北京百花山草甸群落物種組成及種間關系研究

草甸是一種植被植物，主要是中生和干旱草本植物的產物。它是在北京高度上升到一定高度的產物。這種起源與溫度和降雨量密切相關。同時，它的發展和變化也受到人類因素的影響。目前，國外對草甸的研究主要集中在對草甸結構的影響、稻草群落物種的組成和結構的變化上。中國對草甸的研究主要集中在西部和西南部，主要研究青藏高原中寒冷草群落的多樣性。在北京，高賢明等人對東靈山和六靈山草甸的生物多樣性進行了調查。萬偉等人從物種關系的角度研究了白華山亞高山草甸的植物群落特征。北京百花山自然保護區是京西的一道綠色屏障,也是北京地區山地草甸的重要分布區之一.10年前,百花山山頂草甸植被是以矮紫苞鳶尾、細葉苔草、地榆為優勢種的草甸群落.10年后的今天,草甸旅游已初具規模,旅游是否改變了草甸群落的物種組成,種間的相互關系又如何,都是值得探討的問題.種間關聯是生態群落的重要特性之一.對草甸群落物種關聯性研究不僅可以反映群落內物種的多樣性,更重要的是反映不同物種之間、物種與群落的相互關系,對保護北京地區典型的中山草甸植被具有重要意義.1e百花山母巖北京百花山自然保護區位于北京市門頭溝區,地理位置為39°49′～39°53′N,115°30′～115°38′E,屬于太行山脈北端,最高處海拔2035m.該區屬典型大陸性季風氣候,年平均氣溫6～7℃,年降水量500mm左右,其中70%集中在6、7、8月.百花山母巖主要是中生代侏羅紀噴發的火山巖,以安山巖分布最廣.土壤分3個土類,1200m以下為山地褐土,1200～1900m為山地棕壤,海拔1900m以上為山地草甸土.2學習方法2.1種多樣性調查和樣方設置采用典型的樣方法于2005年8月對百花山草甸群落分布較為集中的百花草甸進行了群落物種多樣性的調查,一般認為樣方面積最小要兩倍于體積最大種的平均值,故采用樣方面積為1m×1m.記錄樣方內所有植物的種類、株數、平均高度、蓋度.樣方的布設采用等距離布點的方法,在草甸分布區域垂直設置兩條線,每隔20m設1個樣方,共設樣方40個.2.2計算值的方法2.2.1密度iii的計算ΙV=(Rd+Rc+Rf)/300(1)IV=(Rd+Rc+Rf)/300(1)式中,IV為某一物種的重要值,Rd表示相對密度,Rc為相對蓋度,Rf為相對頻度.2.2.2物種數量的描述按照方差比率法(VR)來檢驗多物種間的關聯,可說明在某地出現的多個物種間是否存在顯著的關聯性.先作零假設,即群落物種間無顯著關聯,按下列公式計算檢驗統計量:σ2Τ=s∑i=1Ρi(1-Ρi)S2Τ=(1/Ν)Ν∑i=1(Τj-t)2Ρi=ni/ΝVR=S2Τ/σ2Τ(2)σ2T=∑i=1sPi(1?Pi)S2T=(1/N)∑i=1N(Tj?t)2Pi=ni/NVR=S2T/σ2T(2)式中,s為調查地區總的物種數,N為總樣方數,ni為物種i出現的樣方數,Pi為物種i出現的頻度,Tj為全部樣方j內出現的物種總數,t為全部樣方中種的平均數,ST為所有樣方物種數的方差,σT為所有物種出現頻度的方差.在獨立性假設條件下VR期望值為1,VR>1表示物種間表現出正的關聯;VR<1表示物種間存在負的凈關聯.采用統計量W=N×VR來檢驗VR值偏離1的顯著程度,若物種不顯著相關聯,則W落入由下面χ2分布給出的界限的概率為90%:χ20.9520.95(N)<W<χ20.05(N).2.2.3關聯顯著性檢驗為了求出種間的關聯系數和測定其關聯的顯著性,用2×2列聯表統計各種對的具體數據,即a、b、c、d的具體值.其中,a表示兩個種均出現的樣方數,b表示物種B出現而物種A不出現的樣方數,c表示物種A出現而物種B不出現的樣方數,d表示兩個物種均不出現的樣方數.