養(yǎng)分的吸收一、植物的組成成分二、必需營養(yǎng)元素的概念及確定標準三、必需營養(yǎng)元素的分組及功能第一節(jié)植物的營養(yǎng)成分其他元素植物的組成成分70％－95％42%有機物質無機物質其他元素必需營養(yǎng)元素非必需營養(yǎng)元素

有益元素其它元素一、植物的組成成分二、必需營養(yǎng)元素的概念及確定標準三、必需營養(yǎng)元素的分組及功能第一節(jié)植物的營養(yǎng)成分直接性：這種元素是直接參與植物的新陳代謝，對植物起直接的營養(yǎng)作用，而不是改善環(huán)境的間接作用。*Arnon&Stout,1939必需營養(yǎng)元素的概念及確定標準對于植物生長具有必需性、不可替代性和作用直接性的化學元素稱為植物必需營養(yǎng)元素確定必需營養(yǎng)元素的三條標準*必要性：缺少這種元素植物就不能完成其生命周期不可替代性：缺少這種元素后，植物會出現特有的癥狀，而其它元素均不能代替其作用，只有補充這種元素后癥狀才會減輕或消失。

目前國內外公認的高等植物所必需的營養(yǎng)元素有17種。它們是:MnBFeSNCOHCaKPCuClZnMgMoNi鐵、硼、錳、銅、鋅、鉬、氯、鎳碳、氫、氧氮、磷、鉀鈣、鎂、硫植物必需營養(yǎng)元素的發(fā)現氫和氧：很早就知道水是植物必需營養(yǎng)物質，水由氫和氧組成；碳：1800年，Senebier

和Saussure氮：1804年，Saussure磷、鉀、鎂、硫、鈣：1839年，Sprengel植物必需微量營養(yǎng)元素的發(fā)現鐵：1860年，J.Sacks錳：1922年，J.S.McHargue硼：1923年，K.Warington,1926年，A.L.Sommer

和C.B.Lipman鋅：1926年，A.L.Sommer

和C.B.Lipman銅：1931年，C.B.Lipman和G.Mackinney鉬：1939年，D.I.Arnon

和P.R.Stout氯：1954年，T.C.Broyer等鎳：1987年，P.H.Brown等一、植物的組成成分二、必需營養(yǎng)元素的概念及確定標準三、必需營養(yǎng)元素的分組及功能第一節(jié)植物的營養(yǎng)成分分組原則：根據植物體內元素含量的多少分為C、H、O、N、P、K、Ca、Mg、S、Fe、B、Mn、Zn、Cu、Mo、Cl，Ni大量元素（macro-element)[9種，在植物體內的含量一般高于1/1000]微量元素(micro-element)8種，在植物體內的含量一般低于1/1000]中量元素大量元素來源：碳和氧來自空氣中的二氧化碳;氫和氧來自水

其它的必需營養(yǎng)元素幾乎全部來自土壤由此可見，土壤不僅是植物生長的介質，而且，也是植物所需礦質養(yǎng)分的主要供給者。正常生長植株的干物質中營養(yǎng)元素的平均含量元素符號

mol/克（干重）mg/kg%Mo0.0010.1-Cu0.10.6-Zn0.3020-Mn1.050-Fe2.0100-B2.020-Cl3.0100-S3.0-0.1P60-0.2Mg80-0.2Ca125-0.5K250-1.0N1000-1.5O30000-45C40000-45H60000-6鉬銅鋅錳鐵硼氯硫磷鎂鈣鉀氮氧碳氫K.Mengel和E.A.Kirkby把植物必需營養(yǎng)元素分為四組：第一組：植物有機體的主要組分，包括C、H、O、N和S；第二組：

P、B(Si)都以無機陰離子或酸分子的形態(tài)被植物吸收，并可與植物體中的羥基化合物進行酯化作用；第三組：K、(Na)、Ca、Mg、Mn、Cl，這些離子有的能構成細胞滲透壓，有的活化酶，或成為酶和底物之間的橋接元素；第四組：Fe、Cu、Zn、Mo，這些元素的大多數可通過原子價的變化傳遞電子。必需營養(yǎng)元素的一般營養(yǎng)功能非必需營養(yǎng)元素中一些特定的元素，對特定植物的生長發(fā)育有益，或是某些種類植物所必需的，這些元素為有益元素。例：豆科作物-鈷；藜科作物-鈉；硅藻和水稻-硅.有益元素對某些植物種類所必需，或是對某些植物的生長發(fā)育有益。需要注意的問題——

