蒙古櫟種子對(duì)參園和東林期的蛀食情況

由于種子（通常被稱(chēng)為橡膠）大、飽滿(mǎn)，它已成為昆蟲(chóng)、鳥(niǎo)類(lèi)和其他動(dòng)物的重要食物來(lái)源。從以往的研究來(lái)看,象甲Curculio和Mechoris是橡子的主要昆蟲(chóng)種子捕食者,其次為蛾類(lèi)和癭蜂等(趙養(yǎng)昌和陳元清,1980;陳元清,1988;于曉東等,2002;MaetoandOzaki,2003)。在我國(guó),對(duì)危害櫟類(lèi)的果實(shí)害蟲(chóng)(如栗實(shí)象Curculiodavidi、柞櫟象C.arakawai、蒙櫟象Curculiosikkimensis和櫟實(shí)剪枝象Mecorhisursulus等)的生活史及其防治有過(guò)許多研究(趙養(yǎng)昌和陳元清,1980;黃孝運(yùn)和李廣武,1991;王化德和李桂和,1991;于誠(chéng)銘,1991),但這些害蟲(chóng)在櫟類(lèi)和其它相關(guān)植物種群更新中的作用則缺乏深入研究。近年來(lái),對(duì)北京東靈山溫帶森林中昆蟲(chóng)對(duì)遼東櫟Quercusliaotungensis種群更新的影響進(jìn)行了研究(于曉東等,2001;Yuetal.,2003);對(duì)都江堰亞熱帶常綠闊葉林中昆蟲(chóng)對(duì)栓皮櫟Q.variabilis、樹(shù)Q.serrata、青岡Cyclobalanopsisglauca和栲樹(shù)Castanopsisfargesii等種類(lèi)自然更新的影響也進(jìn)行了一些初步觀(guān)察和研究(肖治術(shù)等,2001;Xiaoetal.,2003,2004,2007)。這些研究顯示昆蟲(chóng)種子捕食對(duì)櫟類(lèi)等堅(jiān)果植物的種群更新過(guò)程有重要影響。蒙古櫟Quercusmongolica,又名柞樹(shù),是我國(guó)北方溫帶落葉闊葉林和針闊混交林的優(yōu)勢(shì)樹(shù)種或重要的建群樹(shù)種,國(guó)內(nèi)分布于黑龍江、吉林、遼寧、內(nèi)蒙古、河北、山東等省區(qū),國(guó)外主要見(jiàn)于俄羅斯、朝鮮和日本等地(陳鐵鏞和黃成就,1998)。蒙古櫟耐干旱,耐瘠薄,適應(yīng)性很強(qiáng),在野外可放養(yǎng)柞蠶,在水土保持、水源涵養(yǎng)、木材利用和農(nóng)村經(jīng)濟(jì)發(fā)展等方面有重要生態(tài)和社會(huì)價(jià)值。蒙古櫟橡子含淀粉47.4%,營(yíng)養(yǎng)豐富,極易受到昆蟲(chóng)侵害。據(jù)報(bào)道,危害蒙古櫟橡子的昆蟲(chóng)有蒙櫟象C.sikkimensis、柞櫟象C.arakawai和櫟實(shí)剪枝象M.ursulus等(陳元清,1988)。但這些象甲害蟲(chóng)對(duì)蒙古櫟橡子的危害及其對(duì)蒙古櫟種群更新的作用則沒(méi)有相關(guān)報(bào)道。從以往的研究來(lái)看,櫟類(lèi)的種子產(chǎn)量在年間有較大的變化,種子產(chǎn)量的豐年一般每隔2至數(shù)年發(fā)生一次(Sorketal.,1993;Koenigetal.,1994;Kelly,1994;CrawleyandLong,1995)。種子產(chǎn)量的大小年變化被認(rèn)為是櫟類(lèi)等植物防御昆蟲(chóng)等種子捕食者的一種適應(yīng)策略,即通過(guò)飽和(種子產(chǎn)量大年)或饑餓(種子產(chǎn)量小年)種子捕食者來(lái)保證其種群實(shí)現(xiàn)有效更新(Sorketal.,1993;Koenigetal.,1994;CrawleyandLong,1995)。