第四章微生物營養與代謝第二節微生物的營養第三節微生物營養物質的吸收機制第四節微生物代謝第一節酶第四章微生物營養與代謝第二節微生物的營養第三節微1第二節微生物的營養一、概念：微生物營養：微生物吸收必要的物質以獲得能量并合成細胞物質的過程。營養物質：那些能夠滿足機體生長、繁殖和完成各種生理活動所需要的物質通常稱為微生物的營養物質。

營養物質是微生物生存的物質基礎，而營養是生物維持和延續其生命形式的一種生理過程。微生物代謝：微生物體內化學反應的總和。分為異化作用和同化作用。

異化作用：物質分解反應——將營養物質和細胞物質分解放出能量的過程。

同化作用：將營養物質轉變為機體組分的過程，吸收能量。第二節微生物的營養一、概念：2二、微生物的化學組成

水：70%～90%干物質：10%～30%。

有機物：90%～97%包括蛋白質、核酸、糖類、脂類。

無機物：3%～10%包括P、S、K、Na等基本元素和Cu、Co、Mn、Zn等微量元素。

微生物的化學組成通常隨菌齡、培養條件、環境及生理特性改變而改變。二、微生物的化學組成3

主要成分細菌酵母菌霉菌

水分

75~8570~8085~90（占細胞鮮重的%）

蛋白質

50~8032~7514~15

占

細

碳水化合物

12~2827~637~40

胞

干

脂肪

5~202~154~40

重

的

核酸

10~206~81

%

無機鹽

2~303.8~76~12不同微生物細胞的化學組成主要成分4水微生物營養物質碳素化合物氮素化合物礦質元素生長因子

三、營養物質營養物質按照它們在機體中的生理作用不同，可以將它們區分成六大類。

六要素：碳源、氮源、能源、生長因子、無機鹽和水水微生物營養物質碳素化合物氮素化合物礦質元素生長因子三51、碳源(碳素化合物)：凡可構成微生物細胞和代謝中碳元素來源的營養物質稱為碳源。微生物細胞含碳量：細胞干重的50%。微生物細胞中碳的功能：（1）構成微生物體有機分子的骨架；（2）大多數微生物的能源物質。1、碳源(碳素化合物)：凡可構成微生物細胞和代謝中碳元素6甘薯、玉米粉、麩皮、米糠、野生植物的淀粉、酒糟、造紙廠亞硫酸液CO2有機物葡萄糖、果糖、蔗糖、麥芽糖、淀粉有機酸、醇類、脂類微生物可以利用的碳源種類：｛有機碳無機碳異養微生物自養微生物碳源譜其中糖是應用最廣泛的碳源。甘薯、玉米粉、麩皮、米糠、野生植物的淀粉、CO2有機物葡萄糖7甲烷氧化菌（甲基營養型）：甲烷、甲醇根據不同微生物對碳素利用的情況，可以做什么工作？不同的微生物利用碳素的情況：洋蔥假單胞菌：九十多種碳素化合物纖維素分解菌（部分）：只利用纖維素甲烷氧化菌（甲基營養型）：甲烷、甲醇根據不同微生物對碳素利82、氮源（氮素化合物）：凡是構成微生物細胞物質或代謝產物中氮素來源的營養物質稱為氮源。分子氮N2（固氮菌、根瘤菌、少數放線菌和光合細菌、藍細菌）無機氮NH4＋、NO3－、NO2－（多數微生物）有機氮蛋白質、多肽、氨基酸（多數微生物）牛肉膏、蛋白胨、尿素、酵母膏、玉米漿、餅粕微生物可利用的氮素化合物：氮素化合物的功能：構成細胞物質，少數微生物的能源物質。2、氮源（氮素化合物）：凡是構成微生物細胞物質或代謝產物中氮93、礦質元素(無機鹽)

為機體提供了必要的金屬元素等P、S、Fe、Mg、K、Ca(大量元素)Mn、Cu、Zn、Mo、Co（微量元素）3、礦質元素(無機鹽)P、S、Fe、Mg、K、Ca(10

礦質元素主要功能：

1）、構成細胞組分。如P、S、Mg（核酸、蛋白、酶、輔酶）2）、構成酶的組分和維持酶的活性。如（Mg、K、Ca）是組分和激活劑，Fe、P、Co、Zn是組分。3）、調節滲透壓、氫離子濃度、氧化還原電位等。如P、Fe、Ca、K4）、供給自養微生物能源。如Fe、P、S。5）、影響細胞分裂。Fe大腸桿菌在分裂時缺鐵，只核物質增長、延長而不分裂，細胞呈絲狀生長。

微量元素之間有協同作用，也有拮抗作用。如Fe、Zn、Mn可促進銅的作用，Mn卻抵消Zn的促進作用。再如Co和Ni與鎂的拮抗作用。（當鎂的濃度低而Ni的濃度0.2Mg/L時，完全抑制產氣桿菌的生長。當鎂的濃度為20Mg/L時，Ni的抑制作用極小）礦質元素主要功能：11生長因子功能：構成酶的輔基或輔酶生長因子分類：氨基酸核苷維生素酶簡單蛋白結合蛋白=蛋白+輔助因子輔酶(與酶結合松馳)輔基(與酶結合牢固)

生長因子是指微生物生長必需的但不能利用普通的碳源和氮源合成，需要從外界吸收的且需要量又很小的有機物質。4、生長因子生長因子功能：構成酶的輔基或輔酶生長因子分類：氨基酸酶簡單蛋12有關生長因子的注意點：（1）不同的微生物，它們生長所需要的生長因子各不相同克氏桿菌生物素、對氨基苯甲酸腸膜明串珠菌十七種氨基酸（2）微生物生長需要的生長因子會隨著外界條件的變化而變化魯毛霉：厭氧：需維生素B與生物素好氧：無需生長因子（3）生長因子未知微生物的培養加入天然成分：酵母膏、牛肉膏或動物、植物的組織液有關生長因子的注意點：（1）不同的微生物，它們生長所需要的135、水分

