儲藏物昆蟲的生物學一、生殖方式生殖又稱繁殖（reproduction）。是生物在新陳代謝基礎上產生后代的現象，是生命的基本特征之一。儲藏物昆蟲與其他動物一樣，也要進行繁殖。通過生殖，使儲藏物昆蟲得以延續和發展。儲藏物昆蟲是屬于雌雄異體的動物，所以絕大多數種類進行兩性生殖。但也有些種類以其他特殊方式進行繁衍后代。第一節儲藏物昆蟲的生殖（一）兩性生殖兩性生殖（amphigony）又稱有性生殖，需經過雌雄蟲交配，雄性個體產生的精子與雌性個體產生的卵結合后，由雌蟲排出體外，才能發育成新個體。這是儲藏物昆蟲最主要的生殖方式。儲藏物昆蟲兩性生殖的特點：1.卵必須接受了精子以后，卵核才進行成熟分裂（減數分裂）；2.雄蟲在排精時精子已經減數分裂。目前掌握資料（17個目）：原尾目、雙尾目、纓尾目、缺翅目、蛩蠊目、螳螂目、紡足目、績翅目、蜉蝣目、虱目、蜻蜓目、廣翅目、蛇蛉目、脈翅目、毛翅目、蚤目等。第一節儲藏物昆蟲的生殖（二）孤雌生殖卵不經過受精而能發育成新的個體的生殖方式稱為孤雌生殖（parthenogenesis）。一般可以分為三類：1.兼性孤雌生殖（facultativeparthenogenesis）又稱為偶發性孤雌生殖。在正常情況下行兩性生殖的種類中，偶而發生未受精卵發育成新個體。例如鱗翅目昆蟲中的家蠶、馬鈴薯塊莖蛾等能進行偶發性的孤雌生殖。第一節儲藏物昆蟲的生殖（二）孤雌生殖2.專性孤雌生殖（obligateparthenogenesis）又稱為經常性孤雌生殖。即所有的卵都未受精而發育成新個體的生殖方式。儲藏物昆蟲中的嗜卷書虱在自然情況下至今雄蟲還未發現，該種類的繁殖完全是通過孤雌生殖進行的，雌蟲生產的卵都是未受精的，但是都可以發育成為新的雌性個體。第一節儲藏物昆蟲的生殖（二）孤雌生殖2.專性孤雌生殖（obligateparthenogenesis）MaleL.bostrychophilawerefirstfoundinHawaiiin2002In2009，asexualstrainwasfoundinArizona第一節儲藏物昆蟲的生殖3.周期性孤雌生殖（cyclicalparthenogenesis）孤雌生殖和兩性生殖隨季節的變遷而交替進行，即所謂的“世代交替”（alternationofgenerations）。例如一般蚜蟲從春季到秋季連續十多代都是進行孤雌生殖，這段時期幾乎不產生雄蚜，在冬季將來臨時產生雄蚜，進行雌雄交配，產受精卵越冬。第一節儲藏物昆蟲的生殖3.周期性孤雌生殖（cyclicalparthenogenesis）孤雌生殖對昆蟲的廣泛分布起著重要作用。即使只有一個雌蟲偶然帶到新地區，也可能在這個地區繁殖起來，而當遇到不適宜的環境條件而造成大量死亡的時候，孤雌生殖的昆蟲也更容易保留它的種群。所以孤雌生殖是對付惡劣環境和擴大分布的有利適應。第一節儲藏物昆蟲的生殖（三）其他的生殖方式1.多胚生殖一個卵產生兩個或更多的胚胎（個體）的生殖方法，稱多胚生殖。這種生殖方式存在于寄生種類（如小繭蜂）。其性別以卵是否受精而定，受精的卵發育成雌蟲，未受精的卵發育成雄蟲。多胚生殖是對活物寄生的一種適應。第一節儲藏物昆蟲的生殖2.偽胎生與幼體生殖昆蟲是卵生動物，但也有的昆蟲產出的不是卵，而是幼蟲或若蟲（如蚜蟲和某些蠅類），這種生殖方式稱為胎生（viviparity）。但昆蟲的胎生不同于高等動物的胎生。它們的胚胎發育仍然依靠卵里的營養，而不是靠胚盤吸取母體營養。與卵生所不同的僅在于卵沒離開母體前就孵化了。所以昆蟲的胎生又稱卵胎生或偽胎生。胎生是對卵的保護的一種適應性，而且因沒有卵期，生活史也較短。第一節儲藏物昆蟲的生殖2.偽胎生與幼體生殖幼體生殖同時也是孤雌生殖，即昆蟲尚未達到性成熟期，就進行生殖的現象。凡是幼體生殖的昆蟲，產出來的都是幼蟲，而不是卵。故認為幼體生殖是胎生的一種形式。幼體生殖完成一個世代的時間就更短。第一節儲藏物昆蟲的生殖二、卵子和精子的形成凡是進行兩性生殖的昆蟲，其生殖細胞以特殊的分裂方式形成精子與卵。這種特殊的分裂方式是生殖細胞成熟時進行的，所以稱成熟分裂（或減數分裂）。（一）精子的形成雄性生殖細胞，即精原細胞，其中所含的每種染色體都是兩個，一個來自父本精子，一個來自母本卵細胞。這兩個染色體的大小、形狀及其特性完全相同，稱為同源染色體。