第四章細胞的生物電現象生物電現象的發現，不僅極大促進了生物學及基礎醫學的發展，而且使臨床醫學發生了革命性的變革。人體各器官表現的電現象，是以細胞水平的生物電現象為基礎，細胞的電現象主要是跨膜離子流動造成的。任何細胞跨膜電現象的明顯改變都將影響細胞的正常功能，導致嚴重的疾病。

第四章細胞的生物電現象1神經和骨骼肌細胞的生物電現象

非常容易觀察到的生物電現象----蛙神經肌肉標本刺激神經肌肉收縮；單獨刺激肌肉肌肉收縮反應速度和可重復性分析提示只能是電信號刺激強度不同，肌肉收縮強度也不同坐骨神經腓腸肌鋅銅弓神經和骨骼肌細胞的生物電現象坐骨神經腓腸肌鋅銅弓2

興奮性（excitability)：產生動作電位（AP)的能力

興奮（excitation)： 宏觀表現：活動增強；電學角度：產生AP可興奮細胞/組織（excitablecell/tissue)：

受到較小的刺激后即可出現某種形式的反應。

神經細胞---神經沖動；肌細胞---收縮；

腺細胞---分泌活動電可興奮細胞（electricallyexcitablecell)

可興奮細胞產生興奮的標志：產生動作電位

非可興奮細胞：有靜息電位，但不能產生動作電位興奮性（excitability)：產生動作電位（AP)的3

閾強度（thresholdintensity)是細胞興奮的指標組織在興奮后興奮性的規律性變化：

絕對不應期（absoluterefractoryperiod)相對不應期（relativerefractoryperiod)超常期（supranormalperiod)低常期（subnormalperiod)通道功能狀態的改變是細胞興奮性發生變化的基礎閾強度（thresholdintensity)是細胞興奮4一次興奮后興奮性的變化

絕對不應期、有效不應期、相對不應期、超常期、低常期一次興奮后興奮性的變化5細胞生物電現象的主要表現是什么？

1.靜息電位

2.動作電位細胞生物電現象的主要表現是什么？6生物電現象的產生機制興奮和生物電現象機制的闡明是本世紀生命科學的重大進展之一。由鈉泵活動產生的膜內高K+和膜外高Na+狀態是各種細胞生物電現象產生的基礎。 Na+和K+通過各自的電壓門控通道的易化擴散是形成神經和骨骼肌細胞靜息電位和動作電位的直接原因。生物電現象的產生機制7第一節靜息電位(restingpotential)定義：細胞未受刺激時細胞膜內外的電位差。特點：膜內電位較膜外為負，具體數值為毫伏級，不同細胞有差異。如規定膜外電位為0（接地），則膜內電位在-10

–100mV之間。0mV-90mV+30mV第一節靜息電位(restingpotential)08槍烏賊巨大神經軸突（

1000m)在細胞電生理學中的貢獻細胞跨膜電位的發現：最早是利用槍烏賊神經軸突作出的（凌寧&Gerard,1949）槍烏賊巨大神經軸突（1000m)在細胞9第四章細胞的生物電現象課件10玻璃微電極細胞內記錄技術玻璃微電極細胞內記錄技術11電極刺穿細胞膜前靜息電位記錄示意圖電極刺穿細胞膜后0mV-90mV0mV電靜息電位記錄示意圖電0mV-90mV0mV121.靜息電位產生原理：K+平衡電位Bernstein首次提出，細胞內外K+的不均勻分布和安靜時膜主要對K+有通透性可能是細胞能保持內負外正極化狀態的基礎。[K+]i/[K+]o=35,[Na+]o/[Na+]i=14濃度勢能使細胞內K+有向細胞外擴散的趨勢，細胞外Na+有向細胞內擴散的趨勢。如果沒有陽離子的不對等擴散，細胞內外是電中性的（不帶電），因為細胞內或細胞外的正負離子電荷數是相等的。1.靜息電位產生原理：K+平衡電位13細胞內液和細胞外液各種離子的濃度差細胞內液和細胞外液各種離子的濃度差14要點：在生理情況下，如果不存在細胞膜對某些帶電粒子的選擇性通透，則不論是細胞外液還是細胞內液，陰、陽粒子的電荷數是相等的，細胞內液和細胞外液都是電中性的（即不帶電）。如果細胞膜對某種離子有選擇性通透現象，則細胞膜兩側會有帶電現象。要點：15細胞膜在靜息狀態下確實主要對K+有通透性（內向整流鉀通道，IK1）在，K+向細胞外擴散時不伴有負離子的向外擴散和Na+向內擴散。由于K+帶正電荷，K+向細胞外擴散時使細胞外帶正電荷，每移出一個K+就使細胞外多帶一個正電荷。由于同性電荷相斥，當K+移出足夠多時，電場力又阻止K+的向外擴散，最終達到平衡

