第四章細胞膜及物質(zhì)的跨膜運輸細胞生物學第四章細胞膜及物質(zhì)的跨膜運輸（cellmembrane)①使細胞具有相對獨立和穩(wěn)定的內(nèi)環(huán)境；②是細胞內(nèi)外物質(zhì)、信息、能量交換的“門戶”。細胞膜概念：是包圍在細胞質(zhì)外周的一層界膜，又稱質(zhì)膜（plasmamembrane).功能：細胞生物學第四章細胞膜及物質(zhì)的跨膜運輸除細胞膜外，真核細胞內(nèi)許多膜性細胞器的膜，如內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜、高爾基復(fù)合體膜、溶酶體膜、核膜等，統(tǒng)稱為細胞內(nèi)膜。細胞內(nèi)膜（endomembrane）★概念：細胞生物學第四章細胞膜及物質(zhì)的跨膜運輸任何生物膜在電鏡下都呈現(xiàn)“暗—明—暗”三層結(jié)構(gòu)，故將這三層結(jié)構(gòu)稱為單位膜。生物膜細胞膜細胞內(nèi)膜線粒體膜生物膜(biomembrane）細胞膜細胞質(zhì)細胞膜、線粒體膜和細胞內(nèi)膜的總稱。細胞生物學第四章細胞膜及物質(zhì)的跨膜運輸一、細胞膜的化學組成細胞膜脂類、蛋白質(zhì)、糖類

水、無機鹽、金屬離子——主要成分—少量成分第一節(jié)細胞膜的化學組成和分子結(jié)構(gòu)細胞生物學第四章細胞膜及物質(zhì)的跨膜運輸★蛋白質(zhì)/脂類

:在不同種類生物膜中有所不同。

各種生物膜中蛋白質(zhì)與脂類的含量比膜的種類蛋白質(zhì)/脂類神經(jīng)髓鞘(軸突部分的細胞膜）血小板Hela細胞紅細胞膜線粒體內(nèi)膜0.230.71.51.5-43.2一般地說：功能多而復(fù)雜的膜，蛋白質(zhì)/脂類大；功能少而簡單的膜，蛋白質(zhì)/脂類小。細胞生物學第四章細胞膜及物質(zhì)的跨膜運輸(一)膜脂生物膜上的脂類統(tǒng)稱膜脂。膜脂磷脂糖脂膽固醇均為“雙親性分子”(★★)既有親水性一端，又有疏水性一端的分子。細胞生物學第四章細胞膜及物質(zhì)的跨膜運輸1、磷脂的類型細胞生物學第四章細胞膜及物質(zhì)的跨膜運輸鞘磷脂X

極性頭部（親水性）非極性尾部（疏水性）磷脂酰膽堿（卵磷脂）磷脂酰乙醇胺（腦磷脂）磷脂酰絲氨酸鞘胺醇磷脂細胞生物學第四章細胞膜及物質(zhì)的跨膜運輸2、糖脂糖脂分子糖脂與鞘磷脂相似，只是頭部不同。常見糖脂：腦苷脂；神經(jīng)節(jié)苷脂鞘胺醇腦苷脂細胞生物學第四章細胞膜及物質(zhì)的跨膜運輸3、膽固醇(cholesterol)極性頭部固醇環(huán)結(jié)構(gòu)非極性尾部細胞生物學第四章細胞膜及物質(zhì)的跨膜運輸（二）膜蛋白內(nèi)在蛋白（70%～80%）外在蛋白（20%～30%）細胞生物學第四章細胞膜及物質(zhì)的跨膜運輸1、內(nèi)在蛋白※膜功能的承擔者；※雙親性分子，可以不同程度地嵌入脂雙分子層：（1）貫穿脂雙層，兩端露出膜外——跨膜蛋白

內(nèi)在膜蛋白具有雙親性，其親水區(qū)域暴露在膜的一側(cè)或兩側(cè)表面與水相吸，它們的疏水區(qū)嵌入膜內(nèi)，與脂類分子疏水尾部通過疏水鍵結(jié)合，不易分離。（2）一端嵌入膜層內(nèi)，另一端露出膜外——半嵌入蛋白細胞生物學第四章細胞膜及物質(zhì)的跨膜運輸2、外在蛋白

