光照對赤潮藻優勢種競爭的影響

近年來，由于長江口地區經濟的快速發展，海洋環境污染物的尤其是氮、磷含氧量和化合物的數量不斷增加，東海沿海地區水體的富營養化程度不斷惡化，東海是中國四大自然保護區中紅潮數量最多、影響最大的海域。赤潮的發生機理非常復雜,是物理、化學、生物等多種環境因子綜合作用的結果。其中,富營養化是赤潮發生的首要物質基礎,光照是影響赤潮發生的關鍵環境要素之一。東海原甲藻(Prorocentrumdonghaiense)和中肋骨條藻(Skeletonemacostatum)是東海主要的兩個赤潮藻種。一般,前者赤潮出現在4月底至5月,后者赤潮往往在東海原甲藻赤潮消亡后爆發,常發生在6～8月,具有很強的規律性。在自然條件下,赤潮藻種爆發性增殖形成赤潮的機理受到人們的矚目,其中一部分是藻種的光照適應性。國外的研究發現,原甲藻是光合作用比較靈活的藻種之一,具有在低光下維持生長的能力。雖然藻種的個體生態學研究提供了特定藻種是如何適應不同的光照條件的,但是關于光照對藻種演替的研究很少。目前國內關于光照對東海常見赤潮藻生長影響的研究多局限于實驗室單種培養實驗,但室內光強往往是恒定的,無法與現場光強相比,有關現場光照對浮游植物競爭生長的研究很少。本文于2005年6月在東海赤潮高發區通過現場培養實驗初步探討了光照對東海主要赤潮藻生長的影響及在藻種競爭中所起的作用,為東海原甲藻和中肋骨條藻的藻種演替提供一定的科學依據。1材料和方法1.1現場光照限制培養實驗2005年5月27日至6月18日,在東海赤潮高發區進行春季航次現場調查,調查期間分別于SZM站(29°44′N,122°24′E)和RB12站(30°00′N,122°53′E)采集表層水進行現場光照限制培養實驗。其中SZM站爆發了大規模的甲藻赤潮,RB12站位于赤潮的外緣(圖1)。1.2透光率的測定o3取50L表層海水,用孔徑為200μm的篩絹過濾以除去較大型浮游生物的明顯干擾。加入NaH2PO4和KNO3,使P、N的濃度分別為2μmol/L和32μmol/L。混勻后分裝入6個5L無色塑料桶中,分別套白色、黑色紗布袋或錫紙調節透光率為水面光強的100%、75%、50%、35%、15%、0%,封住瓶口,置于甲板上海水水浴中進行培養,每天搖瓶3～4次,以保持氣體溶解量。每天早上8:00搖勻后取樣,實驗周期10d左右。1.3太陽光照通量t浮游植物水樣用Lugol碘液固定,顯微鏡鏡檢,檢測限為2×103/L。同時每天用多參數儀(Multi340iModel)測定溫度(T),用70021型日射強度計測定太陽輻射強度。SZM站,實驗初期溫度為19℃,培養第8d達到最高溫度25℃,平均溫度為(22.3±1.8)℃;RB12站的溫度在22～25.3℃之間波動,平均值為(23.6±1.1)℃。培養期間,平均日照時間為14.0h。由于各站位培養時間不同,各站位的平均光照通量略有差異。各站位培養瓶對應的太陽輻射光照通量見表1。2結果與討論2.1光照對浮游植物生長的影響圖2顯示了不同光照條件下,浮游植物細胞密度的變化。SZM站爆發了大規模的甲藻赤潮,黑暗條件下,細胞密度在第3d出現峰值;光通量4.6MJ/m2·d時,細胞密度在培養末期達最大值;其余光照條件下,細胞密度在第7d左右達峰值。