關于植物細胞的結構和功能3

(一)細胞周期與細胞的階段性從一次細胞分裂結束形成子細胞到下一次分裂結束形成新的子細胞所經歷的時期稱細胞周期(cellcycle)，細胞周期所需的時間叫周期時間(timeofcycle)，整個細胞周期可分為間期(interphase)和分裂期兩個階段。間期是從一次細胞分裂結束到下一次分裂開始之間的間隔期。間期是細胞的生長階段，其體積逐漸增大，細胞內進行著旺盛的生理生化活動，并作好下一次分裂的物質和能量準備，主要是DNA復制、RNA的合成與有關酶的合成以及ATP的生成。細胞周期可分為以下四個時期。

細胞周期可劃分為四個階段第2頁,共32頁，2024年2月25日，星期天1.G1期

從有絲分裂完成到DNA復制之前的這段間隙時間叫G1期(gap1，pre-syntheticphase)。在這段時期中有各種復雜大分子包括mRNA、tRNA、rRNA和蛋白質的合成。2.S期

這是DNA復制時期，故稱S期(syntheticphase),這期間DNA的含量增加一倍。3.G2期

從DNA復制完成到有絲分裂開始的一段間隙稱G2期(gap2，post-syntheticphase)，此期的持續時間短，DNA的含量不再增加，僅合成少量蛋白質。4.M期

從細胞分裂開始到結束，也就是從染色體的凝縮、分離并平均分配到兩個子細胞為止的時期。分裂后細胞內DNA減半，這個時期稱M期(即有絲分裂，mitosis)或D期(division)。細胞分裂的意義在于S期中倍增的DNA以染色體形式平均分配到兩個子細胞中，使每個子細胞都得到一整套和母細胞完全相同的遺傳信息。

第3頁,共32頁，2024年2月25日，星期天細胞衰老與死亡是細胞生命活動的必然規律。在PCD發生過程中，一般伴隨有特定的形態、生化特征出現，此類細胞死亡被稱為凋亡。當然，也有的細胞在PCD過程中并不表現凋亡的特征，這一類PCD被稱為非凋亡的程序化細胞死亡。細胞的死亡壞死性或意外性死亡，即細胞受到外界刺激，被動結束生命程序化死亡(PCD)，這是一種主動的，受細胞自身基因調控的過程第4頁,共32頁，2024年2月25日，星期天圖20.1動物細胞中的幾種細胞死亡類型。凋亡是染色質濃縮；細胞核和質體膜泡化過程中的一種細胞程序性死亡形式，這些形成的凋亡體最終將會被鄰近的吞噬細胞所吞噬。在細胞受到物理傷害時細胞會發生壞死，它將會導致膜的破裂、細胞內含物的流失和組織炎癥的發生。細胞程序化死亡與細胞壞死的形態特征也截然不同，其最明顯的特征是細胞核和染色質濃縮，DNA降解成寡聚核苷酸片斷，細胞質也濃縮，細胞膜形成膜泡，最后轉化成凋亡小體。第5頁,共32頁，2024年2月25日，星期天圖（A）塞維辛里酵母細菌在養分缺乏時會發生細胞的自我吞噬。A、B、C三個細胞分別代表PCD中的三個不同階段，A是細胞自我吞噬的早期、B和C是細胞自我吞噬的后期。植物細胞程序化死亡主要發生在細胞分化過程中，如維管系統的發育；性別發生過程中某些生理器官的敗育，導致單性花的形成。第6頁,共32頁，2024年2月25日，星期天圖20.4細胞的死亡幾乎發生在所有植物的細胞和組織中。細胞程序性死亡涉及到許多過程：（1）配子體形成包括胚囊形成；（2）胚的發育；（3）種子和果實組織的退化；（4-6）組織器官的發育；（7）組織器官的衰老；（8-9）植物體對環境信號和病原體（菌）的反應。第7頁,共32頁，2024年2月25日，星期天在纓種子突變體2中（A），纓穗中雌性組織沒有發生細胞程序性死亡，纓穗的花序中幾乎全部是雌性花。（B）野生型纓穗玉米為對照。圖20.5盡管玉米的花序最初是由兩性花組成，但是由于細胞程序性死亡導致雄性或雌性組織的死亡而分別各自形成雌性花序和雄性花序。第8頁,共32頁，2024年2月25日，星期天圖20.6觀賞性植物蓬萊蕉中可以看到植物的細胞程序性死亡例子。蓬萊蕉的葉片中較薄的葉片呈現深的鋸齒和許多洞孔，這是由于葉原基原始細胞在發育的過程中特定的組織區發生細胞程序死亡造成的。隨著葉片的生長，這些特定區域不能被取代，薄的葉片最終形成特征圖，并賦予它普通名字瑞士乳酪植物。第9頁,共32頁，2024年2月25日，星期天圖20.7柑橘皮中油腺體的形成是伴隨原生質體和細胞壁的死亡和溶解而溶生的。有時溶生還伴隨分裂生殖，細胞壁的分離產生細胞間空隙。在油腺體形成時，溶生和裂生的結合導致空洞的形成，空洞充滿了來自其周圍細胞釋放的必需的油脂。第10頁,共32頁，2024年2月25日，星期天圖20.8組織缺氧玉米根通氣組織的形成。（A）、（B）分別是玉米根在氧氣充足和缺氧的條件下的生長狀況。在氧氣比較少的情況下位于內皮層與皮下組織之間的皮層細胞經過融合形成延伸遍及根系的氣腔，因此淹水部分的根系可以通過地上部的通氣組織來獲得大氣中的氧氣。第11頁,共32頁，2024年2月25日，星期天衰老細胞的形態變化

