第二節眼的視覺功能眼的折光系統的光學特征眼的感光換能系統（一）視網膜的結構特點（二）視網膜的兩種感光換能系統（三）視桿細胞的感光換能機制（四）視錐系統的換能和顏色視覺視網膜的信息處理與視覺有關的若干生理現象第九章感覺器官的功能1103（二）視網膜的兩種感光換能系統視桿系統視錐系統別稱暗光覺/暗視覺晝光覺/明視覺對光的敏感度高差色覺無有對細節的分辨能力差高第九章感覺器官的功能1103兩種感光系統存在的主要依據視桿細胞和視錐細胞的分布不同兩種感光細胞與雙極細胞，神經節細胞的聯系方式不同動物種系視色素第九章感覺器官的功能1103兩種感光系統存在的主要依據視桿細胞和視錐細胞的分布不同已知，中央凹處只有視錐細胞；周邊部分主要是視桿細胞觀察：看亮處的物體時，直視，物象落在中央凹，對物體的微細結構和顏色進行精細的分辨看暗處的物體時，非直視，物象落在周邊部分，無法分辨細節與顏色第九章感覺器官的功能1103兩種感光系統存在的主要依據兩種感光細胞與雙極細胞，神經節細胞的聯系方式不同第九章感覺器官的功能1103兩種感光系統存在的主要依據兩種感光細胞與雙極細胞，神經節細胞的聯系方式不同視桿系統：較多會聚現象多個視桿細胞→一個雙極細胞多個雙極細胞→一個神經節細胞視錐系統：較少會聚現象一個視桿細胞→一個雙極細胞一個雙極細胞→一個神經節細胞無高分辨能力總和的結構基礎高分辨能力第九章感覺器官的功能1103兩種感光系統存在的主要依據動物種系白晝活動的動物（雞，鴿，松鼠等）

視錐細胞為主夜間活動的動物（貓頭鷹等）

只有視桿細胞第九章感覺器官的功能1103兩種感光系統存在的主要依據視色素視桿細胞

視紫紅質視錐細胞

三種吸收光譜特性不同的視色素第九章感覺器官的功能1103第二節眼的視覺功能眼的折光系統的光學特征眼的感光換能系統（一）視網膜的結構特點（二）視網膜的兩種感光換能系統（三）視桿細胞的感光換能機制（四）視錐系統的換能和顏色視覺視網膜的信息處理與視覺有關的若干生理現象第九章感覺器官的功能1103（三）視桿細胞的感光換能機制視紫紅質：暗處呈紫紅色，吸收峰在~500nm視紫紅質的光化學作用可能是晚光覺的基礎第九章感覺器官的功能1103視紫紅質一種結合蛋白，由視蛋白和視黃醛組成的生色基團組成視黃醛由維生素A轉變而來，即VA氧化成視黃醛第九章感覺器官的功能1103視蛋白+11-順型視黃醛化學反應暗處視物時，視紫紅質的分解與合成同時存在光線愈暗，合成>分解，對弱光敏感亮光處，分解>合成，幾乎失去感受光刺激的能力第九章感覺器官的功能1103維生素A(全反型視黃醇)可用于合成和補充消耗維生素A缺乏→夜盲癥第九章感覺器官的功能1103視桿細胞的感受器電位視桿細胞的靜息電位：-30~-40mV無光照時，視桿外段膜上相當數量的鈉通道開放，Na+內流內段膜上，鈉泵把Na+排出細胞外，維持平衡內段到外段的電流，稱為暗電流第九章感覺器官的功能1103Ca2+內流→抑制GC的活性光照視紫紅質→變視紫紅質Ⅱ→傳遞蛋白G蛋白→