十七種營養(yǎng)元素同等重要，具有不可替代性小結

灰分，必需營養(yǎng)元素，有益元素確定必需營養(yǎng)元素的三個標準目前已確定的必需營養(yǎng)元素及分類掌握一、養(yǎng)分吸收器官——根系結構與功能二、根細胞對養(yǎng)分離子積累的特點三、根質外體中養(yǎng)分離子的移動四、養(yǎng)分的跨膜運輸第二節(jié)養(yǎng)分進入根細胞的機理第二節(jié)養(yǎng)分進入根細胞的機理一、養(yǎng)分吸收器官——根系結構與功能二、根細胞對養(yǎng)分離子積累的特點三、根質外體中養(yǎng)分離子的移動四、養(yǎng)分的跨膜運輸根系的構造根系是植物吸收養(yǎng)分和水分的主要器官；也是養(yǎng)分和水分在植物體內運輸的重要部位；它在土壤中能固定植物，保證植物正常受光和生長；并能作為養(yǎng)分的儲藏庫。第二節(jié)養(yǎng)分進入根細胞的機理一、養(yǎng)分吸收器官——根系結構與功能二、根細胞對養(yǎng)分離子積累的特點三、根質外體中養(yǎng)分離子的移動四、養(yǎng)分的跨膜運輸濃度（

mmol/L）麗藻法囊藻離子池水（A）細胞液（B）B/A海水(A)細胞液(B)B/AK+0.055410801250042Na+0.221045498900.18Ca2+0.7810131220.17Cl-0.9391985805971基質中離子濃度與麗藻和法囊藻細胞液中離子濃度的關系營養(yǎng)液及玉米、蠶豆根汁液中離子濃度的變化外部濃度（mmol/L）根汁液中4天后*4天后濃度（mmol/L）離子初始濃度玉米蠶豆玉米蠶豆K+2.000.140.6716084Ca2+1.000.940.59

310Na2+0.320.510.580.66H2PO4-0.250.060.09

612NO3-2.000.130.07

3835SO42-0.670.610.81146*未補充蒸騰損失的水分植物根細胞對養(yǎng)分離子的吸收具有選擇性根細胞對養(yǎng)分離子的積累特點基因型差異養(yǎng)分離子在根細胞中的積累第二節(jié)養(yǎng)分進入根細胞的機理一、養(yǎng)分吸收器官——根系結構與功能二、根細胞對養(yǎng)分離子積累的特點三、根質外體中養(yǎng)分離子的移動四、養(yǎng)分的跨膜運輸質外體是指植物體內由細胞壁(微孔）、細胞間隙、細胞壁與細胞膜之間的孔隙所構成的空間。它普遍存在于植物的根、莖、葉等器官中。質外體可以進行物質儲藏與轉化、養(yǎng)分積累與利用、植物與微生物互作、信號傳導、對環(huán)境脅迫的適應性反應等生理功能根質外體中養(yǎng)分離子的移動在42K營養(yǎng)液中的大麥根系吸收

42K的動態(tài)時間（min）根中42K的含量（dpm/g）05001000200015000102030405060在KCl溶液中在KCl溶液中加有KCN時間（min）根中42K的含量（dpm/g）010002000500040000204060801001203000移入水中移入硫酸鉀溶液中在水及K2SO4溶液中大麥根質外體空間42K積累的釋放狀況（根）自由空間根自由空間是指植物（根部）某些組織或細胞允許外部溶液中離子自由擴散進入的區(qū)域。自由空間水分自由空間WFS杜南自由空間DFS根自由空間中離子存在形態(tài)至少有兩種：其一是可以自由擴散出入的離子，其二是受細胞壁上多種電荷束縛的離子。“水分自由空間”（WFS)水溶性離子可以自由進出的那部分空間,主要處在根細胞壁的大孔隙）杜南自由空間”（DFS）細胞壁上的非擴散性負電荷吸持陽離子、排斥陰離子所占據的空間，主要處在細胞壁的小孔隙）表觀自由空間微孔體系示意圖微孔大孔非擴散性陰離子陽離子陰離子WFSDFS？根自由空間中陽離子交換位點的數目決定著各類植物根系陽離子交換量（CEC）的大小。通常雙子葉植物的CEC比單子葉植物要大得多。雙子葉植