微生物水分含量：營養細胞90%，孢子40%。水分在微生物生長代謝中的功能：機體內生理生化反應的基礎，維持蛋白質、核酸等生物大分子穩定的天然構象；b.溶劑與運輸介質；c.細胞內溫度的緩沖劑作用，熱的良好導體。5、水分微生物水分含量：營養細胞90%，孢子40%。14微生物最適水的活度值水的活度（Aw）：一定溫度和壓力條件下，溶液中水的蒸汽壓力與同樣條件(T、P)下純水蒸汽壓力之比。一般細菌0.91酵母菌0.88霉菌0.80嗜鹽細菌0.76嗜鹽真菌0.65嗜高滲酵母0.60微生物最適水的活度值水的活度（Aw）：一定溫度和壓力條15四、微生物的營養類型微生物營養型自養型異養型能源碳源CO2有機化合物光能型化能型光能化學能光能自養型化能自養型光能異養型化能異養型生長所需要的營養物質自養型生物異養型生物生物生長過程中能量的來源化能營養型光能營養型四、微生物的營養類型微生物自養型異養型能源碳源CO216營養類型電子供體碳源能源代表類群光能無機營養型H2、H2S、S、或H2OCO2光能著色細菌、藍細菌、藻類光能有機營養型有機物有機物光能紅螺細菌化能無機營養型H2、H2S、Fe2+、NH3、或NO-2CO2化學能(無機物氧化)氫細菌、硫桿菌、亞硝化單胞菌屬(Nitrosomonas)、硝化桿菌屬(Nitrobacter)、甲烷桿菌屬(Methanobacterium)、醋酸桿菌屬(Acetobacter)化能有機營養型有機物有機物化學能(有機物氧化)假單胞菌屬、芽孢桿菌屬、乳酸菌屬、真菌、原生動物

微生物的營養類型營養類型電子供體碳源能源代表類群光能無機營養型H2、H2S、17

1、光能自養型（光能無機營養型）能夠利用光能并以CO2作為唯一或主要碳源進行生長的微生物。念珠藍細菌基本特點：B、供氫體：還原性無機物，還原CO2A、光合色素（葉綠素、細菌葉綠素）光葉綠素H2O＋CO2(CH2O)+O2↑（藍細菌）實例：紅硫細菌，以H2S為電子供體，產生細胞物質，并伴隨硫元素的產生。CO2+2H2S光合色素光能[CH2O]+2S+H2O1、光能自養182、光能異養型(光能有機營養型）利用光能并以有機化合物作為唯一或主要碳源進行生長的一類厭氧微生物，又稱有機光合細菌。在生長時大多數需要外源的生長因子。紫色非硫細菌基本特點：b.供氫體：有機物，還原CO2或有機物形成細胞物質a.光合色素，光合作用2、光能異養型(光能有機營養型）紫色非硫細菌基本特點：b19光能異養型微生物在C源利用上的特殊性：以有機質作為主要C源，能利用CO2

，但它不是唯一碳源。光能細菌葉綠（紅螺菌）CH3CO2+2CHOHCH2O+2CH3COCH3+H2O

CH3典型實例：光能異養型微生物在C源利用上的特殊性：光能（紅螺菌）203、化能自養型(化能無機營養型）

利用無機化合物氧化時（S、H2S、H2、NH3、Fe)釋放的能量作為能源，利用CO2或碳酸鹽作為唯一或主要碳源進行生長的一類微生物。產甲烷細菌典型實例：硫化細菌、硝化細菌(亞硝酸菌和硝酸菌)、產甲烷菌、鐵細菌H2S、NO2－H2、Fe2+基本特點：a.能源：無機物氧化；

b.供氫體：無機物，還原CO2；c.CO2為唯一碳源。3、化能自養型(化能無機營養型）產甲烷細菌典型實例：21硝化細菌:亞硝化細菌2NH4++3O2→2NO2-+2H2O+4H++132Kcal硝化細菌NO2-+1/2O2→NO3-+18.1Kcal硫化細菌:通過氧化還原態的無機硫化物（H2S、S、S2O32-、SO32-）獲得能量（硫桿菌屬，硫微螺菌屬）H2S+1/2O2→S+H2O+50.1KcalS+11/2O2+H2O→H2SO4+149.8Kcal鐵細菌：氧化Fe2+為Fe3+獲取能量并同化CO22Fe2++1/2O2+2H+→2Fe3++H2O+21.2Kcal氫細菌：具有氫化酶，從氫的氧化獲取能量，同化CO2H2+1/2O2→H2O+56.7Kcal硝化細菌鐵細菌硝化細菌:硝化細菌鐵細菌224、化能異養型（化能有機營養型）以有機化合物為碳源，利用有機化合物氧化過程中產生的能量作為能源而生長的一類微生物。它包括絕大多數的細菌、放線菌及全部的真菌。蘇云金桿菌基本特點：

a.能源：有機物氧化b.碳源：有機物所有致病微生物均為化能有機異養型微生物。4、化能異養型（化能有機營養型）蘇云金桿菌基本特點：所有致病23化能異養型微生物的分類：（生活場所、獲取養料方式）③兼性寄生/兼性腐生菌：既營寄生又營腐生生活的。②寄生菌：只能在活寄主體吸收營養物生活的。①腐生菌：利用無生命的有機物作為營養物質。結核桿菌大腸桿菌化能異養型微生物的分類：（生活場所、獲取養料方式）③兼性寄生24

小結1、微生物營養型劃分的依據是什么？碳源能源2、微生物營養劃分的相對性同一微生物在不同培養條件下生長時，它們的營養型可能發生變化。微生物提供的環境條件能源利用情況營養型氫單胞菌單純的無機物環境利用氫的氧化獲得能量，自養生活將CO2還原成細胞物質提供有機物利用有機物獲得能量異養生活紅螺菌：光照利用光能作能源光能異養暗處理利用有機物氧化產能化能異養小結碳源能源2、微生物營養劃分的相對性微生物25五、培養基:

是人工配制的適合微生物生長繁殖或積累代謝產物的營養物質。培養基的作用：

為微生物提供理想的人工培養環境，以進行微生物生命活動規律的研究和微生物生物制品的生產。五、培養基:培養基的作用：26（一）、配制培養基的基本原則1、適合不同微生物的營養特點(1)從營養型的角度看生理特點不同細菌放線菌霉菌營養要求不同牛肉膏蛋白胨培養基高氏一號培養基馬丁氏培養基或蔡氏培養基(2)從類群的角度看自養微生物合成能力強簡單的無機物異養微生物合成能力弱至少提供一種有機物（一）、配制培養基的基本原則1、適合不同微生物的營養特點生理272、調配好培養基中各種營養成分的比例和濃度