核增大、染色深、核內有包含物染色質凝聚、固縮、碎裂、溶解質膜粘度增加、流動性降低細胞質色素積聚、空泡形成線粒體數目減少、體積增大高爾基體碎裂尼氏體消失包含物糖原減少、脂肪積聚核膜內陷第12頁,共32頁，2024年2月25日，星期天

(二)細胞分化與細胞全能性細胞分化(celldifferentiation)是細胞間產生穩定差異的過程。植物體的各個器官以及各種組織內的細胞形態結構、功能和生理生化特性都是各不相同的，這是細胞分化的結果。多細胞生物體的所有不同類型的細胞都是由受精卵發育而成的，正是在細胞分裂的基礎上有了分化，才能使不同類型的細胞執行千差萬別的生理代謝，共同完成植物的生命活動。細胞全能性(totipotency)就是指每個生活的細胞中都包含有產生一個完整機體的全套基因，在適宜的條件下，細胞具有形成一個新的個體的潛在能力。受精卵是全能的，它可以分裂繁殖和分化成各類細胞，并且能復制出一個完整植株。其他器官和組織的植物細胞，由于分裂和分化的結果，只具有其所在組織器官的特定功能，若要讓其表現出全能性，就要了解其基因表達及調控機制。

第13頁,共32頁，2024年2月25日，星期天植物細胞的全能性

受精卵的全能性干細胞能分化為多種類型的細胞

細胞全能性第14頁,共32頁，2024年2月25日，星期天二、植物細胞的核基因與核外基因高等植物細胞共有三個基因組，即核基因組、葉綠體基因組和線粒體基因組，后兩組稱為核外基因。基因組(genomes)是細胞攜帶生命信息DNA及其蛋白質復合物的總稱。以往普遍認為DNA只存在于細胞核中。1962年Ris和Plant在衣藻葉綠體中發現DNA。1963年M.Nass和S.Nass在雞胚肝細胞線粒體中發現DNA，以后從植物細胞線粒體中也發現了DNA。進一步研究發現，線粒體和葉綠體中還有RNA(mRNA、tRNA、rRNA)、核糖體、氨基酸活化酶等。第15頁,共32頁，2024年2月25日，星期天線粒體和葉綠體這兩種細胞器均有自我繁殖所必需的基本組分，具有轉錄和翻譯的功能。線粒體和葉綠體的自主程度是有限的，不完全的。線粒體和葉綠體的生長和增殖是受核基因組及其自身的基因組兩套遺傳系統所控制的，所以稱它們為半自主性細胞器。第16頁,共32頁，2024年2月25日，星期天葉綠體中的大部分多肽是由核基因編碼并在細胞質的核糖體上合成的。細胞質中所合成的葉綠體中多肽的前體幾乎都帶有一段含幾十個氨基酸序列的轉運肽(transitpeptide)，這些前體由轉運肽引導進入葉綠體后，轉運肽被蛋白酶切去，同時相應的多肽到達預定部位。葉綠體內的相當組分都要求葉綠體基因和核基因的共同作用(表1-4)。光照則可促進或調節葉綠體基因的表達。