精原細胞開始分裂時，同源染色體先行配對，配對后，每個染色體都進行自我復制，原來的一個染色體就成了兩個染色體，稱染色單體。兩個單體仍連在一起，著絲點不分離。配對的染色體就有了四個染色單體，叫初級精母細胞。第一節儲藏物昆蟲的生殖（一）精子的形成初級精母細胞進行第一次成熟分裂，產生次級精母細胞，每個次級精母細胞里的每種染色體數目，只有原來細胞的一半，即只有配對的同源染色體中的一個，所以是減數分裂。次級精母細胞進行第二次分裂時，每個染色體的著絲點分裂開來，兩個染色單體彼此分開，進入子細胞，染色體數目不變，叫精細胞，所以第二次分裂是相等分裂。第一節儲藏物昆蟲的生殖（一）精子的形成精母細胞經過兩次分裂后，就形成了四個完全相同的精細胞。精細胞染色體數目比精母細胞染色體數目減少一半。這種子細胞的染色體比母細胞減少一半的分裂方式又稱減數分裂。最后，精細胞經過變形階段形成精子。精細胞的細胞核形成精子的頭部，其他部分分別形成精子的頸部和尾部。精子形成的整個過程是在雄蟲的睪丸中進行的。第一節儲藏物昆蟲的生殖（二）卵子的形成育卵子的形成與精子的形成過程相似，染色體變化相同，都是要經過兩次連續的核分裂，而染色體只分裂一次，結果形成的卵細胞比卵母細胞的染色體數目減少一半。不同的是：經過第一次分裂后，一個初級卵母細胞產生兩個次級卵母細胞，其中一個是極小的極體。第一節儲藏物昆蟲的生殖（二）卵子的形成育經過第二次成熟分裂，一個次級卵母細胞又產生一個卵細胞和一個極體，連同第一極體可分裂成的兩個極體，兩個極體都叫第二極體，極體不久消失。一個卵母細胞只能產生一個卵細胞。值得注意的是，昆蟲的卵通常必須接受精子以后，卵核才進行成熟分裂。第一節儲藏物昆蟲的生殖三、卵的構造和類型卵是一個不活動的蟲態，因此儲藏物昆蟲對產卵和卵的構造本身，也有其一定的保護適應性。也正因為卵是一個不活動蟲態，它們對殺蟲劑的抵抗能力常常高于其他蟲態，所以對儲藏物昆蟲卵的特性了解，對實際防治工作有特殊的意義。第一節儲藏物昆蟲的生殖（一）卵的構造昆蟲的卵是一個大型細胞。卵的最外面是卵殼。卵殼是由卵巢管的管壁卵泡細胞所分泌的蛋白質構成，構造十分復雜。它起著保護卵的作用，并能防止卵內水分過量蒸發，以保證胚胎的正常發育。殺蟲劑能否起到殺卵作用，也同卵殼的構造有密切的關系。在卵的前端有一個或幾個的貫穿卵殼的小孔，稱卵孔。當受精時，精子穿過卵孔進入卵內，所以又稱受精孔。第一節儲藏物昆蟲的生殖（一）卵的構造卵殼下面有一層較柔軟而薄的細胞膜，稱卵黃膜。卵黃膜包圍著原生質、卵核和卵黃。原生質是卵的生活物質，呈透明狀的液體，充滿整個卵。卵核卵為胚胞，含有核仁及染色體，未受精的卵核一般位于卵的中央，卵黃是卵的營養物質，是昆蟲胚胎發育所必需的物質，它充塞在原生質網絡的空隙間。但緊貼著卵黃膜下的原生質內沒有卵黃，這部分原生質稱為周質。在卵的另一端（即卵孔相對的一端）還有生殖質，將形成生殖細胞進入生殖器官內。第一節儲藏物昆蟲的生殖（二）卵的類型儲藏物昆蟲的卵都是很小的，而各蟲種之間也還有大小之別的。卵的大小，一般與蟲體的大小以及其潛在的產卵量有關。較大的儲藏物昆蟲的卵（如黃粉蟲的卵），也只有1.4mm長，而其他儲藏物昆蟲的卵則更小。儲藏物昆蟲卵的形狀是各式各樣的。通常以橢圓形和長橢圓形居多，還有卵圓形、長圓筒形、球形、扁圓形等,第一節儲藏物昆蟲的生殖（二）卵的類型儲藏物昆蟲的卵殼表面，有的光滑，有的粗糙，有的具有小點刻，有的呈縱凹紋（如米織蛾），有的是凹凸不平的縱橫紋（如麥蛾）。多數儲藏物昆蟲的卵呈乳白色或白色，也有少數呈淡黃色，甚至有的初產下時呈乳白色，以后變為淡黃色或淡紅色的。第一節儲藏物昆蟲的生殖儲藏物昆蟲的生物學一、胚胎發育胚胎發育是儲藏物昆蟲個體發育的第一個階段，即由卵受精后開始，至幼蟲孵化之前的發育過程。整個胚胎發育過程都是在卵內進行的。胚胎發育的過程是一個復雜的過程，期間卵的表面看起來平靜，實際上正在發生著激烈的變化，其中有合核分裂（卵割）和胚盤的形成；胚帶和胚層的形成，胚膜的形成和胚動胚胎的分節和附肢的形成；器官系統的形成，背面封合和胚膜消失等，最后發育成幼體，其中有些過程實際上是同時進行的，因此這些步驟并不表明發育中的先后次序。第二節儲藏物昆蟲的生長發育二、變態及其類型昆蟲從卵發育到成蟲的過程中所經歷過的一系列內部構造和外部形態的階段性變化，稱為變態。