據(jù)當(dāng)?shù)鼐用窠榻B,在小興安嶺地區(qū)蒙古櫟的種子產(chǎn)量也出現(xiàn)大小年現(xiàn)象,但缺乏定量研究。本研究以小興安嶺地區(qū)的蒙古櫟為研究對(duì)象,初步研究蒙古櫟的種子雨和種子生產(chǎn)情況,以及昆蟲(chóng)對(duì)蒙古櫟橡子的蛀食情況及其與種子產(chǎn)量和橡子大小的關(guān)系,從而了解昆蟲(chóng)種子捕食者在蒙古櫟種群更新中的作用。1材料和方法1.1低山地森林土立地類(lèi)型樣地設(shè)在黑龍江省伊春市帶嶺區(qū)東方紅林場(chǎng)內(nèi)。該林場(chǎng)位于黑龍江東北部、小興安嶺南坡(128°57′16″～129°17′50″E,46°50′8″～46°59′20″N),以低山地為主,多為緩坡。最高海拔1050m,最低海拔250m。土壤為暗棕壤森林土,土壤厚度在6～47cm。植被主要以寒溫帶針葉林或針闊混交林為主。全年平均氣溫1.4℃,平均最低月氣溫-19.4℃,平均最高月氣溫20.9℃(7月),年≥10℃積溫2156℃。年降水量平均為661mm。全年無(wú)霜期115天。1.2參園與遠(yuǎn)東種子采集地點(diǎn)的選取與調(diào)查在東方紅林場(chǎng)內(nèi),選取東山和參園2塊有蒙古櫟分布的林分作為調(diào)查樣地,二者相距約5km。東山樣地的海拔約400m,坡向東南,坡度15°～30°,面積約為3hm2,喬木層以蒙古櫟為優(yōu)勢(shì)種,并混生紅松Pinuskoariensis(人工種植)、黑樺Betuladavurica、色木槭Acermono等;灌木層有榛子Colyrusheterophylla、胡枝子Lespedezabicolor和毛榛子C.mandshurica等;草本層以羊胡子苔草Carexpauciflorus為主。參園樣地的海拔約250m,坡向西南,坡度10°～15°,面積約為2hm2,喬木層以蒙古櫟、核桃楸Juglansmandshurica和紅松為主,另有少量紫椴Tiliaamurensis、黑樺、山楊Populusdavidiana等;灌木層亦主要為榛子;草本層有山芍藥Paeoniaobovata、毛南芥Arabishirsute等。2006年8月中旬,在東山和參園兩樣地內(nèi)隨機(jī)選取蒙古櫟樣樹(shù)各30棵(多數(shù)個(gè)體的樹(shù)齡在30年以上),鄰近樣樹(shù)間隔至少為20m。每棵樣樹(shù)各設(shè)置1個(gè)種子收集筐,面積為0.5m2,種子收集筐的制作和安置標(biāo)準(zhǔn)參照肖治術(shù)等(2001)。由于人為破壞,參園僅12棵樣樹(shù)可用于統(tǒng)計(jì)分析。經(jīng)測(cè)量,參園和東山樣樹(shù)的平均胸徑分別為29.3±2.1cm(n=12)和24.4±1.1cm(n=30)。從8月24日至9月18日調(diào)查種子雨,每隔1～2天調(diào)查1次。調(diào)查種子收集筐時(shí),先小心將筐內(nèi)的枯枝落葉等雜物分離出去,然后對(duì)種子計(jì)數(shù)。所收集的種子帶回實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行解剖,并按完好、蟲(chóng)蛀和敗育三類(lèi)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)。