濃度過高——微生物的生長起抑制作用，濃度過小——不能滿足微生物生長的需要。

a、碳氮比（C/N）直接影響微生物生長與繁殖及代謝物的形成與積累，故常作為考察培養基組成時的一個重要指標；

不同的微生物，所需營養物C/N不同。細菌、酵母菌細胞的C/N=5:1，而霉菌=10:1,土壤中微生物群體要求碳氮比25:1

（？）同一種微生物在不同C/N培養基培養時，表現不同。短棒桿菌的谷氨酸發酵C/N=4:1，菌體繁殖；C/N=3:1，谷氨酸形成

2、調配好培養基中各種營養成分的比例和濃度不同的微生28

碳氮磷比：

水、碳源、氮源、無機鹽及生長因子為微生物共同需要的物質。由于不同微生物細胞的組成不同，對各營養元素的比例要求也不同。

這里主要是指碳氮比

培養基中所含的C源中C原子的摩爾數/N源中N原子的摩爾數。C/N比值=

碳源中的碳原子的mol數氮源中所含的氮原子的mol數碳氮磷比：C/N比值=碳源中的碳原子的mol數29b、其它營養的比例（礦質元素、氨基酸）大量元素10-3-10-4mol/L微量元素10-6-10-8mol/L廢水處理中的碳氮磷比：滿足活性污泥的營養要求！

工業廢水:如酒精廢水缺氮；洗滌廢水磷過剩、缺氮。

缺氮用糞便污水或尿素補充。缺磷用磷酸二氫鉀補充。

污水好氧處理：C：N：P＝100：5：1；厭氧法：C：N：P＝200：5：1。b、其它營養的比例（礦質元素、氨基酸）廢水處理中的碳氮磷比：303、控制物理化學條件pHO2CO2滲透壓微生物生長繁殖培養條件影響影響微生物培養體系3、控制物理化學條件pH微生物生長繁殖培養條件影響影響微生物31(1)培養基的pH值的控制。

a.根據各類微生物的特點來調節培養基的pH值。霉菌、酵母菌適于酸性，(pH4.5-6.0左右)細菌、放線菌喜中性或偏堿性(pH7.0-7.5左右)

b.使用pH值緩沖劑

磷酸鹽、碳酸鹽、蛋白胨、氨基酸(配制培養時加入)磷酸鹽緩沖作用的反應式為：H+(強酸)+HPO4

=(弱堿)H2PO4-(弱酸)OH-(強堿)+H2PO4-(弱酸)HPO4=(弱堿)+H2O

碳酸鈣（配制培養基時加入）

酸或堿（培養過程中加入）(1)培養基的pH值的控制。a.32由微生物與氧氣的關系形成了三類微生物：

專性好氧性微生物專性厭氧性微生物

兼性厭氧的微生物實踐對策：

專性好氧性微生物：空氣提供氧氣、工業上采用通氣裝置。專性厭氧性微生物：采用理化方法除氧、向培養體系加入還原劑（胱氨酸、巰基乙酸鈉、Na2S和抗壞血酸）(2)O2濃度的調節（3）CO2的調節對自養微生物來說，空氣中只占容積的0.03%的CO2量意味著什么？增加CO2供應的途徑：培養基中加入NaHCO3由微生物與氧氣的關系形成了三類微生物：實踐對策：(233（4）滲透壓和aw等滲溶液 適宜微生物生長高滲溶液 細胞發生質壁分離低滲溶液 細胞吸水膨脹，直至破裂

大多數微生物適合在等滲的環境下生長，而有的菌如Staphylococcusaureus則能在3mol/LNaCl的高滲溶液中生長。能在高鹽環境（2.8~6.2/LNaCl）生長的微生物常被稱為嗜鹽微生物。水的活度aw有時也常用相對濕度（RH)的概念（w×100=RH）（4）滲透壓和aw等滲溶液 適宜微生物生長大多數34（5）氧化還原電勢

是度量某氧化還原系統中還原劑釋放電子或氧化劑接受電子趨勢的一種指標。各種微生物對培養基的氧化還原電勢的要求：好氧微生物：+0.3~+0.4V,(在>0.1V以上的環境中均能生長)；厭氧微生物：只能在+0.1V以下生長；兼性厭氧微生物：+0.1V以上呼吸、+0.1V以下發酵。對微生物影響最大的是：分子氧和分子氫的濃度。培養基中常用的還原劑：巰基乙酸、抗壞血酸、硫化氫、半胱氨酸、谷胱甘肽、二硫蘇糖醇等。（5）氧化還原電勢是度量某氧化還原系統中還原劑釋放電子35

配制培養基時，應盡量考慮利用價廉并且易于獲得的原料作為培養基的成分，特別是在工業發酵中，培養基用量很大，更應該考慮到這一點，以便降低產品成本。

1.以粗代精2.以野代家3.以廢代好4.以簡代繁5.以氮代朊6.以纖代糖7.以烴代糧8.以國代進4.經濟節約配制培養基時，應盡量考慮利用價廉并且易于獲得36按培養基成分分按培養基的用途分按物理性狀分（三）、培養基的類型培養基類型合成培養基天然培養基基本培養基加富培養基選擇培養基鑒別培養基固體培養基液體培養基半固體培養基按培養基成分分（三）、培養基的類型培養基類型合成培養基基本培37（二）、培養基的配制1、配制溶液；按配方。加入順序：1緩沖劑2無機化合物3微量元素化合物4維生素及生長素

根據需要加入螯合劑EDTA(加入濃度0.01%)或NTA(氮川三乙酸)避免產生金屬鹽沉淀。2、調節pH值；可用10%HCl或10%NaOH進行調節。3、過濾；用濾紙、紗布或棉花趁熱將已配好的培養基過濾。4、分裝；試管或錐形瓶。5、加棉塞；分裝完畢后，需要用棉塞堵住管口或瓶口。堵棉塞的主要目的是過濾空氣，避免污染。6、滅菌；

高壓蒸氣滅菌。

一般培養基:1.05Kg/cm2,121.3℃,15-30min

含糖培養基:

0.56Kg/cm2,112.6℃,15-30min（二）、培養基的配制1、配制溶液；按配方。38常見的培養四大類微生物的培養基細菌（牛肉膏蛋白胨培養基）：牛肉膏3g蛋白胨10gNaCl5gH2O1000ml放線菌（高氏1號）淀粉20gK2HPO40.5gNaCl0.5gMgSO4.7H2O0.5gKNO31gFeSO40.01gH2O1000ml酵母菌(麥芽汁培養基)干麥芽粉加四倍水，在50℃--60℃保溫糖化3-4小時，用碘液試驗檢查至糖化完全為止，調整糖液濃度為10。巴林，煮沸后，沙布過濾，調PH為6.0。霉菌（查氏合成培養基）NaNO33gK2HPO41gKCl0.5gMgSO4.7H2O0.5gFeSO40.01g蔗糖30gH2O1000ml常見的培養四大類微生物的培養基細菌（牛肉膏蛋白胨培養基）：放391、按照培養基成分分：

a.合成培養基化學成分和濃度完全清楚的物質配制的培養基。高氏一號合成培養基

可溶性淀粉20.0克KNO31.0克K2HPO40.5克MgSO4·7H2O0.5克NaCl0.5克FeSO4·7H2O溶液2滴（10%）蒸餾水1000毫升1、按照培養基成分分：高氏一號合成培養基可溶性淀粉40b.天然培養基

以動植物組織或微生物浸出液為原料配制的培養基。（牛肉膏蛋白胨）

牛肉膏蛋白胨培養基

牛肉膏3.0克蛋白胨10.0克食鹽5.0克蒸餾水（自來水）1000毫升b.天然培養基牛肉膏蛋白胨培養基牛肉膏412、按照培養用途：

b、加富培養基：加富培養基是指在普通培養基里加某些特殊的營養物，如血、血清、動物（或植物）組織液或其他營養物質（或生長因子）的一類營養豐富的培養基，用以培養某種或某類營養要求苛刻的異養微生物。a、基本培養：將多種微生物都需要的營養物質配而成培養基。牛肉膏蛋白胨培養基是最常用的基礎培養基2、按照培養用途：b、加富培養基：加富培養基是指在普通培養42D、鑒別培養基根據微生物的代謝特點，通過指示劑的呈色反應，用以鑒別不同微生物的培養基。（伊紅-甲基藍培養基）鑒別大腸桿菌(菌落小,綠色光澤)和產氣腸桿菌(菌落大,灰棕色)C、選擇培養基

利用微生物對各種化學物質敏感程度的差異，在培養基中加入染料、膽汁酸鹽、抗生素等，用以抑制非目的微生物的生長并使所要分離的微生物生長繁殖的培養基。如缺氮培養基可分離到固氮微生物。D、鑒別培養基C、選擇培養基43G+菌受抑制G-菌能發酵乳糖產酸不發酵乳糖不產酸，菌落無色透明產酸力強，菌落呈紫綠色金屬光澤產酸力弱，菌落棕色EnterbacterKlebsiellaHafniaSarrdiaProteusSalmonellaShigellaE.coli試樣EMB在鑒別各種腸道桿菌中的作用：G+菌受抑制G-菌能發酵乳糖產酸不發酵乳糖不產酸，菌落無色透44

某化工廠的污水池中，含有一種有害的、難于降解的有機化合物A，研究人員用化合物A、磷酸鹽、鎂鹽以及微量元素配制的培養基，成功地篩選到能高效降解化合物A的細菌（目的菌）。實驗的主要步驟如圖所示。請分析回答問題：某化工廠的污水池中，含有一種有害的、難于降解的有機化合物45⑴培養基中加入化合物A的目的是篩選＿＿＿，這種培養基屬于＿＿＿培養基。⑵“目的菌”生長所需的氮源和碳源是來自培養基中的＿＿＿＿＿＿＿＿。實驗需要振蕩培養，由此推測“目的菌”的代謝類型是＿＿＿＿＿。⑶培養若干天后，應選擇培養瓶中化合物A含量＿＿＿的培養液，接入新的培養液中連續培養，使“目的菌”的數量＿＿＿。目的菌選擇化合物A異氧需氧降低增加加入膽汁酸鹽（麥康蓋培養基）→G+被抑制，G-生長；加入幾滴10%酚→細菌、霉菌被抑制，放線菌可生長；加入青霉素、四環素、鏈霉素→細菌、放線菌被抑制，酵母菌和霉菌可被分離。⑴培養基中加入化合物A的目的是篩選目的菌選擇化合物A異氧需氧463、按照培養基的物理性狀

b、液體培養基未加凝固劑呈液態的培養基稱為液體培養基。

c、半固體培養基在液體培養基中加入少量瓊脂。瓊脂含量一般為0.2%-0.7%。

a、固體培養基在液體培養基中加入凝固劑使呈固體狀態，稱為固體培養基。(瓊脂1.5-2%)3、按照培養基的物理性狀b、液體培養基c、半固47第三節微生物營養物質的吸收機制一、影響微生物對營養物質吸收的因素1、第一因素：細胞膜細胞膜——選擇性透膜細胞莢膜、粘液層以及細胞壁2、第二因素：微生物細胞生活的環境pH值、溫度3、第三因素：被吸收物質的特性。

分子量、溶解度(影響物質的溶解度、細胞膜的流動性和運輸系統的活性)第三節微生物營養物質的吸收機制一、影響微生物對營養物質吸48二、微生物對營養物質的吸收方式是否消耗能量是否需要載體是否發生被吸收物的化學變化。。。。。。。單純擴散促進擴散主動運輸基團轉位根據微生物對物質的吸收過程：二、微生物對營養物質的吸收方式是否消耗491、單純擴散（稱被動擴散）被吸收物質依靠其在細胞內外的濃度梯度為動力，從濃度高的地區向濃度低的胞內擴散的過程。SSSSSSSSSSSSSSSSSSSSSSS胞外胞膜胞內SSS1、單純擴散（稱被動擴散）SSSSSSSSSSSSSSSSS50單純擴散的特點：C、運輸動力A、非特異性的B、吸收過程不發生化學變化單純擴散的特點：C、運輸動力A、非特異性的B、吸收過程不發生51

營養物質單純擴散能力的影響因素：A、吸收營養物質的分子大小B、溶解性(脂溶性或水溶性)C、極性大小(小高）D、膜外pHE、溫度。營養物質單純擴散能力的影響因素：A、吸收營養物質522、促進擴散以細胞內外的濃度梯度為動力，在載體物質參與下，物質從濃度高的胞外向濃度低的胞內擴散。（真核微生物）2、促進擴散53

與單純擴散的相同點：c.無需代謝能。a.被動的擴散。b.無化學變化。與單純擴散的相同點：c.無需代謝能。a.被動的擴散。b.無54促進擴散獨有的特點：

載體使營養物質的擴散加快，它會影響該營養物質在膜內外建立濃度的動態平衡狀態嗎？

A、載體的專一性B、運輸速率提高促進擴散獨有的特點：載體使營養物質的擴散加快553、主動運輸

以代謝能為動力，在載體參與下，將物質從胞外向胞內轉運。SSSSSSSSSSSSTSSSSSS胞外胞膜胞內TSTST3、主動運輸SSSSSSSSSSSSTSSSSSS胞外56主動運輸同促進擴散的共同點：