非雙親性分子；附在膜的內(nèi)外表面（主要在細胞膜的內(nèi)表面），與膜脂極性頭部或內(nèi)在膜蛋白的極性區(qū)域非共價地結(jié)合，易分離。細胞生物學第四章細胞膜及物質(zhì)的跨膜運輸單次穿膜：單條a-螺旋貫穿脂質(zhì)雙層。脂雙分子層非胞質(zhì)面胞質(zhì)面12345多次穿膜：數(shù)條a-螺旋幾次折返穿越脂質(zhì)雙層。非穿越性共價結(jié)合：不穿越脂質(zhì)雙層的全部，而與胞質(zhì)側(cè)單層脂質(zhì)的烴鏈結(jié)合。與磷脂酰肌醇結(jié)合：蛋白質(zhì)通過自己的一個寡糖鏈與磷脂酰肌醇（在非胞質(zhì)面的單層）共價結(jié)合。外在膜蛋白：跨膜蛋白12345內(nèi)在膜蛋白附在膜的內(nèi)外表面，非共價地結(jié)合在鑲嵌蛋白上。細胞生物學第四章細胞膜及物質(zhì)的跨膜運輸單糖或多聚糖+膜脂共價鍵糖脂單糖或多聚糖+膜蛋白糖蛋白共價鍵細胞內(nèi)（三）糖類脂雙層膜蛋白細胞外被細胞外表的糖鏈與該細胞分泌出來的糖蛋白等粘附在一起，形成一層外被，稱細胞外被。細胞外被細胞生物學第四章細胞膜及物質(zhì)的跨膜運輸二、細胞膜的特性——流動性和不對稱性。細胞生物學第四章細胞膜及物質(zhì)的跨膜運輸（一）細胞膜的流動性1、膜脂的流動性（1）側(cè)向移動（2）旋轉(zhuǎn)運動（3）左右擺動（4）翻轉(zhuǎn)運動★★膜脂的特性——液晶態(tài)晶態(tài)液晶態(tài)液態(tài)相變相變溫度★膜脂分子的運動方式細胞生物學第四章細胞膜及物質(zhì)的跨膜運輸2、膜蛋白的流動性膜蛋白分子的運動方式（1）側(cè)向移動（2）旋轉(zhuǎn)運動細胞生物學第四章細胞膜及物質(zhì)的跨膜運輸小鼠細胞人膜蛋白抗體+人膜蛋白（抗原）異核細胞小鼠膜蛋白抗體+熒光素人膜蛋白抗體+羅丹明小鼠膜蛋白抗體+小鼠膜蛋白（抗原）人細胞孵育（37℃，40分鐘）誘導(dǎo)融合膜蛋白(抗原)細胞生物學第四章細胞膜及物質(zhì)的跨膜運輸影響膜流動性的因素1.脂肪酸鏈的飽和程度2.脂肪酸鏈的長度

3.膽固醇的影響

4.卵磷脂/鞘磷脂的比例

6.其它因素飽和程度高，流動性小飽和程度低，流動性大鏈長，流動性小鏈短，流動性大調(diào)節(jié)膜的流動性此比例小，流動性小此比例大，流動性大環(huán)境溫度、pH、離子強度等5.膜蛋白的影響內(nèi)在膜蛋白多，流動性小細胞生物學第四章細胞膜及物質(zhì)的跨膜運輸（二）生物膜的不對稱性1、膜脂分布的不對稱性