第17頁,共32頁，2024年2月25日，星期天核酮糖-1，5-二磷酸羧化酶/加氧酶（Rubisco，RuBPCO)就是葉綠體基因和核基因共同作用的典型例證。該酶是雙功能酶，它既可催化羧化反應，又可催化加氧反應，在植物光合過程中的CO2同化及光呼吸中起重要作用。高等植物的Rubisco是由8個大亞基和8個小亞基所構成的，其催化活性要依靠大、小亞基的共同存在才能實現。Rubisco大亞基由葉綠體DNA編碼，并在葉綠體的核糖體上翻譯，而小亞基則由核DNA編碼，在細胞質核糖體上合成。Rubisco的合成、加工和組裝第18頁,共32頁，2024年2月25日，星期天

Rubisco全酶由細胞質中合成的小亞基前體和葉綠體中合成的大亞基前體經修飾后組裝而成(圖1-18)。Rubisco約占葉綠體可溶性蛋白的50%，因此它也是自然界中最豐富的蛋白質。圖1-18植物Rubisco的合成、加工和組裝Ssu.Rubisco小亞基;Lsu.Rubisco大亞基

第19頁,共32頁，2024年2月25日，星期天三、植物細胞基因表達的特點這兩個過程都是很復雜的，且受到嚴格的調節控制。基因表達過程可用圖1-19表示。基因表達調控在不同生物之間，尤其是原核生物與真核生物之間存在很大差異。這些差異主要歸因于DNA在細胞中的存在形式、DNA分子的結構、參與基因表達的酶及蛋白因子等方面的差異。正是這些差異，決定了不同生物基因表達的各自特點。

基因的表達轉錄：RNA的生物合成翻譯：蛋白質生物合成第20頁,共32頁，2024年2月25日，星期天圖1-19基因表達過程圖

A.基因表達過程中的基本步驟，包括轉錄和翻譯。蛋白質既可在游離于細胞質的核糖體上合成，又可在與膜結合的核糖體上合成。在細胞質基質中含有疏水的信號肽的分泌蛋白與信號識別體SRP)結合，形成SRP核糖體復合體，后者轉移到內質網上并與那里的SRP受體結合。隨著翻譯不斷進行，延伸的多肽插入到內質網腔內，在那里信號肽解離，多肽與糖分子結合，形成的糖蛋白通過囊泡轉運，被送到高爾基體，得到進一步的加工。B.示tRNA攜帶氨基酸，以mRNA為模板，在核糖體上延伸多肽鏈的翻譯過程。第21頁,共32頁，2024年2月25日，星期天(一)植物細胞中DNA的存在形式原核生物細胞中的DNA是裸露的，遺傳物質都集中在一條DNA分子上。真核生物細胞的DNA含量和基因數目都遠遠多于原核細胞，其蛋白質或RNA的編碼基因序列往往是不連續的，大多數基因都含有不表達序列，即內含子(intron)。真核細胞DNA與組蛋白結合，以核小體為基本單位，形成念珠狀長鏈，長鏈再高度壓縮成為染色質或染色體。其遺傳物質分散到多個DNA分子上。在真核生物中，由于DNA與組蛋白等結合，形成核小體，阻礙了基因的轉錄，使DNA分子大部分區段常處于不表達的沉默態。因此，要使某一基因表達，必須去阻遏，打破沉默態。