磷酸二酯酶→

cGMP分→cGMP↓→化學門控Na+通道關閉→暗電流↓→膜超極化光照視紫紅質→鈉通道關閉→

Ca2+內流減少→對GC的抑制減少→cGMP合成增加→調節Na+通道開放第九章感覺器官的功能1103

終足釋放遞質神經節細胞AP第九章感覺器官的功能1103第二節眼的視覺功能眼的折光系統的光學特征眼的感光換能系統（一）視網膜的結構特點（二）視網膜的兩種感光換能系統（三）視桿細胞的感光換能機制（四）視錐系統的換能和顏色視覺視網膜的信息處理與視覺有關的若干生理現象第九章感覺器官的功能1103（四）視錐系統的換能視色素：視蛋白+11-順視黃醛視蛋白的分子結構與視紫紅質的視蛋白略有不同→使視黃醛分子對某種波長更為敏感→三種不同的視錐色素感光換能機能光線→視錐細胞外段→膜兩側→超極化型感受器電位→相應的神經節細胞上產生動作電位第九章感覺器官的功能1103顏色視覺顏色視覺：不同顏色的識別不同波長的光線作用于視網膜后在人腦引起不同的主觀映像正常視網膜：380~760nm間的150種不同顏色；辨別閾3~5nm第九章感覺器官的功能1103顏色視覺三原色學說：19世紀，Young&Helmholtz提出紅、綠、藍三種視錐細胞含有相應的視色素某一波長的光線，使三種視錐細胞不同程度的反應第九章感覺器官的功能1103色盲：對全部顏色或某些顏色缺乏分辨能力的色覺障礙全色盲：極為少見，單色視覺部分色盲：紅色盲、綠色盲、藍色盲相應的顏色色素基因的丟失或被雜合基因取代遺傳因素>后天因素色弱：某種視錐細胞的反應能力較弱后天因素>遺傳因素第九章感覺器官的功能1103第九章感覺器官的功能1103第二節眼的視覺功能眼的折光系統的光學特征眼的感光換能系統（一）視網膜的結構特點（二）視網膜的兩種感光換能系統（三）視桿細胞的感光換能機制（四）視錐系統的換能和顏色視覺視網膜的信息處理與視覺有關的若干生理現象第九章感覺器官的功能1103視網膜的信息處理視桿和視錐細胞、水平細胞和雙極細胞無法產生動作電位信號到達神經節細胞之前，以電緊張性擴布的方式傳遞信息少數神經節細胞及少數無長突細胞能產生動作電位感光細胞→超極化型慢電位→總和→神經節細胞的去極化達到閾電位→動作電位；此為視網膜的最后輸出信號第九章感覺器官的功能1103第九章感覺器官的功能1103第二節眼的視覺功能眼的折光系統的光學特征眼的感光換能系統（一）視網膜的結構特點（二）視網膜的兩種感光換能系統（三）視桿細胞的感光換能機制（四）視錐系統的換能和顏色視覺視網膜的信息處理與視覺有關的若干生理現象第九章感覺器官的功能1103與視覺相關的若干生理現象視力/視敏度能看清楚的最小視網膜像的大小正視眼，4~5μm中央凹處一個視錐細胞的平均直徑測量方法第九章感覺器官的功能1103第九章感覺器官的功能1103與視覺相關的若干生理現象視力/視敏度能看清楚的最小視網膜像的大小正視眼，4~5μm中央凹處一個視錐細胞的平均直徑測量方法V=d/D；d-受試者看清E字符筆畫的距離D-1.0視力者看清該E字符筆畫的距離第九章感覺器官的功能1103暗適應和明適應暗適應：長時間在明亮環境→暗處，最初看不見任何東西→視敏度逐漸提高視紫紅質在暗處逐漸合成明適應：長時間在暗處→明亮處，最初感到耀眼的光亮→片刻后恢復視覺暗處積蓄的大量視紫紅質在亮光處迅速分解第九章感覺器官的功能1103暗適應曲線第九章感覺器官的功能1103視野單眼固定注視前方一點所能看到的空間范圍在同一光照條件下，白色>黃藍色>紅色>綠色視野顳側與下方較大，鼻側與上方較小第九章感覺器官的功能1103第九章感覺器官的功能1103視后像：注視一個光源或較亮的物體，閉上眼睛后會感覺一個光斑若給予閃光刺激，主觀上的光亮感覺的持續時間比實際長后效應的持續時間與光刺激的強度成正比第九章感覺器官的功能1103第九章感覺器官的功能1103第九章感覺器官的功能1103重復的閃光刺激頻率增加到一定程度時，感受連續光感,此為融合閃光的間歇時間<視后像臨界融合頻率：引起閃光融合的最低頻率中等光照：25次/秒光線較暗：可低至6次/秒光線較強：可高達60次/秒接近中央凹，臨界融合頻率增加人：24幀/秒蒼蠅：