儲藏物昆蟲在胚后發育過程中，不僅體積有所增大，同時在外部形態和組織等方面也在起變化，從卵孵化出來的幼期昆蟲，同性成熟的成蟲相比，總有或多或少的差異，這在外形上就可以看出來。儲藏物昆蟲中的變態類型主要有：表變態、不完全變態和全變態等。1.表變態表變態的特點是從卵孵化出的幼期已經基本具備了成蟲的特征，在胚后發育中僅在個體增大、性器官的成熟等，成蟲期后還繼續仍能蛻皮。如衣魚目昆蟲的變態。第二節儲藏物昆蟲的生長發育2.不完全變態這是有翅亞綱外生翅類如革翅目、嚙蟲目、蜚蠊目和半翅目等昆蟲所具有的變態類型。昆蟲一生只經歷卵、若蟲和成蟲三個蟲態。成蟲期的特征隨著幼期的生長發育而逐步顯現，翅在幼蟲的體外發育。不完全變態和表變態的主要不同是：成蟲不再蛻皮，幼期屬寡足型（只有胸足，無腹足）。不完全變態類儲藏物害蟲中，它們幼期和成蟲期在形態上和生活習性上差別不大，幼蟲除了體型較小，翅未長成和生殖器官（外生殖器和內部生殖器官）沒有發育完整外，在構造上（如觸角、眼、口器和足）以及生活習性和棲息場所等方面，都與成蟲非常相似。這樣的不完全變態又被稱為漸變態。他們的幼蟲通稱為“若蟲”。第二節儲藏物昆蟲的生長發育3.全變態（completemetammorphosis）也稱完全變態。有翅亞綱內生翅類昆蟲在生命周期中經歷卵、幼蟲、蛹和成蟲四個不同蟲態，幼蟲的外部形態和內部器官與成蟲有顯著的區別，而且生活習性有時也不相同。包括有翅亞綱中比較高等的各目，如鞘翅目、鱗翅目、膜翅目等儲藏物昆蟲。由于它們幼蟲時的翅隱藏在體壁下發育，整個幼蟲期在體外看不見翅的痕跡，直到末齡幼蟲蛻皮化蛹時才由體內翻出來。所以在分類上把這些目均歸屬有翅亞綱的內生翅類。在形態方面，除了成蟲的觸角、眼、口器、翅、足、外生殖器等都以器官芽的形式隱藏在幼蟲體壁下外，往往還具有成蟲所沒有的附肢或附屬物，如腹足、呼吸管等臨時性器官。第二節儲藏物昆蟲的生長發育3.全變態（completemetammorphosis）在生活習性方面，特別是食性的差別常常是十分顯著的，因而內部器官也相應地有很多不同。如鱗翅目幼蟲的口器是咀嚼式，絕大多數以植物的各部分為食物，并以食料植物作為棲息環境，而它們的成蟲是以虹吸式口器吸食花蜜等液體食物，有的甚至完全不取食。又如雙翅目、膜翅目中的大多數寄生性種類，幼蟲在寄主體內生活，成蟲則營自由生活。在鞘翅目昆蟲中，幼蟲和成蟲往往具有頗為相似的食性和棲境，但在器官芽發生為成蟲器官這一點，與上述諸目是相同的。由于全變態的和成蟲間有著很多明顯的分化，所以從幼蟲轉變為成蟲時，必須經過一個將幼蟲構造改變為成蟲構造的過渡蟲期，這就是蛹期。第二節儲藏物昆蟲的生長發育三、孵化儲藏物昆蟲的胚胎發育完成后，就要脫卵而出，這種現象稱為孵化。一般儲藏物昆蟲在完成了胚胎發育后就能孵化。但也有不馬上出殼的，如書虱在胚胎發育完成后仍可留在卵內越冬，是以未離卵幼蟲越冬的。第二節儲藏物昆蟲的生長發育三、孵化各種儲藏物昆蟲突破卵殼的方法不同。1.靠內部擴張力：即由消化道將卵內的羊水全部吸入以擴大內部張力，使蟲體能完全充塞卵內的整個空間，然后依靠肌肉的動作產生壓力以擠壓卵殼。2.有些直接用口器的上顎將卵殼咬破（如鱗翅的幼蟲）；3.有的在蟲體表面上生有臨時性的特殊構造，將卵殼刺破，如豌豆象幼蟲的前胸刺盤。這種刺盤隨幼蟲第一次蛻皮時同時脫去。初解化的幼蟲，體壁中的外表皮尚未形成，所以身體柔軟，它們以吸收空氣來伸展體壁。因此，孵化不久的蟲體要比卵大。第二節儲藏物昆蟲的生長發育四、幼蟲的生長和蛻皮（一）幼蟲期昆蟲個體從卵中孵化出來后，不論是不完全變態或完全變態的類型，其若蟲變為成蟲或幼蟲變為蛹之前的生長發育階段，稱為幼蟲期。幼蟲是儲藏物昆蟲個體發育的第二個蟲態，也是生長階段和取食的主要時期。幼蟲取得足夠的食物，從外表上看是蟲體迅速增長，從生物學特性來說是大量獲取和積累營養，使蟲體的各種器官（包括器官芽）得到充分的發育，以完成胚胎發育中未能完成的發育過程。為發育成為性成熟、能生殖的成蟲創造條件，隨后依其種類的發育規律而變為成蟲。第二節儲藏物昆蟲的生長發育四、幼蟲的生長和蛻皮（一）幼蟲期由于全變態類昆蟲種類繁多，生境、食性、習性等差別很大，所以幼蟲的形態遠比若蟲、稚蟲等復雜。根據足的多少及發育情況把幼蟲分為4類。原足型幼蟲：原足型是幼蟲在胚胎早期孵化，腹部不分節，附肢不發達。多足型幼蟲：多足型幼蟲除胸部有足外，腹部還有多對附肢。