A、載體B、載體構型的變化。主動運輸同促進擴散的共同點：A、載體B、載體構型57主動運輸與促進擴散的不同點：A、動力B、載體構型變化原理主動運輸與促進擴散的不同點：A、動力B、載體構型變化原理584、基團轉位：

被吸收物質以微生物的代謝能為動力，通過一個復雜的運輸系統從胞外轉運到胞內，并發生化學變化。（厭氧細菌和兼性厭氧細菌）大腸桿菌磷酸轉移酶體系與葡萄糖的運輸4、基團轉位：大腸桿菌磷酸轉移酶體系與葡萄糖的運輸59大腸桿菌磷酸轉移酶體系與葡萄糖的運輸

磷酸化的葡萄糖被限制在細胞內，因為磷酸化的糖含有帶負電荷的磷酰基，可防止糖分子再次通過質膜。這是細胞的一種保糖機制。在糖代謝的整個過程中，直至凈合成能量之前，中間代謝物都是磷酸化的。大腸桿菌磷酸轉移酶體系與葡萄糖的運輸磷酸化的葡萄糖被限60營養物質的吸收方式的區別項目

單純擴散促進擴散主動運輸基團轉位特異載體蛋白無有有有速度慢快快快溶質運動方向有濃至稀有濃至稀由稀至濃由稀至濃平衡時的內外濃度內外相等內外相等內部高的太多內部高的太多運動分子無特異性特異性異性特異性能量消耗不需要不需要需要需要運輸前后溶質分子不變不變不變變營養物質的吸收方式的區別項目單純擴散促進擴散主動運輸基團轉61三、幾種主要營養物質的吸收1、糖：促進擴散、基團轉位、主動運輸。2、肽與氨基酸：主動運輸（主要方式）、促進擴散（次要方式）3、離子：主動運輸三、幾種主要營養物質的吸收1、糖：2、肽與氨基酸：3、離子：62微生物代謝：微生物細胞所進行的化學反應的總和。微生物合成代謝：小分子合成復雜大分子的過程。微生物分解代謝：細胞物質或營養物質降解形成簡單產物的過程。微生物的代謝物質代謝能量代謝產能代謝耗能代謝分解代謝合成代謝第四節微生物的代謝微生物代謝：微生物細胞所進行的化學反應的總和。微生物的代謝物63一、微生物的產能代謝（一）微生物產能代謝與呼吸作用的關系

微生物呼吸作用是生物體內的物質經過一系列連續的氧化還原反應分解并釋放能量的過程。微生物呼吸作用的本質是氧化與還原的統一過程，在這一過程中有能量的產生和轉移。有三種類型：發酵、好氧呼吸、無氧呼吸，所謂的產能代謝就是通過三種呼吸來實現的。A—H2A輔酶輔酶－H2受氫體受氫體－H2脫氫酶氧化酶生物氧化基本過程一、微生物的產能代謝（一）微生物產能代謝與呼吸作用的關系64（二）ATP的產生方式基質（底物）水平磷酸化：厭氧微生物或兼性厭氧微生物在基質氧化過程中，產生一種含高自由能的中間體，如發酵產生1，3—二磷酸甘油酸。這一中間體將高能鍵交給ADP，生成ATP。氧化磷酸化：好氧微生物在呼吸時，通過電子傳遞體系產生ATP的過程。

光和磷酸化：光引起葉綠素、菌紫素或菌綠素逐出電子，通過電子傳遞產生ATP的過程。非環式（產氧光合生物）：葉綠素----葉綠素環式（不產氧光合細菌）：葉綠素---NADPH2S，琥珀酸-----葉綠素

生物能量的轉移中心是----ATP

（二）ATP的產生方式基質（底物）水平磷酸化：厭氧65高能鍵化合物的共性：高能鍵的形成和斷開可逆，溝通了微生物兩個代謝類型——光能光能營養型微生物化能營養型微生物化學能耗能代謝合成代謝和分解代謝ATPADP高能鍵化合物的共性：光能光能營養型微生物化學能耗能代謝合成代66（三）微生物的主要產能方式發酵好氧呼吸無氧呼吸產能方式（呼吸類型）共同點：氧化還原反應區別點：電子最終受體氧化基質（三）微生物的主要產能方式發酵產能方式（呼吸類671、發酵（代謝發酵）有機物氧化的基質最終受氫體產物有機物氧化有機物發酵的特點：工業發酵：利用微生物進行大規模生產的過程，均稱發酵。

微生物或細胞在不需要氧的條件下轉化物質的形態并將底物中的化學能轉移產生ATP的一種方式。不存在外在的電子受體，底物進行部分氧化，用氧化產物作為最終電子受體。這個過程，能量有少量釋放，多數仍保留在產物中。

以葡萄糖為例，講解發酵。葡萄糖被分解的過程稱為糖酵解過程，也叫EMP過程。糖酵解是微生物所共有的代謝途徑。1、發酵（代謝發酵）有機物氧化的基質68*糖酵解包括10步酶催化反應Step

1、己糖激酶催化葡萄糖磷酸化形成葡萄糖-6-磷酸，消耗一分子ATP。糖酵解分為兩大步驟：1.預備反應，不發生氧化還原反應。產物是3－磷酸甘油醛。2.氧化還原反應，產生ATP，產物為丙酮酸，進一步發酵可產生乙醇和CO2。*糖酵解包括10步酶催化反應糖酵解分為兩大步驟：69

Step

2、葡萄糖-6-磷酸異構酶催化葡萄糖-6-磷酸轉化為果糖-6-磷酸葡萄糖-6-磷酸異構酶催化葡萄糖-6-磷酸轉化為果糖-6-磷酸，這是一個醛糖－酮糖同分異構化反應，反應是可逆的。Step2、葡萄糖-6-磷酸異構酶催化葡萄糖-6-70Step

3、磷酸果糖激酶-I催化果糖-6-磷酸磷酸化生成果糖-1,6-二磷酸，消耗了第二個ATP分子。

磷酸果糖激酶-I催化ATP中的磷酸基團轉移到果糖-6-磷酸的C-1的羥基上，生成果糖-1,6-二磷酸。Step3、磷酸果糖激酶-I催化果糖-6-磷酸磷酸化71Step