物陽離子交換量單子葉植

物陽離子交換量大豆65.1春小麥22.8苜蓿48.0玉

米17.0花生36.5大

麥12.3棉花36.1冬小麥

9.0油菜33.2水

稻

8.4作物根的陽離子交換量（cmol/kg干重）

吸收與運輸量（Znμg/g干物重/24h）鋅的供應形態(tài)*根地上部ZnSO44598305ZnEDTA4535*營養(yǎng)液中鋅的濃度：1mg/L大麥對鋅的吸收和運輸第二節(jié)養(yǎng)分進入根細胞的機理一、養(yǎng)分吸收器官——根系結構與功能二、根細胞對養(yǎng)分離子積累的特點三、根質外體中養(yǎng)分離子的移動四、養(yǎng)分的跨膜運輸細胞膜的主要化學成分三、離子的跨膜運輸脂類主要是磷脂，為雙親性的化合物,是膜的骨架，對膜的透性有重要意義。脂類蛋白質（一）細胞膜的性質與結構~(1:1)CHOPOCH2CH2N+(CH3)3O-CHO-CHOO2R1R22磷脂酰膽堿(卵磷脂)CH2OHORRR1R2CH2O-CH2O-CHOHOHOHHOHOHHH單半乳糖甘油二酯CH2

O-CH2O-CHOHOHOHCH2SOHOHOHH12H(長鏈多聚不飽和脂肪酸)硫代奎諾糖甘油二酯O磷脂既有疏水的“長尾巴”，又有親水的“頭”，為雙親性的化合物生物膜的流動鑲嵌模型：結構決定性質？流動性不對稱性選擇性細胞膜上主要有兩類蛋白質對離子吸收起促進作用，即離子通道和載體主動運輸（吸收）養(yǎng)分離子（分子）逆電化學勢梯度、需能量的選擇性吸收過程（二）礦質養(yǎng)分跨膜進入根細胞的機理跨膜運輸溶質養(yǎng)分從質膜一側到達另一側的轉移被動運輸（吸收）養(yǎng)分離子（分子）順電化學勢梯度(化學勢和電勢）進行的擴散運動，這一過程不需要能量離子跨膜的主動（“上坡”）和被動（“下坡”）運輸圖示擴散通過類脂與載體相連通過含水孔隙質膜上坡下坡自由能變化+-0（）為溶質四種方式 簡單擴散 離子通道 離子載體 離子泵被動運輸主動運輸簡單擴散溶液中的離子存在濃度差時，將導致離子（分子）由濃度高的地方向濃度低的地方擴散，稱為簡單擴散。可使離子通過脂類（如親脂性物質），也可通過載體和膜上含水孔隙（如親水性物質）被吸收。植物體內電壓門控鉀離子通道模型孔狀蛋白離子通道是細胞膜上具有選擇性的孔狀跨膜蛋白，孔的大小和表面電荷密度決定著它的選擇性。離子通道運輸

離子載體運輸載體：細胞膜上能攜帶離子跨膜的蛋白或其它物質載體學說當離子跨膜運輸時，離子首先要結合在載體上，形成載體－離子復合體而將離子轉至膜內釋放。這一結合過程與底物和酶結合的原理相同。S+EESE+Pk1k3k2酶促反應和載體運輸S+CCSS’+Ck1k3k2底物酶酶－底物酶產物離子（外）載體載體－離子離子（內）載體載體學說以酶動力學為依據。應用Michaelis-Menten方程可求出(吸收動力學方程）：

V=Vmax·C/（Km+C）式中：V——吸收速率；

Vmax

——

載體飽和時的最大吸收速率；

Km——離子-載體在膜內的解離常數，相當于酶促反應的米氏常數；

C——

膜外離子濃度。當V=1/2Vmax時，Km=C。根據根系吸收離子的培養(yǎng)試驗，用圖解法可求得Km值。ν(μmol/g鮮重×h)0K+濃度(mM)0.050.100.150.200510Kmv

max外界KCl（）或K2SO4（）濃度對K+吸收速率（V）的影響V=Vmax·C/（Km+C）在外界離子濃度很低，離子被完全消耗之前，凈吸收停止。此時外界離子濃度稱為最小濃度，以Cmin表示。Barber對Michaelis-Menten方程進行了修正，提出目前廣泛使用的離子吸收動力學方程。離子流入量（In）計算公式如下：Cmin