3000幀/秒海龜：

約1~2幀/秒第九章感覺器官的功能1103雙眼視覺和立體視覺單眼視覺雙眼視覺可彌補單眼視野中的盲區缺損；擴大視野；并立體視覺單視：主觀上單一物體的視覺復視：主觀上，一定程度互相重疊的兩個物體的感覺立體視覺：產生被視物體的厚度及空間深度或距離等感覺第九章感覺器官的功能1103第九章感覺器官的功能1103主要內容眼的兩種感光換能系統兩種系統的差異特點視桿細胞的感光換能機制視紫紅質的光化學反應顏色視覺的三原色學說生理現象的理解和解釋視力的測量、明適應、暗適應、視野、視后像、融合現象、雙眼視覺和立體視覺第九章感覺器官的功能1103一、外耳和中耳的功能二、內耳（耳蝸）的功能三、聽神經動作電位第三節耳的聽覺功能第九章感覺器官的功能1103聽覺功能聲源→空氣振動產生的疏密波→傳音系統（外耳+中耳）→內耳換能→大腦皮層的聽覺中樞→產生聽覺第九章感覺器官的功能1103人耳的一些特征適宜刺激：種類：空氣振動的疏密波頻率：20~20000Hz（敏感頻率1000~3000Hz；語言頻率300~3000Hz）強度：0.0002~1000dyn/cm2聽閾：對于特定頻率，剛能引起聽覺的最小強度聽覺感受正比于強度；最大可聽閾：不引起聽覺之外的疼痛感覺的限度第九章感覺器官的功能1103第九章感覺器官的功能1103一、外耳和中耳的功能第九章感覺器官的功能1103（一）外耳的功能外耳=耳廓+外耳道耳廓：收集聲波判斷聲源的方向外耳道：聲波傳導的通路；介于耳廓與鼓膜之間長度為2.5cm，共振頻率3800Hz強度放大作用：增強10dB第九章感覺器官的功能1103（二）中耳的功能中耳的組成：鼓膜+聽骨鏈+鼓室+咽骨管等作用：將空氣中的聲波振動能量傳遞到內耳淋巴液，其中鼓膜和聽骨鏈起重要作用。聽骨鏈第九章感覺器官的功能1103鼓膜：壓力承受裝置頻率<2400Hz，復制外加振動的頻率聽骨鏈:錘骨+砧骨+鐙骨咽骨管：調節鼓室與大氣的壓力平衡聽骨鏈第九章感覺器官的功能1103中耳的增壓作用聲波→鼓膜→聽骨鏈→卵圓窗膜鼓膜(55mm2):卵圓窗膜(3.2mm2)=17.2：1聽骨鏈杠桿長短臂之比=1.3：1總的增壓作用：17.2*1.3≈22.4第九章感覺器官的功能1103保護作用：強音中耳兩條小肌反射性收縮

(鼓膜張肌、鐙骨肌)

聽骨鏈振動幅度↓，阻力

保護感音裝置

第九章感覺器官的功能1103（三）聲波傳入內耳的途徑氣傳導骨傳導聽骨鏈、卵圓窗膜耳蝸外耳道聲波鼓膜振動空氣振動聲波傳導的主要途徑聲波顱骨振動顳骨骨質中的耳蝸內淋巴的振動第九章感覺器官的功能1103二、內耳（耳蝸）的功能內耳（迷路）=耳蝸+前庭器官第九章感覺器官的功能1103（一）耳蝸的結構要點一條骨質管腔圍繞一錐形骨軸旋轉2?~23/4周。前庭膜，基底膜三個腔:前庭階（外淋巴）+鼓階（外淋巴）+蝸管（內淋巴）聲音感受器基底膜上的螺旋器：由內、外毛細胞及支持細胞組成毛細胞的頂部為內淋巴液,周圍為外淋巴液毛細胞的底部有豐富的聽神經末梢基底膜前庭膜第九章感覺器官的功能1103（二）耳蝸的感音換能作用基底膜的振動和行波理論振動以行波的方式由基底膜的底部向耳蝸的頂部傳播。聽骨鏈聲波卵圓窗膜內移基底膜下移圓窗膜外移；圓窗膜內移卵圓窗膜外移基底膜上移第九章感覺器官的功能1103特點：最大行波振幅部位靠近蝸頂最大行波振幅部位靠近卵圓窗處不同頻率的聲音在基底膜上形成最大振幅的部位不同。第九章感覺器官的功能1103最大振幅所在部位的毛細胞受到最大刺激，與此聯系的聽神經纖維的傳人沖動最多。自基底膜不同部位的聽神經纖維的沖動到聽覺中樞的不同位置產生不同音調的感覺。耳蝸頂部損傷→影響低頻聽力耳蝸底部損傷→影響高頻聽力第九章感覺器官的功能1103（二）耳蝸的感音換能作用毛細胞興奮與感受器電位基底膜與蓋膜的附著點不在同一個軸上基底膜震動，兩膜間交錯移行，纖毛彎曲或偏轉內毛細胞呈游離狀態，內淋巴液的運動使其彎曲或偏轉毛細胞的彎曲或偏轉是引起毛細胞興奮，并機械能轉變為生物電的開始。第九章感覺器官的功能1103（三）耳蝸的生物電現象耳蝸內電位前庭階和鼓階中，外淋巴液；蝸管中，內淋巴液內外淋巴液成分差異大：K+：內淋巴液>外淋巴液30倍Na+:外淋巴液>內淋巴液10倍鼓階內外淋巴的電位為參考0電位，耳蝸內電位：+80mV，毛細胞的細胞內電位：-70~-80mV毛細胞頂部的電位差是160mV毛細胞基底部的電位差是80mV第九章感覺器官的功能1103耳蝸外側壁血管紋細胞的膜上含大量高活性的ATP酶，具有鈉泵作用，將血中K+泵入內淋巴液，