4、醛縮酶催化果糖-1,6-二磷酸裂解，生成甘油醛-3-磷酸和磷酸二羥丙酮果糖-1,6-二磷酸在醛縮酶的作用下使C-3和C-4之間鍵斷裂，生成甘油醛-3-磷酸和磷酸二羥丙酮。甘油醛-3-磷酸進一步進行酵解反應，而磷酸二羥丙酮可以作為-甘油磷酸合成的前體，或者是轉換成甘油醛-3-磷酸進行酵解。平衡有利于逆反應方向，但在生理條件下，甘油醛-3-磷酸不斷地轉化成丙酮酸，大大地降低了甘油醛-3-磷酸的濃度，從而驅動反應向裂解方向進行。Step4、醛縮酶催化果糖-1,6-二磷酸裂解，生72第四章微生物的生理ppt課件73

Step

5、丙糖磷酸異構酶催化甘油醛-3-磷酸和磷酸二羥丙酮的相互轉換

磷酸二羥丙酮需要在丙糖磷酸異構酶的的催化下轉化為甘油醛-3-磷酸，反應進行到這一步實際上等于一分子的果糖-1,6-二磷酸裂解生成了能進一步酵解的兩分子的甘油醛-3-磷酸。Step5、丙糖磷酸異構酶催化甘油醛-3-磷酸和74

Step

6、甘油醛-3-磷酸脫氫酶催化甘油醛-3-磷酸氧化為1,3-二磷酸甘油酸

甘油醛-3-磷酸在有NAD＋和H3PO4存在下，由甘油醛-3-磷酸脫氫酶（GAPDH）催化生成1,3-二磷酸甘油酸，這是酵解中唯一的一步氧化反應。

反應中一分子NAD＋被還原成NADH，同時在1,3-二磷酸甘油酸中形成一個高能酸酐鍵。在下一步酵解反應中，保存在酸酐化合物中的能量可以使得ADP變成ATP。Step6、甘油醛-3-磷酸脫氫酶催化甘油醛-3-磷酸75

Step

7、磷酸甘油酸激酶催化1,3-二磷酸甘油酸轉變為3-磷酸甘油酸，同時生成ATP

1,3-二磷酸甘油酸在磷酸甘油酸激酶的作用下，將高能磷酰基從富含能量的酸酐1,3-二磷酸甘油酸轉給ADP形成ATP和3-磷酸甘油酸。這步反應是酵解中第一次產生ATP的反應，反應可逆。Step7、磷酸甘油酸激酶催化1,3-二磷酸甘油酸轉76Step

8、磷酸甘油酸變位酶催化3-磷酸甘油酸轉換為2-磷酸甘油酸

磷酸甘油酸變位酶催化3-磷酸甘油酸和2-磷酸甘油酸之間的相互轉換。變位酶是一種催化一個基團從底物分子的一個部分轉移到同分子的另一部分的異構酶。Step8、磷酸甘油酸變位酶催化3-磷酸甘油酸轉換為277Step

9、烯醇化酶催化2-磷酸甘油酸形成磷酸烯醇式丙酮酸

在烯醇化酶（需要Mg2＋）催化下，從2-磷酸甘油酸中的，位脫去水形成磷酸烯醇式丙酮酸，反應是可逆的。Step9、烯醇化酶催化2-磷酸甘油酸形成磷酸烯醇式78Step

10

、丙酮酸激酶催化磷酰基從磷酸烯醇式丙酮酸轉移給ADP，生成丙酮酸和ATP

這是酵解中第二個底物水平磷酸化反應，反應是由丙酮酸激酶催化的。當磷酰基從磷酸烯醇式丙酮酸轉移到ADP的β-磷酸基團上時，形成ATP和烯醇式丙酮酸，反應是不可逆的。與酶結合的烯醇式丙酮酸異構化形成更穩定的丙酮酸，丙酮酸是酵解中第一個不再被磷酸化的化合物。Step10、丙酮酸激酶催化磷酰基從磷酸烯醇式丙79葡萄糖6-磷酸葡萄糖

6-磷酸果糖1,6－二磷酸果糖

磷酸二羥丙酮3-磷酸甘油醛1,3－二磷酸甘油酸2－磷酸甘油酸磷酸烯醇式丙酮酸丙酮酸

ATPADPATPADP3-磷酸甘油酸ADPATPADPATPNADNADH糖酵解途徑葡萄糖6-磷酸葡萄糖6-磷酸果糖1,6－二磷酸果糖磷酸80丙酮酸的去路（向）：(1)在無氧或相對缺氧時——酒精發酵(2)在無氧或相對缺氧時——乳酸發酵許多微生物常進行這種過程。此外，高等動物在氧不充足時，也可進行這條途徑，如肌肉強烈運動時即產生大量乳酸。(3)在有氧條件下——丙酮酸有氧氧化這一過程在線粒體中進行。通過此過程可以使葡萄糖徹底降解、氧化成CO2。被徹底氧化成CO2。

酵解進行到這一步，除了凈生成二分子ATP外，還使得二分子的NAD＋還原為NADH。葡萄糖＋2ADP＋2NAD＋＋2Pi

2丙酮酸＋2ATP＋2NADH＋2H＋＋2H2O丙酮酸的去路（向）：酵解進行到這一步，除了凈生成81

酵母菌乙醇發酵（1）氧化基質：葡萄糖（2）最終的受氫體：乙醛（3）丙酮酸脫羧酶發酵特點C6H12O6+2ADP+2Pi2CH3CH2OH+2CO2+2ATP葡萄糖1，6-二磷酸果糖3-磷酸甘油醛1，3-二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸乙醇乙醛丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸

2NAD+2NADH2ATP2ADP2ADP2ATP2ADP2ATP[O][H]丙酮酸脫羧酶酵母菌乙醇發酵（1）氧化基質：葡萄糖發酵特點C6H82

正型乳酸發酵C6H12O6+2ADP+2Pi2CH3CHOHCOOH+2ATP葡萄糖1，6-二磷酸果糖3-磷酸甘油醛1，3-二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸乳酸丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸

2NAD2NADH2ATP2ADP2ADP2ATP2ADP2ATP[O][H]（1）氧化基質：葡萄糖（2）最終的受氫體：丙酮酸發酵特點正型乳酸發酵C6H12O6+2ADP+2Pi83