寡足型幼蟲：寡足型幼蟲具發達的胸足，但腹部無附肢。無足型幼蟲：無足型幼蟲則無任何附肢，由寡足型及多足型幼蟲附肢消失而來。第二節儲藏物昆蟲的生長發育四、幼蟲的生長和蛻皮（一）幼蟲期第二節儲藏物昆蟲的生長發育（一）幼蟲期幼蟲類型的分化，取決于兩個主要因素：一是基本因素，即幼蟲屬于什么類型，與胚胎發育終止在什么階段上有關。各種儲藏物昆蟲，由于卵內卵黃含量的不同，幼蟲則在不同的胚胎發育時期孵化而表現為不同類型；二是變異因素，幼蟲期是以取食為主的時期，所以有不少蟲種因適應食性分化及生活環境而在體型和附肢等重大外部形態方面，產生遺傳性的變異。但這些變異都是在上述基本類型的基礎上產生的變異。儲藏物昆蟲的幼蟲類型，是依據基本類型與變異程度而形成的外部形態特征，劃分為不同的類型。第二節儲藏物昆蟲的生長發育（二）生長和蛻皮昆蟲自卵孵化出后，隨著蟲體的生長，經過一定時期，要重新形成新表皮，而將舊表皮脫去。這種現象稱為蛻皮，脫下的那層舊表皮稱為“蛻”。昆蟲的生長和蛻皮是相互伴隨、同時又常常是交替進行的。在剛蛻皮后，蟲體體壁的新表皮尚未硬化時，蟲體急速增長，隨后生長又趨遲緩，直至下次蛻皮前，幾乎停止生長。幼蟲自孵化到老熟要經過若干次蛻皮，所以幼蟲的生長，不是連續的，而是隨著蛻皮周期性的生長。所以，幼蟲的生長速率不是均衡的。各種儲藏物昆蟲的蛻皮次數是不同的，大多數種類蛻皮次數在4~12次之間，鱗翅目幼蟲通常4~7次。也有個別蟲種例外，如露尾甲科的細脛露尾甲的幼蟲僅蛻皮兩次。還有蛻皮1次的種類。第二節儲藏物昆蟲的生長發育（二）生長和蛻皮對某一蟲種來說，在正常情況下，其蛻皮次數是固定的。但因環境條件的改變也可產生變異，如溫度升高就能增加蛻皮次數，如地中海粉螟在15℃時蛻皮4次，而在18℃時，則增至5次。因溫度降低，或食物不足時，花斑皮蠹幼蟲的蛻皮次數可由4次增加到30多次，發育期則由26d延長至900d，且蟲體變小，甚至小于孵化時。這種現象的生物學意義目前還不十分清楚，一般地說，營養不足往往阻滯蛻皮。蛻皮次數在同種儲藏物昆蟲的不同性別間有時也有差別，一般是雌蟲比雄蟲多脫1~2次皮。這種現象在皮蠹、毛衣魚等昆蟲中是常見的。第二節儲藏物昆蟲的生長發育（二）生長和蛻皮在正常情況下，幼蟲生長到一定程度就要脫一次皮，所以，它的大小或生長進程（即所謂蟲齡）可用蛻皮次數作為指標。兩次蛻皮間所經歷的時間，稱為齡期。在該齡期內的蟲態稱為齡。即幼蟲從孵化到第一次蛻皮的歷程為第一齡期，其蟲態為第一齡幼蟲，從第一次蛻皮至第二次蛻皮的歷程為第二齡期，其蟲態為第二齡幼蟲。每脫一次皮，增加一齡，依此類推。第二節儲藏物昆蟲的生長發育（二）生長和蛻皮幼蟲生長時，伴隨著生長的蛻皮，稱為生長蛻皮。當幼蟲生長到最后一齡時（習慣上稱為老熟幼蟲或末齡幼蟲）再蛻皮變為蛹（完全變態）；或老熟若蟲再蛻皮變為成蟲（不完全變態）。這種同變態聯系在一起的蛻皮，稱為變態蛻皮。已經證明昆蟲的蛻皮是受激素控制的，不能簡單地認為昆蟲的蛻皮就是因為生長受到限制。實際上盡管是具有柔軟而富有彈性表皮的幼蟲，也是一定要蛻皮的。蛻皮現象在昆蟲的祖先，甲殼類就有了，所以它是在長期演化過程中被保留下來的特征。第二節儲藏物昆蟲的生長發育五、化蛹與蛹期（一）化蛹幼蟲變成蛹的過程，稱為化蛹。末齡幼蟲在蛻皮變蛹前，先要停止取食，尋找適當的化蛹場所；有些種類的幼蟲還要做繭，把自己包起來。多數種類的幼蟲身體顯著縮短，也有不縮短的（如黑皮蠢），甚至有些體胖多皺的幼蟲，身體反而伸長變瘦（如玉米象、蠶豆象等）。鱗翅目幼蟲的體色通常變淡或甚至消失（如米黑蟲），鞘翅目幼蟲的體色一般不變或加深（如黑粉蟲）。這種現象稱為前蛹期（prepupa）。前蛹期通常只有1~2d，較長的為2~4d。第二節儲藏物昆蟲的生長發育五、化蛹與蛹期（一）化蛹前蛹期中的蟲態稱為前蛹。是末齡幼蟲變成蛹時的一個過渡性蟲態，也是一個靜止的蟲態。這個時期，幼蟲的表皮已部分與蟲體脫離，成蟲的翅芽和附肢等，已由表皮下翻出前蛹的體外，外形也已改變，但仍被末齡幼蟲的表皮所掩蓋，必須經過蛻皮后，才變成蛹。儲藏物昆蟲前蛹期的現象，通常發生在無繭或薄繭的種類中，能比較明顯地觀察到（如四點谷蛾、長角扁谷盜等），而在厚繭的種類中，必須剝開繭皮才能看到（如印度谷螟、日本蛛甲等）。