RB12站光照低于4.4MJ/m2·d時細胞密度沒有明顯變化,光通量增強,細胞密度隨之迅速升高。我們利用具有衰減過程的Logistic方程擬合浮游植物的生長過程,可以得到生長參數——終止生物量Bf。由圖3可知,SZM站,終止生物量隨光照增強先升高后下降,在4.6MJ/m2·d時達峰值,為6.2×107/L。RB12站,光照增強促進浮游植物的生長,終止生物量隨之升高,自然光照29.7MJ/m2·d時出現最大值。可見,在合適的光照范圍內,光照增強明顯促進浮游植物生長,超過該光照范圍,浮游植物體內的葉綠素a很快被漂白和破壞,生物量下降。進一步分析,SZM站浮游植物的最適生長光照為5.0MJ/m2·d,低于RB12站的29.7MJ/m2·d,這可能與各站的優勢藻種不同有關。2.2浮游植物的優勢種演替SZM站,浮游植物優勢種為米氏凱倫藻(Kareniamikimotoi)和東海原甲藻,細胞密度分別為1.5×106/L和1.3×106/L,分別占浮游植物總量的76%和18%。培養期間,各光照梯度下米氏凱倫藻在第2d左右達峰值,比起始密度增加了2.6倍,所占比例逐漸下降,培養2d以后,優勢種是東海原甲藻和中肋骨條藻。由圖4可知,黑暗條件下,東海原甲藻略有生長,最大值是初始密度的1.5倍。可能是因為在黑暗條件下,浮游植物利用體內儲存的有機碳維持繁殖速度。當光通量在4.6MJ/m2·d時,東海原甲藻在第4d進入指數生長期,第8d和中肋骨條藻達高峰,密度分別為2.0×107/L和7.5×106/L,在數量下降過程中,東海原甲藻的下降速度明顯快于中肋骨條藻。當光通量為10.7MJ/m2·d時,東海原甲藻在第7d的細胞數量是起始值的100倍;中肋骨條藻緩慢生長,高峰時占總量的21%。當光通量為15.4MJ/m2·d時,第6d,中肋骨條藻數量和東海原甲藻相當,當中肋骨條藻數量下降時,東海原甲藻又持續增長了2d。在光通量23.0MJ/m2·d時,中肋骨條藻在第4d后顯示出較強的競爭能力,在第6d生物量超過東海原甲藻,以53%的優勢達高峰,隨后迅速下降,東海原甲藻又持續生長了1d,高峰過后,東海原甲藻的下降速率比中肋骨條藻慢。自然光照下(30.7MJ/m2·d),東海原甲藻和中肋骨條藻同在第5d達高峰,但中肋骨條藻的增殖速度明顯低于東海原甲藻,中肋骨條藻開始下降時,東海原甲藻持續生長。培養期間,東海原甲藻的生物量在4.6MJ/m2·d時達高峰;光照增強,東海原甲藻的生物量逐漸降低。中肋骨條藻的生物量隨著光照增強先升高后降低,在23.0MJ/m2·d時達最大值。浮游植物優勢種發生了明顯的演替現象。不同光照條件下優勢種的演替規律相似,實驗初期,米氏凱倫藻為優勢種,培養2d后,優勢種為東海原甲藻和中肋骨條藻。東海原甲藻就顯示出較強的競爭能力,而中肋骨條藻在實驗初期以較慢的速度生長,中期表現出較強的競爭能力,實驗末期東海原甲藻占絕對優勢,可能是東海原甲藻能利用中肋骨條藻死后釋放到水體中的營養鹽有機成分。遠離赤潮區的RB12站,實驗初期,米氏凱倫藻密度為103/L,擬菱形藻(Pseudo-nitzschiasp.)和角毛藻(Chacrocerossp.)分別為2.1×104/L和4.4×104/L,分別占總生物量的3%、18%、39%。培養期間,米氏凱倫藻逐漸下降,在第3d幾乎鏡檢不出。