混合酸發酵等---混合酸發酵是多數大腸桿菌的特征。

人們利用V.P試驗進行大腸埃希氏桿菌和產氣桿菌的區分。大腸埃希氏桿菌的發酵產物為甲酸、乙酸、乳酸、CO2等，呈陰性。產氣桿菌也能進行混合酸發酵，丙酮酸經過縮合、脫羧后形成乙酰甲基甲醇，可在堿性條件下被迅速氧化為二乙酰，二乙酰可與蛋白胨水解出的精氨酸所含胍基反應形成紅色化合物。稱為陽性反應。

另外，還可以用甲基紅試驗進行區別。產氣桿菌在混合酸發酵時會產生中性的乙酰甲基醇，但大腸埃希氏桿菌的混合酸發酵產生多種有機酸，使培養液呈酸性，pH下降至4.2，甚至更低。當用甲基紅滴入時，大腸埃希氏桿菌培養液為紅色，稱之為陽性反應；產氣桿菌培養液為橙黃色，為甲基紅反應陰性。陽性陰性對照大腸桿菌：+產氣桿菌：-混合酸發酵等---混合酸發酵是多數大腸桿菌的特征。人們84在無氧或相對缺氧時酒精發酵中：作為乙醛→乙醇的供氫體乳酸發酵中：作為丙酮酸→乳酸的供氫體NADH的去路：在有氧條件下原核生物中：1分子的NADH通過呼吸鏈可產生3個ATP。真核生物中：在植物細胞或動物的肌細胞中，1分子的NADH通過呼吸鏈可產生2個ATP。

在無氧或相對缺氧時酒精發酵中：作為乙醛→乙醇的供氫體852、呼吸---微生物以O2或其它無機物為電子最終受體進行有機物氧化的過程。

(1)特點：B、電子載體傳遞電子伴隨ATP大量形成。（氧化磷酸化、電子傳遞水平磷酸化)A、電子載體---傳遞電子。電子傳遞鏈：一系列電子載體按照氧化還原電位升高的順序排列而成的鏈。2、呼吸---微生物以O2或其它無機物為電子最終受86

(2)呼吸類型

（據電子最終受體分）a.有氧呼吸：當存在外在的最終電子受體O2時，底物可全部氧化成CO2和H2O，并產生ATP。這種有外在的最終電子受體O2存在時對能源的氧化稱為好氧呼吸。最終電子受體：分子氧；底物：有機物。好氧呼吸：外源性呼吸——微生物利用外界供給的能源進行呼吸；內源性呼吸——利用自身內部貯存的能源物質（如多糖、脂肪、PHB等）進行呼吸，呼吸速度取決于細胞的原有營養水平。好氧呼吸能否進行取決于氧的體積分數是否達到0.2%，低于此不能進行。(2)呼吸類型（據電子最終受體分）a.有氧呼吸：當存在87丙酮酸到乙酰輔酶A有氧呼吸TCA循環

丙酮酸氧化脫羧形成乙酰CoA的反應是在真核細胞的線粒體基質中進行的，這是一個連接酵解和三羧酸循環的中心環節。這個反應由丙酮酸脫氫酶復合體催化。丙酮酸脫氫酶復合體包括3個不同的酶和5種不同的輔酶，包括焦磷酸硫胺素（TPP），硫辛酸，FAD，NAD+和CoA。

丙酮酸到乙酰輔酶A有氧呼吸TCA循環丙酮酸氧化脫羧形成88丙酮酸到乙酰輔酶ALys殘基硫辛酰胺硫辛酸乙酰硫辛酰胺還原型二氫硫辛酰胺的氧化丙酮酸到乙酰輔酶ALys殘基硫辛酰胺硫辛酸乙酰硫辛酰胺還原型89

三羧酸循環(tricarboxylicacidcycle)，又叫做TCA循環，是由于該循環的第一個產物是檸檬酸，它含有三個羧基，故此得名。

該循環的提出的主要貢獻者是英國生化學家Krebs，所以又稱Krebs循環。該循環還叫做檸檬酸循環。

a、TCA循環化學反應過程三羧酸循環(tricarboxylicacidcyc90氧化磷酸化三羧酸循環ADP+Pi乙酰CoACoA糖原脂肪蛋白質葡萄糖甘油脂肪酸氨基酸2HCO2ATPO2H2O呼吸鏈氧化磷酸化三羧酸循環ADP+Pi乙酰CoACoA糖原脂肪91step1.乙酰CoA與草酰乙酸縮合成檸檬酸的合成乙酰輔酶A（acetylCoA）與草酰乙酸（oxaloacetate）縮合成檸檬酸（citrate）；反應由檸檬酸合酶（citratesynthase）催化。step1.乙酰CoA與草酰乙酸縮合成檸檬酸的合成乙酰92step2.檸檬酸經順烏頭酸轉變為異檸檬酸此反應是由順烏頭酸酶催化的異構化反應；由兩步反應構成，(1)：脫水反應；(2)：水合反應。step2.檸檬酸經順烏頭酸轉變為異檸檬酸此反應是由順烏頭93step3.異檸檬酸氧化脫羧轉變為α-酮戊二酸羧異檸檬酸在異檸檬酸脫氫酶（Isocitratedehydrogenase）作用下，氧化脫羧而轉變成-酮戊二酸（-Ketoglutarate）。step3.異檸檬酸氧化脫羧轉變為α-酮戊二酸羧異檸檬酸在94step4.α-酮戊二酸氧化脫羧生成琥珀酰CoA在-酮戊二酸脫氫酶復合體催化下-酮戊二酸氧化脫羧生成琥珀酰CoA(succinyl-CoA)；該脫氫酶復合體的組成及催化機理與丙酮酸脫氫酶復合體類似。step4.α-酮戊二酸氧化脫羧生成琥珀酰CoA在-酮95step5.琥珀酰CoA合成酶催化底物水平磷酸化反應

在琥珀酰CoA合成酶催化下，琥珀酰CoA的高能硫酯鍵水解與GDP磷酸化偶聯，生成琥珀酸、GTP和輔酶A。這是三羧酸循環中唯一直接生成高能磷酸鍵的反應。step5.琥珀酰CoA合成酶催化底物水平磷酸化反應在琥96step6.琥珀酸脫氫生成延胡索酸