Na+泵入血液。因此，保持較高的正電位。內淋巴電位對影響ATP生成和利用的因素敏感（如缺氧）

耳蝸內電位對基底膜的機械位移敏感基底膜移向鼓階方向，耳蝸內電位↑10~15mV基底膜移向前庭階方向，耳蝸內電位↓10mV第九章感覺器官的功能1103耳蝸微音器電位概念：當耳蝸受聲音刺激時，耳蝸及附近結構所記錄到的，與聲波的頻率和幅度一致的電位變化微音器電位是多個毛細胞產生的感受器電位的復合表現。無閾值，無潛伏期，無不應期，不易疲勞，無適應現象低頻范圍內，耳蝸微音器電位的振幅與聲壓呈線性關系；聲壓超過一定范圍時，非線性失真微音器電位(CM)和聽神經動作電位(AP)注:聲音位相改變時,CM位相倒轉,而AP位相不變第九章感覺器官的功能1103三、聽神經動作電位

聽神經復合動作電位由若干電位波動(圖中N1、N2、N3)所組成振幅由聲強、興奮纖維數和不同神經纖維放電的同步化程度所決定聲頻<400Hz，聽神經按聲音頻率沖動聲頻400~5000Hz，聽神經纖維分組，沖動錯開；同時間各纖維組的沖動的總和與聲頻相近聲頻<400Hz第九章感覺器官的功能1103三、聽神經動作電位

聽神經單纖維動作電位每一纖維對不同頻率最敏感，此為該聽神經纖維的特征頻率/最佳頻率 特征頻率與纖維末梢在基底膜上的位置有關耳蝸底部：特征頻率高耳蝸頂部：特征頻率低聲音強度↑→興奮的纖維數↑→給中樞傳遞聲音的頻率和強度的信息第九章感覺器官的功能1103第四節前庭器官的平衡感覺功能一、前庭器官的感受細胞和適宜刺激二、前庭反應第九章感覺器官的功能1103前庭器官

組成：三個半規管、橢圓囊、球囊作用：作為人體對自身的姿勢和運動狀態、頭部在空間位置的感受器，對身體的平衡有重要作用。第九章感覺器官的功能1103（一）前庭器官的感受細胞感受細胞：毛細胞動纖毛：最長一條，位于細胞頂端的一側邊緣處靜纖毛：數量多，一個毛細胞中有60~100條，呈階梯狀系列感覺神經纖維在毛細胞的底部適宜刺激：與纖毛的生長面呈平行方向的機械力的作用一、前庭器官的感受細胞和適宜刺激第九章感覺器官的功能1103毛細胞的作用纖毛自然狀態時，-80mV；與此聯系的神經纖維以一定頻率持續放電。興奮效應的過程抑制效應的過程機體的運動狀態和頭部空間位置的改變能改變毛細胞纖毛的倒向第九章感覺器官的功能1103壺腹壺腹帽水平半規管（外半規管），內淋巴往壺腹移動時，毛細胞興奮；反之亦然。上、后半規管，內淋巴離開壺腹時，毛細胞興奮；朝向壺腹毛細胞被抑制第九章感覺器官的功能1103（二）前庭器官的適宜刺激和生理功能角加速度水平方向上的直線變速運動重力加速度第九章感覺