第三：糖脂

全部分布在膜的非胞質(zhì)面。第一：磷脂

磷脂酰膽堿

和鞘磷脂多分布在細胞膜的外層（非胞質(zhì)面）

磷脂酰乙醇胺

和磷脂酰絲氨酸多分布在細胞膜的內(nèi)層（胞質(zhì)面）∵磷脂酰絲氨酸帶有負電荷，∴細胞膜內(nèi)層負電荷多于外層。

第二：膽固醇因其與磷脂酰膽堿和鞘磷脂的親和力較大，故主要分布在細胞膜的外層。細胞生物學第四章細胞膜及物質(zhì)的跨膜運輸2、膜蛋白分布的不對稱性第一：膜蛋白在脂雙分子層中的分布位置是不對稱的。（包括內(nèi)在及外在膜蛋白）第三：糖蛋白的分布是不對稱的。（均分布于細胞膜的外層，即膜的非胞質(zhì)面）第二：膜蛋白顆粒在膜內(nèi)外兩層中的分布是不對稱的。※膜脂和膜蛋白分布的不對稱性決定了膜內(nèi)外表面功能的不對稱性。（細胞膜內(nèi)層多于外層）細胞生物學第四章細胞膜及物質(zhì)的跨膜運輸※膜的通透性——膜允許一定物質(zhì)穿越的性能。特點：具有選擇性。第二節(jié)小分子物質(zhì)的跨膜運輸O2,CO2,N2尿素，H2O葡萄糖,蔗糖H+,Na+,

Ca2+細胞生物學第四章細胞膜及物質(zhì)的跨膜運輸★膜對物質(zhì)分子的通透性取決于膜的結(jié)構(gòu)屬性及分子特性：①脂溶性越強的分子越容易穿膜；非極性物質(zhì)脂溶性強，易穿膜，如O2,CO2,N2；但H2O例外。②分子量越小越容易穿膜；③不帶電荷的分子容易穿膜，帶電荷的離子不能或很難穿膜。離子脂溶性弱，且?guī)в兴ぃ龃罅怂挠行w積。一、膜的選擇性通透細胞生物學第四章細胞膜及物質(zhì)的跨膜運輸二、膜運輸?shù)鞍准捌浣閷?dǎo)的跨膜運輸★根據(jù)運輸機制不同，將膜運輸?shù)鞍追譃閮深悾孩佥d體蛋白：通過蛋白質(zhì)發(fā)生可逆的構(gòu)象變化進行物質(zhì)運輸；②通道蛋白：在蛋白質(zhì)中心形成一個親水性的通道，使特定溶質(zhì)穿越。細胞生物學第四章細胞膜及物質(zhì)的跨膜運輸被動運輸:被運輸?shù)奈镔|(zhì)借助于膜運輸?shù)鞍祝樦鴿舛忍荻然螂娀瘜W梯度穿越細胞膜，且不需要消耗細胞代謝能,這種運輸方式稱…。★根據(jù)膜運輸?shù)鞍邹D(zhuǎn)運物質(zhì)方向不同，分為兩種運輸方式：主動運輸:被運輸?shù)奈镔|(zhì)借助于膜運輸?shù)鞍祝嬷鴿舛忍荻然螂娀瘜W梯度穿越細胞膜，且需要

消耗細胞代謝能,這種運輸方式稱…。載體蛋白既參與主動運輸又參與被動運輸。通道蛋白只參與被動運輸。細胞生物學第四章細胞膜及物質(zhì)的跨膜運輸1.單純擴散（一）被動運輸2.通道擴散3.協(xié)助擴散細胞生物學第四章細胞膜及物質(zhì)的跨膜運輸1.鈉鉀泵(Na+-K+pump)（二）主動運輸2.協(xié)同運輸細胞生物學第四章細胞膜及物質(zhì)的跨膜運輸膜泡運輸胞吞作用胞吐作用胞飲作用吞噬作用受體介導(dǎo)的胞吞作用大分子及顆粒物質(zhì)并不直接穿越細胞膜,而是通過一系列膜囊泡的形成和融合來完成物質(zhì)轉(zhuǎn)運，所以稱為…。(此過程耗能）(endocytosis)(exocytosis)膜泡運輸:★第三節(jié)大分子和顆粒的膜泡運輸細胞生物學第四章細胞膜及物質(zhì)的跨膜運輸一、胞吞作用細胞表面發(fā)生內(nèi)陷，由細胞膜將胞外大分子或顆粒包圍成膜泡，脫離細胞膜進入細胞內(nèi)的運輸過程。根據(jù)吞入物質(zhì)的狀態(tài)、大小及特異程度的不同，分為三種：吞噬作用；胞飲作用；受體介導(dǎo)的胞吞作用。（一）吞噬作用※指細胞內(nèi)吞較大的固體顆粒或分子復(fù)合物的過程，如細菌、細胞碎片、無機塵粒等。※吞噬作用形成的囊泡稱吞噬體。定義：分類：※是原生動物獲取營養(yǎng)的重要方式。※在高等動物和人類是機體免疫系統(tǒng)的重要功能（如巨噬細胞等）。細胞生物學第四章細胞膜及物質(zhì)的跨膜運輸（二）胞飲作用※是指細胞內(nèi)吞液體或小溶質(zhì)分子的活動。※胞飲形成的囊泡稱胞飲體。※大多數(shù)細胞具有胞飲作用。★（三）受體介導(dǎo)的胞吞作用定義：大分子的內(nèi)吞除了一般進行的非選擇性的胞吞作用外，往往首先與質(zhì)膜上的受體特異性結(jié)合，然后內(nèi)陷成有被小窩，繼之形成有被小泡，這種內(nèi)吞方式稱…。A.特異性強，可大大提高內(nèi)吞效率；B.內(nèi)吞過程中形成一類特殊的膜囊泡——有被小泡。特點：實例：細胞對膽固醇的攝取。細胞生物學第四章細胞膜及物質(zhì)的跨膜運輸組成：網(wǎng)格蛋白（√）；短肽結(jié)構(gòu)：網(wǎng)格蛋白分子3×＋短肽鏈3×三腿蛋白復(fù)合物五角形或六角形網(wǎng)格狀結(jié)構(gòu)（衣被）裝配的中間物（重鏈）（輕鏈）三腿蛋白復(fù)合物有被小泡的衣被的組成和結(jié)構(gòu)細胞生物學第四章細胞膜及物質(zhì)的跨膜運輸LDL顆粒（低密度脂蛋白）LDL受體有被小窩有被小泡內(nèi)吞