第二節儲藏物昆蟲的生長發育五、化蛹與蛹期（二）蛹的類型儲藏物昆蟲的蛹，基本上可分為離蛹（freepupa）和被蛹（obtectpupa）兩種類型（圖4-5）。離蛹：這類蛹的特征是觸角、足和翅等不貼附在蛹體上，腹部各節間可以自由活動。如鞘翅目的昆蟲以及鱗翅目谷蛾科中的褐斑谷蛾和翅窩蛾科的熱帶煙草蛾等。被蛹；這類蛹的特征是觸角、足和翅等緊緊地貼在蛹體上，腹部只有第四、五、六節可以扭動。如大多數鱗翅目的蛹。第二節儲藏物昆蟲的生長發育五、化蛹與蛹期（二）蛹的類型鱗翅目中的被蛹是被一種透明而黏滯的液體物質把附肢和翅等黏著在蛹體上，這種液體硬化之后，便在蛹體外形成一層堅硬的圍膜。鱗翅目中的離蛹外形與被蛹相似，但沒有圍膜，服部有三節以上的腹節可以活動，又稱為不全蛹。鞘翅目中的離蛹體外也沒有圍膜。所以又稱為裸蛹；由于腹節可以自由活動，又稱為自由蛹。第二節儲藏物昆蟲的生長發育（二）蛹的類型儲藏物鞘翅目昆蟲的蛹，雖是各式各樣的，但在某一蟲種蛹的外形上，已經顯示出其成蟲的某些特征，如玉米象頭部象鼻狀的喙、膝狀的觸角和鋸谷盜前胸背板兩側各有六個鋸齒等等，因此比較容易鑒別。鱗翅目儲藏物昆蟲的蛹，除蛹體大小有別外，外形基本相似，就不易區分。但依據某些部位的特征，仍可作為借鑒，例如依據某些蛹的前、中、后胸背板長度之比，依據觸角、翅和足伸達腹節部位的不同，也可作為區分時的參考。第二節儲藏物昆蟲的生長發育（三）蛹的生物學特性蛹在外觀上雖然是個不吃不動的靜止時期，但體內卻起著劇烈的變化。因為完全變態類的幼蟲與成蟲之間有顯著的差別。在幼蟲的生長過程中，成蟲的外部和內部器官芽，雖然已在幼蟲的體內逐漸發生，有些外部器官芽在幼蟲發育后期迅速生長，已在前蛹期從表皮下翻出體外，但仍要到蛹期才能顯現出來。幼蟲的許多臨時性器官及其有關構造要在蛹期消除，稱為組織解離。而成蟲特有的器官和構造需要在蛹期形成，稱為組織發生。這兩個過程是同時并進而又互相銜接的，這就形成了一個漸進的取代過程。第二節儲藏物昆蟲的生長發育（三）蛹的生物學特性內部器官的變化程度，因種類而異，即使同一蟲種內的不同器官也有差異。一般地說，在各類器官中，背血管、中樞神經系統和氣管系統的大都分，往往不經過組織解離和徹底破壞，因為這些器官若停止工作，實際上就意味著個體的死亡。所以這些器官僅在蛹期進行著連續的生長和組織分化。有些器官和組織，如馬氏管、脂肪體和部分肌肉，可能只有很小的變化，而如皮細胞層、消化道、與取食有關的肌肉，以及翅、足、生殖肢等有關肌肉和腺體等，往往需要全部重新形成。昆蟲在蛹期，進行著劇烈的組織解離和組織發生的生理活動，因此蛹期對不良環境的抵抗力較差。第二節儲藏物昆蟲的生長發育（四）蛹的保護物蛹是一個靜止的時期，容易遭到敵害和不良環境條件的影響。因此，幼蟲在化蛹前，常常有許多特殊的習性，以保證安全度過蛹期。有些幼蟲選擇適宜化蛹的隱蔽場所，如墻壁、地板、包裝品等縫隙中，糧粒間、糧食碎屑內以及倉內陰暗角落等處。有些幼蟲則預先做好繭，然后在繭內化蛹。作繭的材料有所不同，一般鱗翅目幼蟲都以吐絲器吐絲作繭；鞘翅目扁甲科幼蟲以絲腺的分泌物作繭；鞘翅目中有些幼蟲（如日本蛛甲）則以分泌液連綴糧食碎屑或排泄物等作繭。第二節儲藏物昆蟲的生長發育六、羽化與成蟲期（一）羽化成蟲從它的前一蟲態蛻皮而出的過程，統稱為羽化。不完全變態類的若蟲，經最后一次蛻皮，就羽化為成蟲。在蛻皮前，通常要尋找適當的場所，停止取食和行動，不久就開始蛻皮。成蟲的頭部先從胸部的裂口外伸，然后全體蛻出。完全變態類的蛹，在完成內部的變化后，顏色顯著變暗，即進行蛻皮。成蟲以體軀和附肢的扭動，增加體內血淋巴對體壁的壓力，迫使蛹皮沿胸部背中線（或蛻裂線）或附肢黏附的部位等處裂開，然后成蟲由裂口脫出。第二節儲藏物昆蟲的生長發育六、羽化與成蟲期（一）羽化在繭內化蛹者，羽化時還要破繭。一般鞘翅目成蟲就用上顎將繭咬破而出，鱗翅目成蟲則能分泌一種溶絲的液體，將繭的一端溶破一個洞，成蟲從洞口出繭。麥蛾的幼蟲在化蛹前，就為成蟲做好了羽化孔。初羽化的成蟲色淺而身體柔軟，翅和部分附肢尚未伸展，成蟲就用吞吸空氣和收縮肌肉等作用，來迅速增加并維持體內壓力，以幫助翅和附肢的伸展。有些種類的成蟲，還需要靜止一個時期，待體壁硬化后才開始活動。第二節儲藏物昆蟲的生長發育六、羽化與成蟲期（二）成蟲期成蟲是昆蟲個體發育的最后一個蟲態。