此步反應由琥珀酸脫氫酶催化，其輔酶是FAD，是三羧酸循環中唯一與內膜結合的酶。step6.琥珀酸脫氫生成延胡索酸此步反應由琥珀酸脫氫酶97step7.延胡索酸加水生成蘋果酸蘋果酸酶催化此步反應。step7.延胡索酸加水生成蘋果酸蘋果酸酶催化此步反應。98step8.蘋果酸脫氫生成草酰乙酸蘋果酸脫氫酶催化此步反應，輔酶是NAD+。step8.蘋果酸脫氫生成草酰乙酸蘋果酸脫氫酶催化此步反99第四章微生物的生理ppt課件100

由TCA循環產生的NADH和FADH2必須經呼吸鏈將電子交給O2，才能回復成氧化態，再去接受TCA循環脫下的氫。b、產物NADH和FADH2的去路:

所以，TCA循環需要在有氧的條件下進行。否則NADH和FADH2攜帶的H無法交給氧，即呼吸鏈氧化磷酸化無法進行，NAD+及FAD不能被再生，使TCA循環中的脫氫反應因缺乏氫的受體而無法進行。

在好氧呼吸過程中，電子并不是直接傳遞給O2，而是先轉移給NAD，成為NADH2，然后NADH2被氧化后，電子傳遞給電子傳遞體系，最后由電子傳遞體系轉給O2。得到電子的O2與H結合形成H2O。由TCA循環產生的NADH和FADH2必須經呼吸鏈將電子交101電子傳遞鏈ATPATPATP電子傳遞鏈ATPATPATP102ADP+PiATP1/2O2H2O呼吸鏈e-H→H++e-O2ADP+PiATP1/2O2H2O呼吸鏈e-H→103碳源丙酮酸→乙酰CoA+CO2→

3CO2能量丙酮酸氧化脫羧：1NADH→3ATP共15ATPTCA循環：12ATPC、能量的化學計量碳源丙酮酸→乙酰CoA+CO2→

3CO2能104碳源葡萄糖→2丙酮酸→

6CO2能量葡萄糖無氧酵解：2ATP+2NADH→8ATP共38ATP丙酮酸有氧氧化：15×2=30ATP葡萄糖徹底氧化經由的途徑：EMP途徑、丙酮酸氧化脫羧、TCA循環、呼吸鏈氧化磷酸化。對于原核生物：

碳源葡萄糖→2丙酮酸→

6CO2能量葡萄糖無氧酵105

由于在EMP途徑中生成的NADH在線粒體外，其磷氧比為2，所以1分子葡萄糖徹底氧化只能合成36ATP。對于真核生物（高等植物、真菌、動物的肌細胞）:P/O：表示當一對電子通過呼吸鏈傳遞至O2所產生的ATP分子數，即表示呼吸鏈氧化磷酸化效率。由于在EMP途徑中生成的NADH在線粒體外，其磷氧比為2106磷氧比（P/O

）

呼吸過程中無機磷酸（Pi）消耗量和分子氧（O2）消耗量的比值稱為磷氧比。由于在氧化磷酸化過程中，每傳遞一對電子消耗一個氧原子，而每生成一分子ATP消耗一分子Pi，因此P/O的數值相當于一對電子經呼吸鏈傳遞至分子氧所產生的ATP分子數。NADHFADH2O212H2OH2O例實測得NADH呼吸鏈：P/O~3ADP+PiATP實測得FADH2呼吸鏈：P/O~2O2122e-2e-ADP+PiATPADP+PiATPADP+PiATPADP+PiATP磷氧比（P/O）呼吸過程中無機磷酸（Pi）消耗量和分107B、無氧呼吸：在電子傳遞體系中，氧化NADH2時的最終電子受體不是氧氣，而是氧以外的無機化合物。最終電子受體：氧以外的無機物；底物：有機物。NO3－SO4＝CO3＝硝酸還原、硫酸鹽還原、碳酸鹽還原B、無氧呼吸：在電子傳遞體系中，氧化NADH2時的最終電子108無氧呼吸：

無氧呼吸不能以分子氧作為氫及電子受體，而是以某些無機氧化物SO42－，NO3-，CO2等作為H及電子受體。例如：（1）反硝化菌在無氧存在時，以NO3－為H受體

（2）硫酸還原菌在無氧存在時，以SO42－為H受體（3）產甲烷菌以CO2為H受體生成CH4無氧呼吸：（3）產甲烷菌以CO2為H受體生成CH4109第四章微生物的生理ppt課件110不同產能方式特征的比較產能方式有氧呼吸無氧呼吸發酵微生物好氧菌兼性厭氧菌兼性厭氧菌厭氧菌兼性厭氧菌厭氧菌電子受體O2外源無機氧化物（少數有機氧化物）更氧化的有機中間代謝物底物有機物有機物有機物酶類脫氫酶氧化還原酶脫氫酶特殊氧化還原酶脫氫酶產ATP方式呼吸鏈（氧化磷酸化）呼吸鏈（氧化磷酸化）直接產生（底物水平磷酸化）產能效率高居中低不同產能方式特征的比較產能方式有氧呼吸無氧呼吸發酵微生物好氧111HMP途徑降解葡萄糖的三個階段：

HMP是一條葡萄糖不經EMP途徑和TCA循環途徑而得到徹底氧化，并能產生大量NADPH+H+形式的還原力和多種中間代謝產物的代謝途徑。1）、葡萄糖經過幾步氧化反應產生核酮糖-5-磷酸和CO22）、核酮糖-5-磷酸發生同分異構化或表異構化而分別產生核糖-5-磷酸和木酮糖-5-磷酸3）、上述各種戊糖磷酸在無氧參與的情況下發生碳架重排，產生己糖磷酸和丙糖磷酸4、其它代謝途徑HMP途徑（磷酸己糖裂解途徑）--大多數好氧菌和兼性厭氧菌通過這條途徑代謝HMP途徑降解葡萄糖的三個階段：HMP是一條葡萄糖1126-葡萄糖-6-磷酸+12NADP++6H2O5-葡萄糖-6-磷酸+12NADPH+12H++12CO2+PiHMP途徑的總反應：6-葡萄糖-6-磷酸+12NADP++6H2OHMP途徑的總113ED途徑（好氧G-細菌中具有）：也稱2-酮-3-脫氧-6-磷酸葡萄糖酸途徑，在醛縮酶的作用下，裂解為丙酮酸和3-磷酸甘油醛，3-磷酸甘油醛再經EMP途徑的后半部反應轉化為丙酮酸。

葡萄糖

↓+ATP6-磷酸葡萄糖

↓-2H6-磷酸葡萄糖酸

↓-H2O2-酮-3-脫氧-6-磷