第22頁,共32頁，2024年2月25日，星期天(二)植物細胞DNA分子結構特點原核生物細胞的DNA很少有間隔序列和重復序列，而真核細胞的DNA分子含有大量的重復序列。原核生物的基因為多順反子(polycistron)，有操縱子(operon)結構。一些與功能相關的基因存在于同一操縱子中，受相同誘導物或阻遏物調節，這些基因的mRNA同時得以轉錄。真核生物的基因為單順反子(cistron)，無操縱子結構。基因有各自的調控序列，這些序列能夠與調節蛋白結合，調控基因表達。

第23頁,共32頁，2024年2月25日，星期天DNA的結構

第24頁,共32頁，2024年2月25日，星期天DNA的三種主要構象第25頁,共32頁，2024年2月25日，星期天(三)參與基因表達的酶及蛋白因子

原核生物中只有一種RNA聚合酶，該酶可以識別DNA分子上的轉錄起始部位，而真核生物中有三種RNA聚合酶。其中，RNA聚合酶I負責rRNA的合成，RNA聚合酶Ⅱ負責形成mRNA，該酶要在蛋白質(稱為轉錄因子)參與下才能識別起始部位使轉錄開始。RNA聚合酶Ⅲ負責tRNA和小分子RNA的合成。原核與真核生物中參與轉錄與翻譯的蛋白因子也不同，且后者種類繁多。其中，真核生物的轉錄因子最具多樣性。基因的時空專一性表達主要是轉錄因子識別基因的調控序列，并與RNA聚合酶相互作用，對內外環境因素作出反應的結果。第26頁,共32頁，2024年2月25日，星期天植物細胞中的DNA通過組蛋白阻遏(組蛋白經磷酸化等方式修飾)等機制，使大部分基因不能表達，又借在轉錄等水平上的各級復雜的調節機制，得以在特定組織和特定發育階段中有相應基因進行適度表達，產生與組織結構和代謝功能相適應的蛋白和酶。這從理論上解釋了植物細胞全能性在整株植物上被抑制，一般只能執行其所在組織的特定功能的原因。另一方面，從個體發育的觀點上看，植物體每一細胞都來自受精卵，尤其是細胞有絲分裂的機制，保證了植物體的每一細胞都有相同的全套基因，這正是植物細胞具有全能性的內在遺傳基礎。第27頁,共32頁，2024年2月25日，星期天小結細胞是生物體結構和功能的基本單位，可分為原核細胞(如細菌、藍藻)和真核細胞(其他單細胞和多細胞生物)兩大類。原核細胞簡單，沒有細胞核和高度分化的細胞器。真核細胞結構復雜。植物細胞的細胞壁、質體(包括葉綠體)和液泡是其區別于動物細胞的三大結構特征。細胞是由多糖、脂類、蛋白質、核酸等生物大分子和其他小分子等成分所組成的。原生質的物理特性、膠體性質和液晶性質與細胞的生命活動密切相關。第28頁,共32頁，2024年2月25日，星期天細胞壁由胞間層、初生壁、次生壁所構成，其化學成分主要是纖維素、半纖維素、果膠、蛋白質等物質。細胞壁不僅是細胞的骨架與屏障，而且在物質運輸、抗病抗逆、細胞識別等方面起積極作用。胞間連絲充當了細胞間物質運輸與信息傳遞的通道。磷脂雙分子層是組成生物膜的基本結構，其中鑲嵌的