K+平衡電位K+向外擴散達到平衡時的細胞內外電位差即是K+平衡電位，用Nernst方程計算。細胞膜在靜息狀態下確實主要對K+有通透性（內向16靜息電位產生原理示意圖K+++++++++++++++++++++++++++++++++++++++++–++++++–––––++++++++–––––––––+++++++++++K+靜息電位產生原理示意圖K++++++++++++++++++17-20mV-30mV-40mV-50mV-60mV-70mV-80mV靜息電位水平不同靜息電位水平時IK1的大小比較

(IK1:inwardrectifierK+current)-20mV-30mV-40mV-50mV-60mV-70mV18Nernst方程：Ek K+平衡電位（mV)R 通用氣體常數T 絕對溫度Z 離子價F Faraday常數[K+]o 細胞外K+濃度[K+]i 細胞內K+濃度Nernst方程：Ek K+平衡電位（mV)19將有關數值代入方程，T以27C計算，再把自然對數化為常用對數，則上述公式可簡化為：將有關數值代入方程，T以27C計算，再把自然對數化為常用對數20第四章細胞的生物電現象課件21第二節動作電位超射第二節動作電位超射22第四章細胞的生物電現象課件23

動作電位（actionpotential)：細胞受到一定強度的刺激后跨膜電位由靜息電位（內負外正）的狀態向內正外負的方向轉變，繼之又恢復到靜息電位水平的過程，形狀如鋒，故稱鋒電位(spikepotential)。其中膜內電位值超過0電位的部分稱為超射（overshoot)。后電位（afterpotential)：鋒電位之后的未恢復部分“全或無”現象（“allornone”phenomenon)：同一細胞上動作電位大小不隨刺激強度和傳導距離改變的現象。動作電位（actionpotential)：細胞受到一定24

極化（polarization)：膜兩側電位所保持的內負外正的狀態。超極化（hyperpolarization)：膜內電位負值增大。去極化（depolarization)：膜內電位負值減小。復極化（repolarization)：膜內電位向靜息電位方向變化。

反極化：外正內負

外負內正。極化（polarization)：膜兩側電位所保持的內負外25

動作電位產生的兩種情況：

1.Spontaneous2.Induced動作電位產生的兩種情況：26

不同細胞動作電位形態的差異神經和骨骼肌：是典型的鋒電位，動作電位時程（APD）只有1到數毫秒。動作電位振幅約為120mV.

心肌：APD可長達數百毫秒，復極相有明顯的平臺期。動作電位振幅約為120mV.