是植物從土壤吸收離子的重要因素，決定著離子在根際的擴散梯度。In=Vmax

(C-Cmin)Km+(C-Cmin)作

物離

子Imax(10-10mol.g-1s-1)Km玉

米NH4+300.170NO3-250.110水

稻*NH4+20.020NO3-

1.50.600洋

蔥NO3-200.025三葉草H2PO4-

1.20.001羽扇豆H2PO4-

2.60.006各種作物對不同離子吸收的動力學參數*為離體根，其它為完整活體根

載體學說能夠比較圓滿地從理論上解釋關于離子吸收中的三個基本問題：（i）離子的選擇性吸收；（ii）離子通過質膜以及在膜上的轉移；（iii）離子吸收與代謝的關系。離子泵運輸離子泵是存在于細胞膜上的一種蛋白質，在有能量供應時可使離子在細胞膜上逆電化學勢梯度主動吸收。兩類ATP驅動的質子泵不僅所在位置不同（原生質膜和液泡膜），而且對陰、陽離子的敏感程度也不同。H+-ATP酶能被一價陽離子激活，其激活力順序為K+>NH4+>Na+，對陰離子較不敏感。液泡膜H+-ATP酶對一價陽離子很不敏感，但大多數陰離子，尤其是氯化物對它有激活作用。植物細胞內電致質子泵（H+-ATP酶）的位置及作用模式外部溶液-120-180mV細胞膜細胞質液泡膜液泡陽離子陰離子pH5.5pH7.0~7.5-100mVpH5.5反向運輸反向運輸？協同運輸？協同運輸ATP酶的水解產生大量質子并泵出細胞質,同時，陽離子可反向運入細胞質，這種運輸方式稱為逆向運輸。陰離子也能與質子協同運輸10K+濃度(mM)(K+μmol/g鮮重×h)A03050100305001020300102030K+濃度(mM)(Piμmol/g鮮重×h)20402040離子吸收ATP酶B不同植物種類離體根的K+吸收量與根中ATP酶活性的關系A：KCl（RbCl）濃度對不同植物吸收K+（或Rb+）的影響B(tài)：KCl（RbCl）濃度對不同植物根質膜ATP酶活性的影響大麥菠菜小麥玉米對物質的跨膜運輸來說，一般的營養(yǎng)物質，尤其是離子，運輸的主要驅動力是引起跨膜電位梯度的H+-ATP酶。離子吸收與酶活性之間有很好的相關性。陰、陽離子的運輸是一種梯度依賴型的或耦聯式的運輸。再經胞間連絲進行共質體運輸，或通過質外體運輸到達內皮層凱氏帶處，再跨膜運轉到細胞質中進行共質體運輸。礦質營養(yǎng)元素首先經根系自由空間到達根細胞原生質膜吸收部位然后通過主動吸收或被動吸收跨膜進入細胞質小結小結質外體，自由空間，水分自由空間，杜南自由空間，主動吸收，被動吸收，離子通道，載體，離子泵細胞膜的結構與性質根細胞吸收養(yǎng)分的特點養(yǎng)分離子跨膜運輸的機理掌握第三節(jié)影響?zhàn)B分吸收的因素環(huán)境因素(外因)根的代謝活性、苗齡、生育期植物體內營養(yǎng)狀況植物的遺傳特性（內因）介質養(yǎng)分濃度、溫度、光照強度、土壤水分、通氣狀況、土壤pH值、養(yǎng)分離子的理化性質一、介質中養(yǎng)分濃度KCl和NaCl濃度對離體大麥根吸收K+和Na+速率的影響濃度（mmol/L）吸收率（μmol/g鮮重×h）0246823451K+Na+在低濃度范圍內，離子的吸收率隨介質養(yǎng)分濃度的提高而上升，但上升速度較慢在高濃度范圍內，離子吸收的選擇性較低（一）中斷養(yǎng)分供應的影響植物對養(yǎng)分有反饋調節(jié)能力。中斷某一養(yǎng)分的供應，往往會促進植物對這一養(yǎng)分的吸收。在缺磷一段時期后再供磷會導致地上部含磷量大大增加，甚至引起磷中毒。某一礦質養(yǎng)分的吸收速率與其外界濃度間的關系還取決于養(yǎng)分的持續(xù)供應狀況。（二）長期供應養(yǎng)分的影響外界磷濃度對生長4周以及生長24小時的大麥吸磷速率的影響生長24小時生長4周0.0010.010.11100.010.11101001000磷濃度（μmol/L）磷吸收率（μmol/g根鮮重×h）（三）養(yǎng)分吸收速率的調控機理

