之間的動物，而更趨向于脊椎動物。優點及科學價值文昌魚雖然是不起眼的小動物，但它是從低級無脊椎動物進化到高等脊椎動物的中間過渡的動物，也是脊椎動物祖先的模型。發育生物學緒論文昌魚的攝食、排泄等機能都象無脊椎動物的形式，但血管系統、呼吸系統、神經系統和胚胎發生過程都有了脊椎動物的模樣；而且在生物化學上均可見到它具有脊椎動物所有的磷酸肌酸物質，但卻不具備脊椎動物所有的血紅蛋白和鐵的化合物，文昌魚含有一種特殊的釩的元素。所以，無論從形態、生理、生化和發生方面看都說明它是無脊椎動物進化到脊椎動物的過渡類型動物和見證。因為文昌魚沒有脊椎骨，因此不容易留下化石的遺跡，但以上所述足以說明文昌魚是活的見證物了。因此無論從教學上、科研上都是十分需要的材料。發育生物學緒論★發育生物學緒論

分類地位：

動物界，脊索動物門，脊椎動物亞門，鳥綱，突胸總目，雞形目

研究：雞胚是胚胎學的研究對象之一。另外，雞的胚胎發育在發育生物學中也十分重要。

優點：雞胚作為胚胎學研究對象具有悠久的歷史。與爪蟾和斑馬魚相比，雞的胚胎發育過程過程與哺乳動物更為接近。由于雞胚在體外發育，相對于哺乳動物更容易進行試驗研究，相應的研究手段已較成熟，如電轉化，病毒感染等。雞胚是研究肢，體節等器官發育的重要模型。雞的基因組測序已經完成。發育生物學緒論musmusculus發育生物學緒論最小的哺乳動物之一(25-40g)，世代周期短生物進化上與人類接近(60-75百萬年)胎盤形成和早期胚胎發育與人類相近組織器官結構和細胞功能與人類相似有高級神經活動小鼠基因組測序計劃已完成人類99%的基因存在于小鼠，基因同源性高達78.5%

基因組93%的區域基因排列順序與人類相同相同基因組改造的技術手段成熟小鼠作為模式生物的優勢Whyme?發育生物學緒論人類小鼠人類和小鼠基因組的相似性發育生物學緒論★

小

鼠★小鼠胚胎干細胞的分離和基因敲除技術2002年8月，2005年美英幾家大型科研機構完成了老鼠基因組物理圖譜的測序。發育生物學緒論馬里奧·卡佩基

馬丁·埃文斯

奧利弗·史密斯

埃文斯在國際上首次建立了小鼠的胚胎干細胞，并證明了胚胎干細胞可形成生殖細胞；卡佩基和史密斯建立了哺乳動物細胞的同源重組技術；1989年三者共同努力建立了基因打靶技術，獲得了第一只基因剔除小鼠。此后該技術在生物醫藥領域得到了廣泛應用，目前已獲得500多種不同的人類疾病小鼠模型，包括心血管疾病和神經退化類疾病、糖尿病和癌癥等。

正是由于這一開創性的工作，他們共同獲得了2007年諾貝爾生理學或醫學獎。

小老鼠促成大科學6

小鼠可謂是模式生物的“常青樹”，100多年來一直受到生理學、病理學、藥理學、毒理學、行為學等研究領域科學家的追捧，曾獲17項諾貝爾獎。基因打靶技術的建立使其大放異彩，成為諾貝爾獎的“新貴”。發育生物學緒論?形態學方法?組織化學方法

?分子生物學方法?顯微操作技術 ?體外培養技術

第五節發育生物學研究技術發育生物學緒論

觀察觀察再觀察

------巴甫洛夫?形態學方法發育生物學緒論?形態學方法18世紀,Wolff提出《漸成論》:胚胎由簡單到復雜1828年，Baer發表《論動物的進化》：哺乳動物、人的早期胚胎相似--比較胚胎學1859年Darwin《物種起源》:胚胎早期的相似性;后期的相異性19世紀60年代Muller和Haeckel提出重演律：個體發生是種系發生的重演發育生物學緒論顯微鏡的發明極大地推動了生物科學的發展發育生物學緒論倒置顯微鏡實體熒光顯微鏡發育生物學緒論斑馬魚腦部的神經元與血管激光共聚焦掃描顯微鏡（Confocallaserscanningmicroscope，CLSM）發育生物學緒論掃描電子顯微鏡海膽精子結合于卵上

發育生物學緒論透射電子顯微鏡下的ＤＮＡ發育生物學緒論?組織化學方法發育生物學緒論?

基因或cDNA?

PCR技術?

雜交檢測：Southern

Blot,

Northern

Blot,

Western

Blot?

基因操作技術：轉基因、基因敲除等?

克隆

分子生物學方法發育生物學緒論細胞培養和組織工程培養的胚胎干細胞體外構建的組織工程耳軟骨發育生物學緒論二、發育遺傳學技術

（一）正向遺傳學技術

1.大規模誘變篩選射線或化學誘變劑處理父本個體，在生殖細胞產生隨機突變，與野生型母本個體雜交，子一代（F1）個體攜帶基因突變。F1的每一個體再與野生型個體雜交，產生每一子二代（F2）群體內雜交。如F1個體攜帶基因突變，F2個體中就會有一半個體是雜交突變體，在F3代中有1/4的交配組合后代出現純合突變個體而表現出某種發育異常。發育生物學緒論發育生物學緒論發育生物學緒論2.插入誘變篩選

（insertionalmutagenesisscreen）

利用轉座子（transposon）或病毒載體作為誘變劑。在果蠅中常用P-因子轉座子，反轉錄病毒是一類RNA病毒。發育生物學緒論3.突變基因的克隆多數情況下采用定位克隆（positionalcloning）的辦法較常用的分子標記檢測手段包括簡單序列長度多態性、限制片段長度多態性和單核苷酸多態性分析。可以將突變基因定位到幾百千堿基的范圍內。再獲取該染色體片段的基因組序列。過去通常要采用染色體步行或染色體跳躍來進行。發育生物學緒論（二）反向遺傳學技術1.