NeuronSkeletalmusclecellGlandcellVentricularcell不同細胞動作電位形態的差異NeuronVentricula27動作電位去極相（上升支）的產生原理：

Na+平衡電位

Hodgkin等首次提出，動作電位上升支細胞負電性消失并轉化為正電位是由于膜對Na+的通透性突然增大所致，現已得到證實。在Na+通道開放的情況下，Na+的濃度勢能使細胞外Na+通過通道擴散的方式進入細胞內，并很快達到電化學平衡，動作電位的超射值相當于計算所得的Na+平衡電位（ENa)。與達到K+平衡電位所需的很小K+外流量相似，形成Na+平衡電位所需的Na+外流量亦很小（1/80000）動作電位去極相（上升支）的產生原理：28第四章細胞的生物電現象課件29第四章細胞的生物電現象課件30

不同細胞動作電位去極化離子通道機制的差別

絕大多數細胞是Na+內流 心肌慢反應細胞是Ca2+內流 神經細胞樹突AP不同細胞動作電位去極化離子通道機制的差別31動作電位復極相（下降支）的產生原理：

1.神經細胞、骨骼肌細胞、腺細胞：K+外流 2.心肌細胞：復雜，有K+外流、Ca2+內流等動作電位復極相（下降支）的產生原理：32第四章細胞的生物電現象課件33動作電位復極完成后膜的活動：

1.IK1活動：維持靜息電位2.鈉泵活動：驅出Na+、泵入K+動作電位復極完成后膜的活動：34

生電性鈉泵：鈉泵活動時由于兩種離子同時轉運，且出入的離子總數近似相等，故不伴有膜電位的改變。但當膜內蓄積過多Na+時，鈉泵泵出的Na+有可能超過泵入的K+（3：2），于是膜電位向超級化方向變化（正后電位），此時的鈉泵稱為生電性鈉泵。負后電位是由于膜外蓄積較多的K+所致。生電性鈉泵：鈉泵活動時由于兩種離子同時轉運，且出入的離子總35

神經干動作電位的記錄

神經干動作電位是神經干內許多神經纖維動作電位的復合

雙向和單向動作電位

記錄電極：可分為單極記錄和雙極記錄

單極記錄：一極接地，一極接觸神經干。記錄到的電信號反映電極接觸部位與大地的電位差。

雙極記錄：兩極都與神經干接觸，記錄到的電信號反映兩電極接觸部位的電位差。神經干動作電位的記錄36第四章細胞的生物電現象課件37第四章細胞的生物電現象課件38單極記錄雙極記錄或兩電極間距很近時兩電極間距較遠時記錄儀記錄儀單極記錄雙極記錄或兩電極間距很近時兩電極間距較遠時記錄儀記錄39陰極刺激原則興奮總是發生在陰極電極下方，陽極下方甚至出現超級化–

刺激器陰極刺激原則–刺激器40第四章細胞的生物電現象課件41雙向動作電位的形成機理神經局部阻滯后單向動作電位的形成機理雙向動作電位神經局部阻滯后單向42動作電位的引起

刺激

局部反應（局部電位）閾電位動作電位膜電位必須去極化到某一閾值時Na+通道才能大量開放，引起動作電位的去極相。這一閾值稱為閾電位，一般細胞閾電位約較靜息電位負值少10-15mV。

閾強度（thresholdintensity)：能夠使膜去極化達到閾電位的外加刺激強度。

閾下刺激：比閾強度低的刺激。

閾上刺激：比閾強度高的刺激。動作電位的引起43第四章細胞的生物電現象課件44去極化與Na+通道開放的關系動作電位上升支是由于Na+通道快速而大量開放所致。膜電位水平決定Na+通道開放概率。單一Na+通道開放并不表現“閾”的特性，只有開放概率的差異，越接近閾電位開放概率越高。去極化與Na+通道開放的關系45Na+通道開放的再生性循環（正反饋；瀑布效應）：去極化先引起一部分Na+通道開放，繼而引起膜進一步去極化，后者又引起Na+通道快速大量開放，其結果是出現一個不依賴于原刺激的Na+通道開放正反饋過程。Na+通道開放的再生性循環（正反饋；瀑布效應）：去極化先引46局部反應及其特性