植物在體內某一養(yǎng)分離子的含量較高時，可降低其吸收速率

養(yǎng)分缺乏時，能明顯提高吸收速率凈吸收速率的降低包括：流入量的降低和溢泌量的增加植物根系對養(yǎng)分吸收的反饋調節(jié)機理:[離子][離子]液泡細胞質根皮層中柱根部離子吸收的反饋調控模型養(yǎng)分在各種生化反應中的重要作用在于保證細胞質組成和狀態(tài)的穩(wěn)定及植物旺盛的代謝作用。（四）細胞質和液泡中養(yǎng)分的分配一般認為，當養(yǎng)分供應不足時，可通過調節(jié)跨原生質膜的吸收速率或對儲藏在液泡中的養(yǎng)分再分配來調節(jié)。介質K+細胞質K+液泡K+0.0113321

0.114061介質中K+的濃度的變化對大麥根細胞質和液泡中K+濃度(mmol/L)的影響一般6~38oC的范圍內，根系對養(yǎng)分的吸收隨溫度升高而增加。二、溫度溫度過高（超過40oC）時，高溫使體內酶鈍化，從而減少了可結合養(yǎng)分離子載體的數量，同時，高溫使細胞膜透性增大，增加了礦質養(yǎng)分的被動溢泌。低溫往往使植物的代謝活性降低，從而減少養(yǎng)分的吸收量。光照可通過影響植物葉片的光合強度而對某些酶的活性、氣孔的開閉和蒸騰強度等產生間接影響，最終影響到根系對礦質養(yǎng)分的吸收。三、光照養(yǎng)分含量（相對%）照度指數NH4+H2PO4-K+Ca2+Mg2+Mn2+SiO21001001001001001001001005858767810710385955640334164684665

517151349402235光照對水稻吸收養(yǎng)分的影響四、水分水分狀況對植物生長，特別是對根系的生長有很大影響水分狀況是化肥溶解和有機肥料礦化的決定條件水分狀況是決定土壤中養(yǎng)分離子遷移的重要因素五、通氣狀況土壤通氣狀況與植物對養(yǎng)分的吸收根系的呼吸作用有毒物質的產生土壤養(yǎng)分的形態(tài)和有效性六、土壤酸堿反應（pH）pH改變了介質中H+和OH-的比例陽離子陰離子離子吸收量（mg/kg鮮重/6h）培養(yǎng)液的pH變化NH4+-NNO3--N總吸收量4.03448

825.04259

1016.04641

877.66630

96不同pH條件對番茄吸收NH4+-N及NO3--N的影響外部溶液的pH及Ca2+的供應對大麥根K+凈吸收率的影響pH234560+10+20K+凈吸收率（μmol/鮮重g×3h）78910-10+Ca2+-Ca2+七、離子理化性狀（一）離子半徑（二）離子價數同價離子：吸收速率與離子半徑之間的關系呈負相關。細胞膜組分中的磷脂、硫酸脂和蛋白質等都是帶有電荷的基團，離子都能與這些基團相互作用。相互作用的強弱順序為：不帶電荷的分子<一價的陰、陽離子<二價的陰、陽離子<三價的陰、陽離子。吸收速率常以此順序遞減。水合離子的半徑隨化合價的增加而加大，這也是影響該順序的另一因素。堿金屬離子吸收與離子半徑之間的關系陽離子離子半徑(nm)吸收速率(μmol/g×3h）鋰0.382鈉0.3615鉀0.3326銫0.3112溶液pH相對吸硼量(%)67891002040801001160硼的相對吸收率與外部溶液pH值的關系以pH6時各種供應濃度的吸收量為100，其中實線：未解離H3BO3的百分數；：10mg/kgB；：2.5mg/kgB；：5.0mg/kgB；：7.5mg/kgB；：10.0mg/kgB八、離子間的相互作用（一）離子間的拮抗作用離子間的拮抗作用是指在溶液中某一離子的存在能抑制另一離子吸收的作用，主要表現在離子的選擇性吸收上。非競爭性的拮抗作用競爭性拮抗作用一般認為，化學性質相似的離子在質膜上占有相同的結合位點（與膜上載體的結合位點）。陽離子：K+，Rb+和Cs+Ca2+，Sr2+和Ba2+陰離子：Cl-，Br-和I-，