根據2×2聯列表的χ2統計量,檢驗物種間的關聯性,建立統計量,進一步判斷關聯的顯著性:χ2=((ad-bc)-0.5Ν)2Ν(a+b)(a+c)(b+d)(c+d)(3)χ2=((ad?bc)?0.5N)2N(a+b)(a+c)(b+d)(c+d)(3)式中,N為取樣總數,若χ2>χ20.0520.05(1),則為種對間關聯性顯著,否則不顯著.χ20.0520.05(1)=3.841,χ20.0120.01(1)=6.635,3.841<χ2<6.635為關聯顯著.若χ2>6.635為極顯著,否則不顯著.由于關聯有兩種類型,若設V=((a+d)-(b+c))/(a+b+c+d),則V>0為正關聯,V<0為負關聯.2.2.4種間關聯度ochioivirgactΟchiai指數:ΟΙ=a/√(a+b)(a+c)(4)Dice指數:DΙ=2a/(2a+b+c)(5)Jaccard指數:JΙ=a/(a+b+c)(6)Ochiai指數:OI=a/(a+b)(a+c)???????????√(4)Dice指數:DI=2a/(2a+b+c)(5)Jaccard指數:JI=a/(a+b+c)(6)OI、DI、JI3個指數都表示種對相伴隨出現的機率和關聯性程度.當a=0時,取值為0,表明種間完全相異,不同時出現在同一樣方中;當a=S(總種數)時取值為1,表示同時出現在樣方中.3結果與分析3.1百花山人工植物種種的構成根據40個樣方數據資料的統計,北京百花山草甸共有維管束植物92種,隸屬于26科66屬,占百花山自然保護區維管束植物總科數的28.89%,總屬數的17.93%,總種數的13.03%.其中雙子葉植物21科、50屬、71種,單子葉植物5科、16屬、21種.3.2優勢種類型的分析根據每個樣方內物種數的平均值以及所有植物種的重要值的數量分布情況,選取了28種重要值大于0.01的物種進行種間關聯性分析,這28種植物的各特征值見表1.通過樣方內平均物種數統計可知,樣方內平均植物種數在為23種.這里選取28種重要值大于0.01的優勢種進行種間關聯性分析,可以認為涵蓋了樣方中所有優勢種.從這28種植物的重要值可以看出,地榆重要值最大,為0.109;其次是矮紫苞鳶尾、細葉苔草、瓣蕊唐松草等;隨著重要值的降低,物種數逐漸增加,其中重要值小于0.02的有14種,占優勢種總數的50%.28種優勢種分屬于18科.其中,以菊科(Compositae)的植物種最多,為7種;其次是禾本科(Gramineae)、毛茛科(Ranunculaceae)、唇形科(Labiataceae)、莎草科(Cyperaceae),均有2種;其余13種分屬于13科.3.3內容分析3.3.1種植物優勢種群的對比根據式(2),計算得VR=0.876<1,W=34.164,查表得χ20.0520.05(39)=54.572,χ20.9520.95(39)=25.695.因為VR<1,所以草甸中的28種植物整體存在負相關,但是由于χ20.0520.05(39)>W>χ20.9520.95(39)成立,所以這28種植物間的負相關性不顯著.從各種植物的平均高度可以看出,高度為14～25cm的植物有20種,占優勢種植物總數的71.43%,大于25cm的植物有3種,小于14cm的植物有5種,優勢種在垂直空間存在競爭.從蓋度方面看,頻度在0.9以上的有5種植物,其均蓋度之和為64.74%,而一個樣方中平均有23種植物,剩余的平均18種植物只能占據總蓋度的35.26%,因此在水平空間上也存在種間競爭.空間上的競爭使得這些優勢種之間存在負相關.3.3.2種植物主要的潛在的關聯種通過χ2檢驗可知,在由28種植物組成的378對種對中,有80對表現出顯著或極顯著關聯性(χ2值>3.841)(見表2).