絕大多數蟲種只在幼蟲期生長和蛻皮，而成蟲不再生長和蛻皮（少數昆蟲如無翅亞綱纓尾目的毛衣魚，成蟲還繼續蛻皮），而且有些蟲種在成蟲期仍需繼續取食（鱗翅目中大多數種是不再取食，但衣蛾科成蟲也有取食的）。這時感覺器官得到充分發育，還具有飛行的機能（翅退化或消失除外）。它的一切生命活動，基本上都是圍著生殖而展開的，因此成蟲是一個生殖時期。第二節儲藏物昆蟲的生長發育儲藏物昆蟲的生物學一、性二型和多型現象（一）性二型現象儲藏物昆蟲的雌雄兩性差異，在成蟲期得到了明顯的表現。它不但表現在第一性征上（如直接產生性細胞的生殖器官和實行交配、產卵的外生殖器的構造），還表現在第二性征上，即外部形態上的差異，稱為性二型現象。雌雄在外形上的區別，常常表現在個體的大小，體型的差異、顏色、觸角的形狀以及其他特征方面。第三節成蟲的生物學特性（一）性二型現象二型現象表現出比較明顯的差異。闊角谷盜的雄蟲頭部前緣具有雌蟲所沒有的兩個角狀突起和發達的上顎；綠豆象的觸角，雄蟲為梳齒狀，雌蟲為鋸齒狀；第三節成蟲的生物學特性（一）性二型現象長角扁谷盜等的觸角，雄蟲的細長呈絲狀，雌蟲為串珠狀；黑毛皮蠹等的觸角末三節膨大，雄蟲的末節扁長呈牛角形，雌蟲的末節為圓錐形；第三節成蟲的生物學特性（一）性二型現象一點谷螟前翅的斑紋，雄蟲在翅中央縱列一個淡色的叉狀紋，在叉狀紋的尖端近前緣處有一個小黑點，雌蟲在翅的亞緣線和內橫線處各有一條淡色波狀紋，在中橫線外方有個明顯的大黑點；脊胸露尾甲等的腹部腹面，雄蟲為六節，第五節腹板后緣中部呈極深凹弧形，第六腹板橢圓形，雌蟲為五節，第五腹板后緣呈圓形。第三節成蟲的生物學特性（一）性二型現象日本蛛甲的雄蟲，鞘翅近長橢圓形，雌蟲的近卵圓形；脊胸露尾甲等的腹部腹面，雄蟲為六節，第五節腹板后緣中部呈極深凹弧形，第六腹板橢圓形，雌蟲為五節，第五腹板后緣呈圓形。第三節成蟲的生物學特性（一）性二型現象二型現象也有表現得不太明顯的種類，一般以微小的特征來區分。儲藏物鱗翅目昆蟲的翅韁，雄蟲只有一根，雌蟲為兩根以上；鋸谷盜雄蟲后足腿節腹面內側中部具有一個尖銳的小刺；赤擬谷盜雄蟲前足腿節腹面近基部四分之一處，有一卵形淺窩，窩內具有許多直立的金黃色毛；玉米象等頭部的喙，雄蟲比雌蟲的短而粗，彎曲度小，喙上的點刻，雄蟲的較粗，雌蟲的較細，愈向端部愈小，并逐步消失；二帶黑菌蟲雄蟲頭部前緣具有一個隆脊，脊后部有一陷窩，其中有兩條縱向突起，靠近復眼的兩側的兩頰隆起，并向上彎曲呈犀牛角狀。第三節成蟲的生物學特性（一）性二型現象雌雄蟲體的大小固然有所不同，一般都是雄蟲較小。但也有例外，如日本蛛甲的雄蟲就比雌蟲體大。由于蟲體大小受到很多因子的影響，往往同一性別的蟲體，大小之差甚為懸殊，所以一般不常用作區別兩性的可靠依據。有些儲藏物昆蟲的二型現象極不明顯，難以在形態特征上加以區分，只能根據其外生殖器來進行鑒別。第三節成蟲的生物學特性（二）多型現象在一種昆蟲中同一蟲態有數種類型的現象，稱為多型現象。而這些不同類型的分化，并非一定表現在雌雄兩性的差異上，而在同一性別的個體中，可以出現不同類型的分化。如綠豆象的體色變異，有明色型與暗色型之分。這種現象不僅出現在成蟲，也可出現在幼蟲期。第三節成蟲的生物學特性（二）多型現象多型現象在“社會性”的蟲種中特別明顯，如在同一種白蟻中，可能包括雌雄在內的幾種類型。其中有三種是生殖類型，一種是大翅型生殖蟻，其有雌雄二型（俗稱蟻后和蟻王），另兩種是短翅型補充生殖蟻和無翅型補充生殖蟻，達兩種通常多屬雌性；另外還有兩種為非生殖類型（或稱不育型），一種工蟻，另一種是其有堅硬而發達上顎的兵蟻，這兩種都無翅，但有雌雄之分。第三節成蟲的生物學特性二、性成熟與壽命性的成熟早晚是決定于蟲種的遺傳性，即與幼蟲時期取得的營養足夠與否有很大關系，這一點常反映在成蟲的是否取食上。鱗翅目昆蟲和鞘翅目中的花斑皮蠹等，因幼蟲期已取得了充分營養，性器官也已成熟，所以羽化后的成蟲，不久就能交尾、產卵，產完卵很快就死亡。這類成蟲不再取食，而且壽命很短，往往經過幾天，甚至幾個小時。如一點谷螟羽化后的當天或第二天就開始交尾，交尾后的當天或第二天開始產卵，產卵期為9~11d，成蟲的壽命為11~15d。短壽命成蟲：如蛾類、豆象、部分皮蠹等。長壽命成蟲：如象蟲、谷蠹、擬谷盜等。第三節成蟲的生物學特性二、性成熟與壽命大多數鞘翅目儲藏物昆蟲，由于幼蟲期沒有取得生殖細胞所需要的營養，所以成蟲羽化后還要經過一段繼續取食的時期，有些成蟲尚需取得與幼蟲不同的食料。