SO42-與SeO42-H2PO4-與SO42-H2PO4-與NO3-

NO3-與Cl-之間八、離子間的相互作用（一）離子間的拮抗作用5.0含量(umol/g)Cl-K+離子濃度(mmol)NO3-Cl-K+地上部根地上部根011.06.54615190.111.1331333330.511.513539521.012.012363552.013.07080265.016.0519029NO3-對大麥根和地上部K+,Cl-的影響資環(huán)競爭電荷的非競爭性拮抗作用。八、離子間的相互作用（一）離子間的拮抗作用K+Na+Ca2+Mg2+陽離子總量處理(cmol/kg干物質)Mg25733161152Mg35722368150提高鎂濃度對向日葵中各種陽離子含量的影響離子間的協助作用是指在溶液中某一離子的存在有利于根系對另一些離子的吸收。這種作用主要表現在陽離子和陰離子之間，以及陰離子與陰離子之間。一般認為是由于Ca2+具有穩(wěn)定質膜結構的特殊功能，有助于質膜的選擇性吸收。Ca2+對多種離子的吸收有協助作用，這種協助作用也稱“維茨效應”。（二）離子間的協助作用

八、離子間的相互作用吸收速率(umol/g鮮重4h)玉米甜菜外部溶液NaCl+KClNa+K+Na++K+Na+K+Na++K+無鈣9.011.020.018.88.327.1有鈣5.915.020.915.410.726.1Ca2+對根系選擇性吸收K+/

Na+

的影響

九代謝活性九、代謝活性能量的主要來源是呼吸作用離子和其它溶質在很多情況下是逆濃度梯度被根系吸收所有影響根系呼吸作用的因子都可能影響離子的吸收（呼吸作用）處

理每株干物質重(g)根呼吸作用(O2μL/g干物質)32P相對吸收速率(cpm/g干物質)對

照2.460.174100去基部葉

片2.320.095

57遮

蔭1.700.062

32遮蔭和去基部葉片對水稻根呼吸作用和32P吸收率的影響十、苗齡和生育階段一般在植物生長初期，養(yǎng)分吸收的數量少。隨時間的推移，植物對營養(yǎng)物質的吸收逐漸增加，往往在性器官分化期達到吸收高峰。到了成熟階段，對營養(yǎng)元素的吸收又逐漸減少（S型的養(yǎng)分吸收曲線）。營養(yǎng)臨界期是指植物生長發(fā)育的某一時期，對某種養(yǎng)分要求的絕對數量不多但很迫切，并且當養(yǎng)分供應不足或元素間數量不平衡時將對植物生長發(fā)育造成難以彌補的損失，這個時期就叫植物營養(yǎng)的臨界期。不同作物對不同營養(yǎng)元素的臨界期不同。大多數作物磷的營養(yǎng)臨界期在幼苗期。氮的營養(yǎng)臨界期，小麥、玉米為分蘗期和幼穗分化期。鉀營養(yǎng)臨界期（水稻）分蘗期和幼穗形成期。在植物整個生育期中，根據反應強弱和敏感性可以把植物對養(yǎng)分的反應分為營養(yǎng)臨界期和養(yǎng)分最大效率期。這一時期，作物生長迅速，吸收養(yǎng)分能力特別強，如能及時滿足作物對養(yǎng)分的需要，增產效果將非常顯著。在植物生長階段中所吸收的某種養(yǎng)分能發(fā)揮起最大效能的時期，叫植物營養(yǎng)的最大效率期。

玉米氮素最大效率期在喇叭口期至抽雄期棉花的氮、磷最大效率期均在花鈴期甘薯：塊根膨大期是磷、鉀肥料的最大效率期玉米抽雄前10—15天即玉米大喇叭口期。外觀特征是：棒三葉甩開但未展開，心葉叢生，上平中空，形如喇叭，雌穗進入小花分化期小結掌握離子間的拮抗作用（例子），離子間的協同作用（例子），維茨效應，營養(yǎng)臨界期（實例），養(yǎng)分最大效率期（實例），養(yǎng)分吸收的反饋調節(jié)第四節(jié)葉片和地上部分其它器官對養(yǎng)分的吸收植物除可從根部吸收養(yǎng)分之外，還能通過葉片（或莖）吸收養(yǎng)分，這種營養(yǎng)方式稱為植物的根外營養(yǎng)（葉面營養(yǎng)）。植物葉片是進行光合作用的主要場所，它是由表皮組織、葉肉組織及輸導組織