由圖5可知,光通量低于4.4MJ/m2·d時,中肋骨條藻、擬菱形藻和角毛藻的生物量有所下降,綠藻為優勢種。當光照增加到10.4MJ/m2·d,角毛藻的生物量在第3d與中肋骨條藻相等,第5d中肋骨條藻達峰值,占總量的60%,擬菱形藻生長緩慢,第6d以60%的優勢達頂峰。當光照通量為14.8MJ/m2·d時,中肋骨條藻和角毛藻緩慢增長,第4d達峰值,密度分別為6×105/L和3×105/L,隨后迅速下降,培養末期,細柱藻有所生長。在22.3MJ/m2·d的光通量下,實驗初期,角毛藻為優勢種,第3d中肋骨條藻升至35%,角毛藻為43%,當中肋骨條藻下降時,角毛藻和擬菱形藻又維持1d,培養末期,細柱藻迅速生長。自然光照(29.7MJ/m2·d)下,優勢種的變化趨勢與22.3MJ/m2·d時基本相同。培養期間,中肋骨條藻、角毛藻和擬菱形藻的生物量隨光照增強而逐漸升高,自然光照下生物量最高。浮游植物優勢種發生了明顯的演替現象。光照低于4.4MJ/m2·d時,綠藻的競爭力較強。光照增強,浮游植物優勢種主要是中肋骨條藻、擬菱形藻和角毛藻等硅藻之間的演替。2.3光照對浮游植物的影響利用具有捕食過程的S-Logistic模型對各個站位的優勢種生物量(以細胞密度表示)進行擬合得出各優勢種在不同光照條件下的最大生長速率(μmax),如表3所示。培養期間,SZM站優勢種為米氏凱倫藻、東海原甲藻和中肋骨條藻,其中米氏凱倫藻和東海原甲藻的最大生長速率在光照通量4.6MJ/m2·d達峰值;光照增強,中肋骨條藻的生長速率增大,在光通量23.0MJ/m2·d時達最大值。RB12站,中肋骨條藻和菱形藻的生長速率隨著光照增強而增強,自然光照下,生長速率達到最大值。角毛藻在光照低于14.8MJ/m2·d時生長速率增長緩慢,22.3MJ/m2·d時生長速率最大,為43.2×104/L3·d。綜上所述,米氏凱倫藻和東海原甲藻的最適光照為5.0MJ/m2·d左右,中肋骨條藻的最適光照在赤潮水體培養和非赤潮水體培養中略有不同,這可能是因為藻種間的相互作用,或者是由于赤潮水體中細胞密度大,中肋骨條藻因為自身遮蔽效應(self-shading)而降低了光照可利用率。角毛藻的最適光照為22.3MJ/m2·d。由菱形藻的生長速率看,相同的條件下,菱形藻的競爭力弱于角毛藻和中肋骨條藻。本次培養實驗表明,在營養鹽充足的條件下,在合適的光照范圍內,光照增強明顯的促進浮游植物生長,超過該光照,光照增強對其生長有明顯的抑制作用。不同的赤潮藻種對光照的適應性不同。Ramberg(1979)的研究表明浮游植物的演替是利用各藻種對光照的不同需求來劃分的。中肋骨條藻對光照的需求高于東海原甲藻。2004年5月春季現場光照培養實驗中,中肋骨條藻在強光照條件下有取代東海原甲藻成為優勢種的趨勢。3浮游植物優勢種演替規律(1)光照增強明顯地促進浮游植物的生長。SZM站浮游植物的最適生長光照為5.0MJ/m2·d左右,RB12站浮游植物的生長沒有受到現場光照的抑制。浮游植物生長的遲滯期因光照強弱而異。(2)SZM站,浮游植物優勢種是米氏凱倫藻、東海原甲藻和中肋骨條藻,其中米氏凱倫藻、東海原甲藻的最適生長光照為5.0MJ/m2·d左右,中肋骨條藻的最適生長光照在23.0MJ/m2·d左右;RB12站,中肋骨條藻、角毛藻和擬菱形藻等優勢種的生長在自然光照下沒有受到抑制。(3)不同光照下,