閾下刺激雖然不能使膜電位達到閾電位，但可引起少量Na+通道開放，使膜電位發生程度較低的去極化，這種情況稱為局部反應，此時的升高的膜電位稱為局部電位或電緊張電位，又稱為電緊張擴布（electrotonicpropagation)。局部反應的特征： 1.呈等級性，不是全或無 2.不能在膜上作遠距離傳播 3.可以相互疊加：空間性總和，時間性總和局部反應及其特性47第四章細胞的生物電現象課件48第四章細胞的生物電現象課件49第四章細胞的生物電現象課件50動作電位在同一細胞上的傳導機制（局部電流學說）細胞某一部位產生動作電位

已興奮段和臨近未興奮部分產生電位差

局部電流

局部電流刺激臨近未興奮段

臨近未興奮段去極化

動作電位向臨近未興奮段傳播動作電位在同一細胞上的傳導機制51第四章細胞的生物電現象課件52

有髓神經纖維動作電位的跳躍式傳導

（saltatoryconduction)

髓鞘由于主要由脂質構成，導電性極差，不允許帶電離子通過，因此只有在髓鞘暫時中斷的朗飛氏結處，軸突膜才能和細胞外液接觸，使跨膜離子移動得以進行。這樣，動作電位只能在鄰近刺激點的朗飛氏結處產生，而局部電流也只能發生在相鄰的朗飛氏結之間，因而傳導速度很快。有髓神經纖維動作電位的跳躍式傳導53第四章細胞的生物電現象課件54髓鞘是進化的產物，無脊椎動物通過增加神經干的直徑增加神經沖動的傳導速度，脊椎動物通過髓鞘增加神經沖動的傳導速度，既快速又節能。髓鞘是進化的產物，無脊椎動物通過增加神經干的直徑增加神經沖55第四章細胞的生物電現象課件56

動作電位在細胞間的傳導機制（細胞間的直接電傳遞）某一細胞膜產生動作電位

離子流通過縫隙連接（gapjunction）

另一細胞去極化

動作電位如果細胞之間沒有縫隙連接，動作電位就不能在細胞間傳播。動作電位在細胞間的傳導機制57第三節膜的被動電學特性細胞膜作為一個靜態的電學元件時所表現的電學特性，稱為膜的被動電學特性，有膜電容、膜電阻和軸向電阻等參數。特點：膜內電位較膜外為負，具體數值為毫伏級，不同細胞有差異。如規定膜外電位為0（接地），則膜內電位在-10

–100mV之間。第三節膜的被動電學特性58第四章細胞的生物電現象課件59膜電阻和膜電導的概念

膜電阻（membraneresistance)：是反映膜阻止離子通透能力的物理量，膜電阻越大，則通透性越低。

膜電導（membraneconductance)：是反映膜對離子通透性的物理量，膜電導越大，則通透性越高。膜電阻和膜電導的概念60第四章細胞的生物電現象課件61第四節離子通道與細胞電活動一.離子通道存在多種功能狀態閘門（gate）和門控（gating）門控通道的H-H模型（Kodgkin&Huxley）

關閉（close）：m門（激活門）關閉，h門（失活門）開放。

激活（activation）：m門和h門均開放。

失活（inactivation）：m門開放，h門關閉。第四節離子通道與細胞電活動62電壓箝和膜片箝技術及其在離子通道研究中的應用細胞膜電位固定技術（電壓箝,voltageclamp）技術發明人:

Hodgkin&Huxley，獲得1963年Nobelprize

膜片箝（patchclamp）技術發明人:

ErwinNeher

&

BertSakmann（德國人）獲1991年諾貝爾生理學和醫學獎。主要貢獻：發明并利用膜片箝技術發現了單個離子通道的活動特征。電壓箝和膜片箝技術及其在離子通道研究中的應用63SIRJOHNCAREWECCLES

SIRANDREWFIELDINGHUXLEY

SIRALANLLOYDHODGKIN

1963NobelLaureateinPhysiologyorMedicine

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