糖質新生糖代謝糖質新生糖代謝第1頁學習目標與要求：1.多糖酶促降解,單糖吸收與運轉及中間代謝概況2.糖無氧分解種類，過程，特點，生理功效3.糖有氧分解過程，特點，生理功效4.磷酸戊糖路徑過程，特點，生理功效5.多糖合成過程及糖異生作用過程，特點，生理功效重點:1.糖無氧分解過程，特點，生理功效2.糖有氧分解過程，特點，生理功效3.磷酸戊糖路徑過程，特點，生理功效4.糖異生作用過程，特點，生理功效難點:1.無氧分解過程2.有氧分解過程3.磷酸戊糖路徑過程糖質新生糖代謝第2頁代謝總論代謝包含合成代謝物質代謝能量代謝分解代謝產能代謝耗能代謝糖質新生糖代謝第3頁第一節概述一.多糖酶促降解多糖和寡聚糖只有分解成小分子后才能被吸收利用，生產中常稱為糖化。非還原末端α-1，4糖苷鍵α-1，6糖苷鍵還原末端淀粉淀粉水解淀粉糊精寡糖麥芽糖G糖質新生糖代謝第4頁（二）.細胞內淀粉和糖原酶促水解磷酸化酶動物(糖原)（非）α-1.41-P-葡萄糖轉移酶動物(糖原)α-1.4轉移3個糖脫枝酶動物(糖原)α-1.6葡萄糖(三).纖維素酶纖維素酶微生物β-1.4纖維二糖葡萄糖(一).細胞外淀粉酶促水解酶名稱起源作用方式水解產物α-淀粉酶動，植物α-1.4麥芽糖又稱α-糊精酶細菌，霉菌糊精β-淀粉酶植物（非）α-1.4β-麥芽糖細菌，霉菌關鍵糊精r-淀粉酶動物（非）α-1.4葡萄糖

α-1.6R-酶植物，微生物α-1.6切下分枝又稱異淀粉酶直鏈多糖糖質新生糖代謝第5頁二.糖吸收與運轉1.吸收糖吸收是在單糖水平上,吸收部位為腸道粘膜細胞。單糖吸收速度:

半乳糖?葡萄糖?果糖?甘露糖?木糖?阿拉伯糖2.糖運轉食物(消化吸收)(氧化分解)CO2+H2O+ATP糖原(分解)血糖(合成)糖原非糖物質(異生)(轉化)脂肪,氨基酸起源去路血液中血糖濃度為：80-120mg/100ml正常人

?

130mg/100ml高血糖

<70mg/100ml低血糖糖閥：160mg/100ml，正常人經過糖原合成與分解來維持，病人經過尿液排出。糖質新生糖代謝第6頁三.糖代謝概況1.需氧分解（有氧氧化）在有氧條件下，好氣生物或兼性生物吸收空氣中氧作為電子受體，可將燃料分子完全氧化分解，這稱為有氧氧化。因為有氧氧化燃燒完全，產能多，所以，只要有氧氣存在，細胞都優先進行有氧氧化。C6H12O6+6O26CO2+6H2O+-686(2870kJ)K卡/mol2.不需氧分解（無氧氧化）在無氧條件下，兼性生物或厭氣生物能利用細胞中氧化型物質作為電子受體，將燃料分子氧化分解，這稱為無氧氧化。有些生物有以有機物分子作為最終氫受體(如厭氧發酵)。有則以無機物分子作為氫受體。(如微生物中化能自養菌對NO3-、SO42-利用)。如：硫細菌以S為受氫體,硝酸還原菌以-NO3-,-NO2-為受氫體.C6H12O62

乳酸+-196.6KJ(47K卡)糖質新生糖代謝第7頁第二節、糖無氧分解第二節.糖無氧、有氧分解代謝共同路徑一.第一階段：葡萄糖

1,6-二磷酸果糖糖質新生糖代謝第8頁二.第二階段：1,6-二磷酸果糖

3-磷酸甘油醛糖質新生糖代謝第9頁三.第三階段：3-磷酸甘油醛丙酮酸3－磷酸甘油醛CH2OPO3H2CHOHCHOCH2OPO3H2CHOHCOPO3H2ONAD+NADH

+H+1,3-二磷酸甘油酸CH2OPO3H2CHOHCOHOADPATPMg磷酸甘油酸激酶CH2OHCHOPO3H2COHO3-磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸變位酶~糖質新生糖代謝第10頁3-磷酸甘油醛脫氫酶機制OHOH-C=OH-C-S-EC∽S-EH-C-OHH-C-OHH-C-OHCH2-O-PCH2-O-PCH2-O-POC∽O?PH-C-OHCH2-O-PNAD+NADH+H+PiHS-EHS-E糖質新生糖代謝第11頁~糖質新生糖代謝第12頁a1.3-=共同路徑總圖糖質新生糖代謝第13頁糖酵解路徑(glycolysis)(動物)與乳酸發酵(乳酸菌)