如皮蠹、豆象和露尾甲等的成蟲需取食花粉，花蜜，以增加性器官的營養，待性成熟才能進行生殖。這種對性細胞發育不可缺少的成蟲期營養，稱為補充營養。由于補充營養的需要，許多害蟲不僅在幼蟲期危害，而且在成蟲期也危害。由于成蟲取食而且一生中能交尾幾次及多次產卵，這樣的成蟲壽命較長。如赤擬谷盜羽化后1~3d交尾，交尾后3~8d產卵，產卵期為174d，成蟲壽命可達226~547d。第三節成蟲的生物學特性二、性成熟與壽命成蟲壽命的長短，還與其越冬蟲態有關。綠豆象以幼蟲越冬，成蟲壽命為5~33d。豌豆象成蟲羽化后未待性器官成熟，就在豆粒內尋找隱蔽場所準備越冬，至來年豌豆開花時才外出活動，但不能立即交尾，需取食豌豆的葉，花粉和花汁，以補充營養，約經6~7d，性器官發育成熟后才交尾，交尾后5~6d開始產卵，產卵期約為16~24d，產完卵后便死亡，而壽命長達10~11個月。另外，營社會性生活的白蟻，因有照顧子代的特殊作用，所以壽命是很長的。第三節成蟲的生物學特性三、產卵方式與繁殖率成蟲在性成熟以后，當即表現出兩性活動，即交尾和產卵。交尾與產卵的次數因蟲種而異，即使是同一蟲種，還與外界條件有關，也不是完全不變的。（一）產卵方式儲藏物昆蟲的產卵方式也隨種類而異。有的單粒分開產的稱為散產。有的一處產幾粒或幾十粒并在一起成為卵塊的稱為聚產。有的產在暴露的地方稱為裸露式，有的產在隱蔽場所，甚至有的產入糧粒組織內的稱為隱藏式。第三節成蟲的生物學特性（一）產卵方式產在物體表面的，如綠豆象產卵在豆莢上或豆粒的種皮上；豌豆象產卵在豌豆嫩莢上，豌豆象所產的卵除單粒外，還有很多是兩卵上下重疊的重卵和極少三卵疊在一起的三重卵。這種產卵方式，能使上面的卵起到保護下面的卵不受天敵侵害的作用，以保持一定量的新個體得到正常的發育。產在物體表面的卵，大多由雌蟲附腺所分泌的以鞣化蛋白組成的黏膠層黏附在物體上。第三節成蟲的生物學特性（一）產卵方式產卵在隱蔽場所的，如麥蛾產卵在糧粒的護穎或腹溝中，產在糧粒組織里的，如玉米象產卵時，以口器將糧粒鉆一個與喙等長的卵窩，然后把產卵器插入卵窩內產卵一粒，再以口器分泌的黏液混合粉屑將卵窩口封閉。很多儲藏物昆蟲的卵是產在糧粒空隙間，粉末或糧食碎屑中的。儲藏物昆蟲的各種產卵方式，都為孵化后幼蟲的取食創造了有利條件。也反映出了它們的適應性。第三節成蟲的生物學特性（二）生殖能力成蟲的生殖能力在不同的種類中有很大的差異。一般說來都是很高的。每一種類生殖能力的大小，取決于兩個基本因素。一個因素是種的遺傳性，是指每一種類雌蟲有卵巢小管多少，以及每個卵巢小管內能產生的卵數。這是決定昆蟲潛在生殖能力的物質基礎。另一個因素是生活條件，是指外界環境因子的影響。環境條件對生殖器官的發育程度和產生性細胞的多少都有影響。最大的產卵數量只有在最適宜的生活條件下才能顯現出來。如麥蛾能產卵389粒，紫斑谷螟能產卵500粒，赤擬谷盜能產卵1000粒，大谷盜能產卵1300粒，而營社會性生活的白蟻在一天中能產卵三萬粒，一年的產卵數可達到一千萬粒。這都是種間的差異，潛在的生殖能力，實際上產卵量還受到環境條件的限制。第三節成蟲的生物學特性（二）生殖能力每一種類的生殖能力雖然能發揮其遺傳性的勢能，而外界環境因子對生殖能力的影響是具有一定作用的，因此表現在每一種類的產卵數目并不是一個常數，經常會發生變化，有的差異相當懸殊。如綠豆象的產卵數為11~120粒，一點谷螟產卵數為13~442粒，地中海粉螟產卵數為14~1218粒。在影響一個種群的繁殖率的因素中，平均生殖能力是其中的一項，還必須考慮種群的性比率，存活率和單位時間內的發生時代數等。豌豆象每年發生一代，產卵數為72~380粒，平均150粒，孵化幼蟲成活率為66%。因此，成蟲雖有很大的潛在的產力，但其所能存活的后代數目，卻常與潛在的能力不符合。第三節成蟲的生物學特性儲藏物昆蟲的生物學一、昆蟲的世代習慣上把昆蟲的生命周期，即昆蟲的新個體自離開母體到性成熟能產生后代為止的發育歷程，稱為一個世代。各種儲藏物昆蟲完成一個世代所需的時間不同，在一年內能發生的世代數也不同。有的昆蟲在個體發育歷程中，需經過一個越冬時期，完成一個世代需要一年時間，因此一年也只能發生一個世代，即一年一代，稱為一化性昆蟲（如一點谷螟）。許多儲藏物昆蟲完成一代所需時問，一般為幾個月，短的只幾周，所以一年內能連續發生幾代，稱為多化性昆蟲。