同時(shí),在種子雨下落期間從參園和東山兩樣地的地面隨機(jī)收集成熟種子各100粒,并測(cè)量其重量、直徑和長(zhǎng)度,然后經(jīng)解剖確認(rèn)種子是否蟲(chóng)蛀,記錄昆蟲(chóng)種類(lèi)、卵和幼蟲(chóng)數(shù)以及種子受損程度。在本研究中,由于蟲(chóng)蛀對(duì)種子重量的影響,種子大小按體積大小來(lái)估算,即V=π×L×R2/4(V,體積;L,長(zhǎng)度;R,直徑)。1.3分析種子產(chǎn)量和關(guān)系以樣樹(shù)為單位,種子總產(chǎn)量為每個(gè)收集筐內(nèi)所收集種子的總和。完好率、蟲(chóng)蛀率和敗育率分別為完好種子總數(shù),蟲(chóng)蛀種子總數(shù)和敗育種子總數(shù)占種子總產(chǎn)量的比例。非參數(shù)Mann-Whitneytest用于分析參園和東山兩樣地的種子總產(chǎn)量、完好種子、蟲(chóng)蛀種子和敗育種子產(chǎn)量之間的差異。Spearman相關(guān)性檢驗(yàn)用于分析東山和參園兩樣地內(nèi)各樹(shù)的完好率、蟲(chóng)蛀率、敗育率以及種子產(chǎn)量之間的相關(guān)關(guān)系。另外,線(xiàn)性回歸用于分析種子內(nèi)象甲蟲(chóng)卵數(shù)與種子大小之間的關(guān)系。2結(jié)果2.1蟲(chóng)濫種子和敗育種子的數(shù)量在參園和東山兩個(gè)林分內(nèi),蒙古櫟種子雨動(dòng)態(tài)非常相似(圖1),且種子雨各成分的比例也非常一致,兩樣地之間沒(méi)有顯著差異(P>0.5)(圖2),但參園的各種子雨成分中完好種子、蟲(chóng)蛀種子和敗育種子的數(shù)量均高于東山(表1)。種子雨成分中,參園和東山兩個(gè)林分內(nèi)完好種子的平均密度均非常低,分別為3.2±4.1個(gè)/m2和1.7±2.8個(gè)/m2(表1),分別僅占種子產(chǎn)量的4.0%和3.2%;而蟲(chóng)蛀種子和敗育種子所占比例均在38%以上,以蟲(chóng)蛀率最高,分別為58.2%和57.7%(圖2)。蒙古櫟種子的蟲(chóng)蛀率與敗育率在參園和東山兩樣地中均呈顯著負(fù)相關(guān)(分別為r=-0.844和r=-0.889,P<0.05)。種子總產(chǎn)量?jī)H在東山與完好種子率呈顯著正相關(guān)(r=0.708,P<0.01)(表2)。2.2象土和蛛同時(shí)餓食通過(guò)解剖蒙古櫟種子,發(fā)現(xiàn)蛀食蒙古櫟種子的主要昆蟲(chóng)種類(lèi)為柞櫟象C.arakawai,其次為一種蛾(未養(yǎng)出成蟲(chóng)),而且還發(fā)現(xiàn)了有少量種子被象甲和蛾同時(shí)蛀食。在蟲(chóng)蛀種子中,象蛀種子所占比例高達(dá)96.8%(參園)和97.1%(東山)(圖3)。在象蛀種子中,所含象甲的蟲(chóng)卵數(shù)最多可達(dá)7個(gè),平均為1.8±1.2個(gè)。回歸分析表明象蛀種子所含的象甲蟲(chóng)卵數(shù)與種子大小有關(guān),即種子越大,所含象甲蟲(chóng)卵數(shù)就較多(F1,105=4.564,P=0.035,r=0.204)(圖4)。3敗育種子的影響與往年種子生產(chǎn)情況比較(與當(dāng)?shù)鼐用窠涣?,本研究結(jié)果表明2006年帶嶺區(qū)蒙古櫟種子歉收,僅有極少量完好種子存活到擴(kuò)散。在各種子雨成分中,參園和東山完好種子、蟲(chóng)蛀種子和敗育種子的產(chǎn)量均差異較大,其中以參園的產(chǎn)量較高。