去被無被小泡胞內(nèi)體融合受體與LDL顆粒分開含受體部分受體再循環(huán)含LDL顆粒部分

溶酶體酶融合吞噬性溶酶體游離膽固醇釋出內(nèi)體細胞生物學第四章細胞膜及物質(zhì)的跨膜運輸二、胞吐作用細胞內(nèi)某些物質(zhì)由膜包圍成小泡從細胞內(nèi)部逐步移到質(zhì)膜下方，與質(zhì)膜融合，把物質(zhì)排到細胞外的運輸過程。定義：細胞生物學第四章細胞膜及物質(zhì)的跨膜運輸以分泌蛋白為例，其胞吐作用有兩種形式組成性分泌核糖體內(nèi)質(zhì)網(wǎng)腔轉(zhuǎn)運囊泡高爾基復(fù)合體分泌囊泡細胞膜胞外核糖體內(nèi)質(zhì)網(wǎng)腔轉(zhuǎn)運囊泡高爾基復(fù)合體分泌囊泡細胞膜胞外胞外信號調(diào)節(jié)性分泌①②兩種形式：細胞生物學第四章細胞膜及物質(zhì)的跨膜運輸胞吐作用有兩種形式細胞生物學第四章細胞膜及物質(zhì)的跨膜運輸一、細胞內(nèi)蛋白質(zhì)運輸?shù)耐緩降谒墓?jié)細胞內(nèi)蛋白質(zhì)的運輸和分選①②細胞生物學第四章細胞膜及物質(zhì)的跨膜運輸二、細胞內(nèi)蛋白質(zhì)運輸?shù)姆绞街苯哟┠ぁ?/p>

細胞質(zhì)與細胞器之間的運輸。轉(zhuǎn)運小泡——

細胞器與細胞器之間的運輸。孔結(jié)構(gòu)——

細胞質(zhì)的蛋白質(zhì)通過核孔復(fù)合體進入細胞核。細胞生物學第四章細胞膜及物質(zhì)的跨膜運輸——蛋白質(zhì)在細胞內(nèi)的運輸方式是由蛋白質(zhì)分子上的分選信號決定的。三、蛋白質(zhì)的分選（一）信號肽和信號斑細胞生物學第四章細胞膜及物質(zhì)的跨膜運輸功能：信號肽：引導(dǎo)核糖體附著到RER膜上，并使合成的蛋白質(zhì)進入內(nèi)質(zhì)網(wǎng)腔或內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜。信號斑：引導(dǎo)其他一些分選過程（如GC中某些