如谷蠹一年發生兩代，印度谷螟一年發生3~4代，綠豆象一年發生5~6代。第四節儲藏物昆蟲的生活史一、昆蟲的世代一年內發生的代數，除一年一代者外，習慣上以當年卵期出現的先后次序，分別稱為第一代，第二代，第三代等等。由于最后這一代也需要經過一個越冬時期，因此，把最后這一代稱為越冬代。但在有些資料中，也有把當年第一代羽化出現的成蟲，叫做第一代成蟲。這樣就容易與它所產的第一代卵發育羽化的第一代成蟲混淆不清。所以，應該把當年第一次出現的成蟲，正確地稱為越冬代成蟲。第四節儲藏物昆蟲的生活史一、昆蟲的世代同一種儲藏物昆蟲完成一代所需時間和一年內發生的代數，常常因所處的地理環境和緯度不同（主要是氣候因子的影響）而有差異。玉米象在東北寒冷地區每年只發生1~2代，華北地區為3~4代，中南溫暖地區為4~5代，而華南炎熱地區可達6~7代。又如大谷盜在一般情況下，每年能發生1~2代，但在不良的環境條件下，則需兩年或三年才能完成一代。第四節儲藏物昆蟲的生活史二、昆蟲的生活史生活史（lifehistory）是指昆蟲完成一個生命周期的發育史。不論一年一代或一年多代的種類，總有一個世代的某個蟲期要經過一個越冬時期。越冬的蟲態也常不相同。它們在一年內的發生經過情況，并不是從年初開始到年底結束。而是要跨越前后相連的兩個年度。因此，習慣上把由當年越冬蟲期開始活動到第二年越冬結束為止的發生經過，稱為生活年史。第四節儲藏物昆蟲的生活史二、昆蟲的生活史由于各種儲藏物昆蟲的變態類型、一年發生代數、每代各蟲期發育時間、成蟲壽命和產卵期的長短、生活習性、越冬蟲態和場所等等有所不同，因此每一蟲種都有它自己特殊的生活年史。即使一年發生代數相間的不同種類，它們的生活年史也不一樣。一點谷蛾和豌豆象都是一年一代，而一點谷蛾以幼蟲越冬，豌豆象卻以成蟲越冬。但同一蟲種在不同地區生活年史也不相同，如米黑蟲在寒冷地區一年發生一代，而在溫暖地區可以發生兩代，以幼蟲越冬卻是相同的。第四節儲藏物昆蟲的生活史二、昆蟲的生活史一年發生多代的種類，前后世代之間常有首尾重疊的現象，極少有世代與世代之間截然分開的。這樣的生活年史就比較復雜。一般地說，凡是成蟲產卵后立即死亡或產卵期短的蟲種，時代間及時有極少的重疊現象，前后兩個時代也容易劃分的比較清楚。綠豆象第三代與第四代的幼蟲就有部分重疊現象，同時世代中各出態的出現比較有規律，而在一些成蟲壽命較長和產卵次數多，產卵期長的種類，前后世代間就有明顯的重疊現象，往往在同一時期可以找到各個不同的蟲期，世代劃分就很困難。在防治上也復雜得多（如玉米象和赤擬谷盜等）。第四節儲藏物昆蟲的生活史二、昆蟲的生活史每一蟲種都是以群體方式存在著的，在每個世代中，其所有的個體不可能都在同一時期開始發育，也不可能都在同一時期完成發育。通常總是有少數個體發生較早或較遲，這種現象稱為個體差異。由于個體差異的存在，對一年多代的種類來說，是出現前后世代間重疊的原因之一。當發生早的個體出現時，稱為發生始期；大量個體發生時，稱為發生盛期；而少數發生遲的個體出現時，稱為發生末期。在蟲種的生活年史中掌握這一發生規律，對害蟲的測報和防治工作是非常重要的。第四節儲藏物昆蟲的生活史三、休眠與滯育儲藏物昆蟲在生活年史中，大多有或長或短的生長發育或生殖中止的現象。如幼蟲在每齡蛻皮及變態之前，都有一個不吃不動的靜止狀態，而在生活年史中比較突出的是跨年度的越冬時期。這種現象在生理上常分為兩種不同性質的情況，即休眠和滯育。（一）休眠休眠（dormancy）又稱“蟄伏”，是由不利環境引起的生命活動暫時停滯的現象，當環境條件變好時能立即恢復生長發育。如玉米象在常溫下每年發生4代，到秋冬停止一切活動進入休眠狀態，但遇到糧食發熱，溫度達到發育始點以上時，就可以繼續生長發育。第四節儲藏物昆蟲的生活史（一）休眠具有休眠特性的蟲種，有的需在一定的蟲態休眠。如花斑皮蠹的幼蟲，在食料不適宜時就進入休眠，可達五年之久，而獲得適宜食料時，就能恢復生長發育，在正常情況下，是以幼蟲越冬的。有的則任何蟲態都可休眠。如細脛露尾甲的成蟲、幼蟲或蛹均可越冬。休眠固然可以越過不良環境來保持個體的生存，但由于不同蟲態及各齡的生理特點不同，它們的抗逆能力是不同的。所以在度過不利環境條件的死亡率就不同，這就會影響以后的發生基數，因此利用嚴寒來防治害蟲是個有利條件。因此休眠是昆蟲生