第四章肌組織Chapter4MuscularTissue肌細胞：肌纖維(Musclefiber)SER：肌質網(Sarcoplasmicreticulum)細胞膜：肌膜(Sarcolemma)細胞質：肌漿或肌質(Sarcoplasm)

肌組織的特點：肌細胞構成，無固有的細胞間質。在肌纖維之間含有少量的結締組織、豐富的血管和神經，它們對肌纖維起著支持、營養和傳遞神經沖動的作用。肌組織類型：骨骼肌，心肌和平滑肌。骨骼肌纖維被CT分隔包繞，肌纖維間無細胞連接。骨骼肌(Skeletalmuscle)2.多核，位于周邊，肌膜下方。3.在其縱斷面上，可見明暗相間的橫紋。肌節(Sarcomere):是相鄰Z線之間的一段肌原纖維，即1/2I+A+1/2I，是肌原纖維的基本結構和功能單位。2.骨骼肌肌節暗帶（A）明帶（I）H帶M線Z線?I?I1A++B.超微結構

1.肌原纖維(Myofibrils):無數，與肌纖維長軸平行排列。肌原纖維＝粗肌絲＋細肌絲。是肌纖維收縮的物質基礎。a.粗肌絲(Thickfilament)位于A帶，固定在M線上。由肌球蛋白(myosin)組成，大約200-300個肌球聚合而成一條粗絲。肌球蛋白的外形為一根主干，頭部有兩個圓球，似“豆芽形”。組成粗肌絲的肌球蛋白桿狀部分與纖維長軸平行排列，形成主干，而頭部膨大部暴露在外，形成橫橋。橫橋上含有ATP酶，在肌肉收縮時能與肌動蛋白結合。肌球蛋白為收縮蛋白。肌球蛋白（myosin）桿狀部（rodportion）球狀部（heads）b.

細肌絲(Thinfilament)

固定于Z線；由肌動蛋白(Actin)，原肌球蛋白(Tropomyosin)和肌鈣蛋白(Troponin)構成。肌動蛋白為收縮蛋白；原肌球蛋白與肌鈣蛋白為調節蛋白。長鏈狀的螺旋結構。靜息狀態時，阻礙肌動蛋白與肌球蛋白橫橋的結合。覆于原肌球蛋白上的球形蛋白質（3亞單位復合體）。TnT與原肌球蛋白結合，TnC與Ca2+結合，TnI抑制肌動蛋白和肌球蛋白結合。由球形單體首尾相連并相互纏繞形成的雙螺旋結構。有橫橋的結合位點。H帶:位于M線兩側，是A帶中不含細肌絲的部分。2.

橫小管(Transversetubules，T小管):結構：由肌膜于A與I帶交界處向內凹陷而形成。特點：在肌漿內分支吻合，在每個肌節的AI帶交界處包繞每條肌原纖維。功能：能將肌纖維表面的電沖動迅速傳遞到肌纖維內部。3.縱小管(longitudinaltubule，L小管)，又稱肌質網(sarcoplasmicreticulum)結構：由分支吻合的SER構成。特點：肌質網縱向包繞每條肌原纖維，但被橫小管分隔。縱小管在遇到橫小管時膨大，形成終池(Terminalcisternae)。功能：縱小管上有一種特殊的蛋白質，稱Ca2+

泵，能調節肌質內Ca2+

的濃度。橫小管和兩側的終池構成三聯體(Triad)。4.

骨骼肌纖維還含有豐富的MT、糖原和肌紅蛋白(Myoglobin)。。II.骨骼肌纖維收縮原理：肌絲滑動學說1.

神經沖動→肌膜→橫小管→三聯體→縱小管→

Ca2+

泵→

Ca2+

濃度上升

2.

Ca2+

與TnC結合→

TnI位置變化→橫橋與肌動蛋白結合→

ATP酶水解ATP獲得能量。①靜息時，肌球蛋白與肌動蛋白之間受肌鈣蛋白-原肌球蛋白的抑制不能結合。②動作電位產生并傳入肌細胞后，肌漿中鈣離子濃度升高，肌鈣蛋白的C亞基與鈣離子結合，使肌鈣蛋白的構型發生改變。I亞單位將此信息傳遞給原肌球蛋白，原肌球蛋白的構型發生改變。③原肌球蛋白的抑制作用解除，肌球蛋白與肌鈣蛋白的結合位點暴露。肌動蛋白與橫橋結合。橫橋上的ATP酶被激活，降解ATP。④ATP提供的能量使橫橋向M線扭動，細肌絲向粗肌絲滑動，整個肌小節縮短；ADP被釋放。⑤其余的ATP繼續結合到肌球蛋白頭部。⑥肌球蛋白頭部恢復原來位置，降解ATP的能量儲存在頭部以激發下一次擺動，直到鈣離子同肌鈣蛋白解離。3.

橫橋向內彎曲→細肌絲滑進粗肌絲內。舒張時橫橋與肌動蛋白分離，此時需要ATP。4.肌絲滑行結果：A帶，粗肌絲和細肌絲的長度不變，但I帶，H帶和肌節長度變短。心肌纖維(Cardiacmusclefiber)A.顯微結構1.

心肌纖維直徑10~20μm，長50~100μm，有分支。細胞核卵圓（1~2個）位于細胞中央。2.

橫紋和肌原纖維可見但不明顯[肌原纖維較少，主要分布于肌纖維周邊，而且排列不甚規則，故橫紋不如骨骼肌清楚]。纖維外有大量的毛細血管。3.

肌纖維之間有閏盤(Intercalateddisc)連接。B.超微結構與骨骼肌纖維相比，心肌纖維具有以下特點：1.

橫小管粗短，位于Z線。不能完全纏繞每條肌原纖維。2.

肌漿網稀疏，只能形成二聯體(Diads)。3.

糖原和MT豐富。4.閏盤：兩條心肌纖維相連處形成特殊的連接結構，在切片標本上呈深染的階梯狀線條。a.

橫面上有橋粒和中間連接。b.

縱面上有縫隙連接。閏盤中間連接橋粒縫隙連接平滑肌纖維(Smoothmusclefiber)通常成群、分層存在于血管壁或其他有腔器官的壁內。1.顯微結構A.

纖維紡綞形，核細長，位于纖維中央。橫紋不可見。B.

平滑肌纖維外周有網狀纖維和基膜包繞，纖維之間有縫隙連接。2.超微結構A.在平滑肌纖維膜的內側，有許多電子密度高的區域，稱為密區或密斑(densearea)，相當于骨骼肌的Z線。B.在細胞內還有電子密度高的不規則小體，稱為密體(densebody)。密區和密體之間有中間絲相連,構成平滑肌的菱形網架，在細胞內起著支架作用。C.肌絲分布于肌纖維周邊，與肌纖維長軸呈平行排列。它們不形成肌原纖維，而是一端附在密區或密體上，另一端游離。D.平滑肌纖維無肌節，收縮以細胞為單位，其機制與骨骼肌相似，也是通過肌絲之間的滑動來實現的。三種肌纖維光鏡比較（1）名稱骨骼肌心肌 平滑肌形狀長圓柱形短圓柱形細長梭形細胞核多個，C周邊一個，C中央一個，C中央橫紋有，明顯有，不明顯沒有閏盤沒有有沒有肌原纖維明顯不明顯沒有小結三種肌纖維光鏡比較（2）名稱骨骼肌心肌 平滑肌T小管有，AI交界處有，Z線水平小凹L小管終池發達發達稀疏稀疏很少，