這可能與兩樣地內(nèi)所選樣樹(shù)的個(gè)體大小有關(guān):在參園,樹(shù)胸徑為(29.3±2.1)cm(n=12),顯著大于東山的樹(shù)胸徑(24.4cm±1.1cm,n=30)(t=2.311,df=40,P=0.026)。通常,昆蟲(chóng)對(duì)櫟類(lèi)橡子的蛀食率在30%～70%之間,有時(shí)可達(dá)100%,但依樹(shù)種、林分的立地條件以及其他時(shí)間和空間差異而有顯著變化(Sorketal.,1993;Koenigetal.,1994;CrawleyandLong,1995)。本研究表明在帶嶺區(qū)東方紅林場(chǎng),蒙古櫟的蟲(chóng)蛀率在參園和東山之間沒(méi)有差異,分別為58.2%和57.7%,此外另有約38%以上為敗育種子。一般情況,昆蟲(chóng)蛀食能顯著降低種子產(chǎn)量和種子活力,因此昆蟲(chóng)種子捕食對(duì)植物種群動(dòng)態(tài)有重要影響,如種子存活、擴(kuò)散、定居和幼苗建成(Hulme,1998;Crawley,2000)。在研究地,較高的蟲(chóng)蛀率顯然與2006年蒙古櫟種子產(chǎn)量的歉收有關(guān)。國(guó)外相關(guān)研究表明:在種子產(chǎn)量歉收年份,櫟類(lèi)橡子的蟲(chóng)蛀率高,反之則蟲(chóng)蛀率低,如英國(guó)的Q.robur(CrawleyandLong,1995)、日本的Q.crispula(MaetoandOzaki,2003)和西班牙的Q.ilex(Bonaletal.,2007)。在美國(guó),Harris等(1996)也發(fā)現(xiàn)山核桃Caryaillinoensis的產(chǎn)量與山核桃象甲Curculiocaryae的蛀食率之間存在類(lèi)似現(xiàn)象。因此,櫟類(lèi)種子產(chǎn)量的大小年變化可能是應(yīng)對(duì)昆蟲(chóng)種子捕食者等的一種防御策略,即捕食者飽和效應(yīng)(predatorsatiation)(Sorketal.,1993;Koenigetal.,1994;CrawleyandLong,1995)。本研究表明柞櫟象C.arakawai是蒙古櫟橡子的主要昆蟲(chóng)種子捕食者。這一結(jié)果與其它櫟類(lèi)堅(jiān)果的主要害蟲(chóng)為象甲是一致的(于曉東等,2001;CrawleyandLong,1995;MaetoandOzaki,2003;Bonaletal.,2007;Xiaoetal.,2007)。回歸分析表明象蛀種子的蟲(chóng)卵數(shù)與種子大小有關(guān),即種子越大,所含象甲的蟲(chóng)卵數(shù)就較多。在都江堰亞熱帶常綠闊葉林,大種子的栓皮櫟比小種子的青岡和樹(shù)被象甲所產(chǎn)卵的數(shù)量要多(Xiaoetal.,2007)。這提示昆蟲(chóng)選擇大種子有較高的適應(yīng)價(jià)值。一方面,在大種子內(nèi)發(fā)育的象甲幼蟲(chóng)可獲得更多的營(yíng)養(yǎng),成熟后個(gè)體通常較大,從而在存活和繁殖等方面有較大的適合度(Bonaletal.,2007);另一方面,多個(gè)卵或幼蟲(chóng)在大種子內(nèi)孵化或發(fā)育比在小種子內(nèi)有利于降低它們之間的競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度,從而保證所有或大多數(shù)個(gè)體的存活和發(fā)育完全。此外,對(duì)植物而言,大種子比小種子更能容忍昆蟲(chóng)的部分取食:如果部分取食沒(méi)有傷害到種子的胚,那么部分受損