其中有25對種對表現出正關聯性(V>0),占所有關聯對數的31.25%,占總種對數的6.61%;55對種對表現出負關聯性(V<0),占所有關聯對數68.75%,占總種對數的14.55%.可以看出這與多種關聯性的檢驗結果基本一致,即在百花山草甸優勢植物種間多呈現負的關聯性,但顯著或極顯著負關聯的比例不大.在25對正關聯的種對中,極顯著關聯(χ2值>6.635)的有7對,占正關聯種對總數的28%.它們是細葉苔草--絹絨火絨草、細葉苔草--牡蒿、瓣蕊唐松草--絹絨火絨草、雙花黃堇菜--瓣蕊唐松草、雙花黃堇菜--絹絨火絨草、絹絨火絨草--牡蒿、雙花黃堇菜--牡蒿.在55對負關聯的種對中,有25對達到極顯著負關聯(χ2值>6.635),占負關聯種對總數的45.45%.它們是地榆--紫苞風毛菊、矮紫苞鳶尾--瓣蕊唐松草、矮紫苞鳶尾--雙花黃堇菜、細葉苔草--穗花馬先蒿、細葉苔草--龍牙草、細葉苔草--花錨、瓣蕊唐松草--歪頭菜、瓣蕊唐松草--黃花龍牙、瓣蕊唐松草--紅紋馬先蒿、歪頭菜--雙花黃堇菜、鐵絲草--銀背風毛菊、穗花馬先蒿--絹絨火絨草、穗花馬先蒿--牡蒿、銀背風毛菊--北柴胡、龍牙草--絹絨火絨草、龍牙草--蓬子菜、歧莖蒿--北柴胡、絹絨火絨草--黃花龍牙、絹絨火絨草--北柴胡,藍刺頭--石竹、藍刺頭--蓬子菜、雙花黃堇菜--黃花龍牙、雙花黃堇菜--花錨、花錨--牡蒿、蓬子菜--展枝沙參.在28種優勢種中,與10種以上植物存在關聯的植物有4種,它們是瓣蕊唐松草、絹絨火絨草、雙花黃堇菜、花錨;與5種以上植物存在關聯的植物有8種,與5種以下(含5種)植物存在關聯的植物有16種,其中與拳蓼相關聯的植物最少只有1種,為蓬子菜.3.3.3正關聯種對植物的影響采用關聯系數度量種間關聯性的強度,是對種間關聯性的一種說明.而χ2檢驗方法較準確地刻劃了種間關聯性之間的差異,因此關聯的顯著性與關聯度的大小,成為種間關聯研究不可缺少的兩個方面.通過表2可知,OI、DI、JI值的變化基本一致,而且OI和DI值較為接近.通過計算可知,三者的相關系數為0.997、0.974、0.983,均達到了極顯著相關.25對正關聯種對中有1對植物瓣蕊唐松草--北柴胡的OI、DI、JI值均為0,說明這對植物同時不出現的幾率很大.其余種對的OI、DI、JI值都比較大,OI、DI值為0.5～0.6的有1對,在0.6～0.7的有7對,0.7～0.8的有10對,在0.8以上的有6對.JI值在0.42～0.64之間,且為0.5～0.6的有11對.在正關聯中,關聯測度值越大,說明關聯程度越緊密,測度值越小,則關聯程度越小.因此,可以看出在百花山草甸中正關聯物種間關聯性都比較大.在55對負關聯的植物中,有4對植物的OI、DI、JI值均為0,這4對是北柴胡--牡蒿、細葉苔草--北柴胡、絹絨火絨草--北柴胡、雙花黃堇菜--北柴胡,說明這些植物不會同時出現在一個樣方內,也說明北柴胡在百花山草甸群落中分布較為獨立.其余的51對負關聯的植物中,OI、DI、JI值變化較大,說明負關聯的程度有所不同,25對植物的OI值在0～0.3(不包括0)之間,其余26對植物的OI值在0.3～0.7(不包括0.3)之間.對于負關聯的種對來說,OI、DI、JI值越小,表示負關聯性越強,因此認為百花山草甸植物種對間存在較強的負關聯的物種對較多.4不同種間關聯度分析1)通過樣方調查統計分析,結果表明百花山草甸群落共有維管束植物92種,隸屬于26科66屬.在百花山草甸中以地榆、矮紫苞鳶尾、細葉苔草、瓣蕊唐松草等植物的優勢最為明顯,重要值大于0.02的有14種,隨著重要值的降低,物種數逐漸增加.所選定的28種優勢植物分