溶酶體酶蛋白上具有信號斑，可被特殊的分選酶識別）。細胞生物學第四章細胞膜及物質(zhì)的跨膜運輸細胞生物學第四章細胞膜及物質(zhì)的跨膜運輸高濃度低濃度脂雙分子層電化學梯度單純擴散:不需要消耗細胞代謝能，不依靠專一的膜蛋白分子而使物質(zhì)順濃度梯度從膜的一側(cè)轉(zhuǎn)運到另一側(cè)的運輸方式。★細胞生物學第四章細胞膜及物質(zhì)的跨膜運輸2.通道擴散通道蛋白的特點：運輸速度快；特異性強；間斷開放，由閘門控制；順電化學梯度轉(zhuǎn)運物質(zhì)。通道蛋白的類型：電壓閘門通道配體閘門通道——

借助通道蛋白。細胞生物學第四章細胞膜及物質(zhì)的跨膜運輸高濃度低濃度電化學梯度通道蛋白配體配體閘門通道細胞生物學第四章細胞膜及物質(zhì)的跨膜運輸電壓閘門通道特點：當膜電位發(fā)生變化時，致使其構(gòu)象變化，“門”打開。K+電位門有四個亞基，每個亞基有6個跨膜α螺旋(S1-S6)

，N和C端均位于胞質(zhì)面。連接S5-S6段的發(fā)夾樣β折疊

(H5區(qū))，構(gòu)成通道的內(nèi)襯，大小可允許K+通過。Na+、K+、Ca2+三種電壓門通道結(jié)構(gòu)相似，在進化上是由同一個遠祖基因演化而來。細胞生物學第四章細胞膜及物質(zhì)的跨膜運輸K+電位門通道細胞生物學第四章細胞膜及物質(zhì)的跨膜運輸3.協(xié)助擴散高濃度低濃度電化學梯度脂雙分子層載體蛋白協(xié)助擴散:凡借助于載體蛋白的幫助，不消耗代謝能，順濃度梯度轉(zhuǎn)運物質(zhì)的方式稱…。如葡萄糖、氨基酸等。——載體蛋白介導(dǎo)被動運輸★★協(xié)助擴散的速率在一定限度內(nèi)與物質(zhì)的濃度差成正比，當所有載體蛋白的結(jié)合部位全部被占據(jù)時，速率達最大并維持在此水平上。細胞生物學第四章細胞膜及物質(zhì)的跨膜運輸1.鈉鉀泵——載體蛋白介導(dǎo)的主動運輸，逆濃度梯度轉(zhuǎn)運

Na+和K+。①化學本質(zhì)：Na+-K+ATP酶兼有載體蛋白和酶的雙重功能細胞生物學第四章細胞膜及物質(zhì)的跨膜運輸②化學組成：Na+-K+ATP酶大亞基：跨膜蛋白，催化部位，內(nèi)側(cè)：Na+、ATP的結(jié)合部位外側(cè)：K+

、烏本苷(Na+、K+泵的抑制劑）結(jié)合部位小亞基：膜外半嵌入的糖蛋白，作用不詳。細胞生物學第四章細胞膜及物質(zhì)的跨膜運輸大亞基小亞基細胞質(zhì)鉀濃度梯度[30倍]鈉濃度梯度[13倍]鉀離子鈉離子烏本苷K+與烏本苷結(jié)合部位Na+結(jié)合部位KNa++泵細胞生物學第四章細胞膜及物質(zhì)的跨膜運輸細胞內(nèi)濃度梯度[30倍]濃度梯度[13倍]大亞基大亞基小亞基Na+Na+Na+Na+Na+Na+Na+Na+Na+Na+Na+Na+Na+Na+Na+Na+Na+K+K+K+K+K+K+K+K+K+K+K+K+K+K+K+K+K+K+K+K+K+K+K+K+K+Na+Na+Na+PiNa+K+小亞基大亞基大亞基K+ATPADP+Pi鈉結(jié)合部位K+Pi大亞基大亞基小亞基鉀結(jié)合部位③運輸過程：Na+K+細胞外細胞生物學第四章細胞膜及物質(zhì)的跨膜運輸3NaNaPNaPP2KPKK

(1)3個Na+在膜內(nèi)側(cè)結(jié)合到Na+結(jié)合位點,促進ATP分子的水解;(2)泵磷酸化，導(dǎo)致蛋白構(gòu)