（EmbdenMeyerhofParnasEMP）1.第一階段：葡萄糖

1,6-二磷酸果糖2.第二階段：1,6-二磷酸果糖

3-磷酸甘油醛3.第三階段：3-磷酸甘油醛丙酮酸4.第四階段：丙酮酸乳酸1-3階段與共同路徑相同第三節糖無氧分解糖質新生糖代謝第14頁NADH+H+NAD+C乳酸脫氫酶第四階段以下:糖質新生糖代謝第15頁1.第一階段：葡萄糖

1,6-二磷酸果糖2.第二階段：1,6-二磷酸果糖

3-磷酸甘油醛3.第三階段：3-磷酸甘油醛丙酮酸4.第四階段：丙酮酸乙醇OH二.

酒精發酵(alcoholicfermation)1-3階段與共同路徑相同第四階段以下:糖質新生糖代謝第16頁酒精發酵過程圖糖質新生糖代謝第17頁三.甘油發酵（酵母第Ⅱ型發酵）NAD+H2C-OHHC-OHH2C-O-PH2C-OHHC-OHH2C-O-H糖質新生糖代謝第18頁糖無氧分解過程總圖糖質新生糖代謝第19頁四.糖無氧分解小結1.三個不可逆反應三個不可逆反應酶是己糖激酶、磷酸果糖激酶和丙酮酸激酶。己糖激酶能夠控制葡萄糖進入，丙酮酸激酶調整酵解出口。2.能量消耗與生成4ATP消耗:G開始G6-P-G，6-P-F1.6-二P-F2ATP

糖原開始,6-P-F1.6-二P-F1ATP

生成:1.3-二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸1*2

磷酸烯醇式丙酮酸烯醇式丙酮酸1*2

凈生成:G開始,4-2=2ATP,糖原開始,4-1=3ATP3.葡萄糖無氧分解代謝總反應式C6H12O6+2ADP+2Pi=2C3H6O3(乳酸)+2ATP+2H2OC6H12O6+2ADP+2Pi=2C2H6O

(乙醇)+2CO2+2ATP+2H2O糖質新生糖代謝第20頁五.糖無氧分解生理意義1.含有普遍生物學意義糖無氧分解是一條古老代謝路徑,一條普遍代謝路徑。2.為合成反應提供原料產生含碳中間物為合成反應提供原料。3.為機體提供能量G+2ADP+2Pi2乳酸＋2ATP+2H2O糖原開始則生成3ATP.能量利用率:2*30.5/196.6*100%=31%3*30.5/183*100%=49.8%糖質新生糖代謝第21頁第四節、糖有氧分解1.第一階段：葡萄糖丙酮酸2.第二階段：丙酮酸乙酰CoA一.有氧分解(一).有氧分解過程線粒體內TCA胞液G丙酮酸乙酰CoA線粒體內CO2+H2O∽SCoA糖質新生糖代謝第22頁丙酮酸脫氫酶系三種酶六種輔助因子E1-丙酮酸脫羧酶（也叫丙酮酸脫氫酶）E2-硫辛酸乙酰基轉移酶E3-二氫硫辛酸脫氫酶。焦磷酸硫胺素（TPP)、硫辛酸、COASH、FAD、NAD+、Mg2+催化酶：

這一多酶復合體位于線粒體內膜上，原核細胞則在胞液中。糖質新生糖代謝第23頁

OCH3-C-SLHS乙酰硫辛酸HSLHS糖質新生糖代謝第24頁3.第三階段：三羧酸循環-乙酰CoA徹底氧化分解(Tricarboxylicacidcycle--TCA循環)糖質新生糖代謝第25頁草酰乙酸檸檬酸異檸檬酸a-酮戊二酸琥珀酸輔酶A琥珀酸延胡索酸蘋果酸乙酰輔酶A三羧酸循環圖糖質新生糖代謝第26頁(二).有氧分解小結1.能量生成2.CO2生成丙酮酸

乙酰輔酶A2*1=2異檸檬酸a-酮戊二酸2*1=2a-酮戊二酸琥珀酸輔酶A2*1=26CO2反應步驟脫氫

電子傳遞磷酸化底物水平G丙酮酸2*1NADH2*1*2.5=52*2=4丙酮酸

乙酰輔酶A2*1NADH2*1*2.5=5TCA2*3NADH2*3*2.5=152*1=22*1FAD2H2*1*1.5=3286

生成:28+6=34,消耗:2,

凈生成:34-2=32ATP糖質新生糖代謝第27頁3.H2O生成4.脫氫又脫羧酶異檸檬酸脫氫酶5.TCA是定向檸檬酸合成酶定向,異檸檬酸脫氫酶限速,a-酮戊二酸脫氫酶定向6.總反應式C6H12O6+32ADP+32Pi+6O26CO2+32ATP+38H2O生成:2+2+6+2=12,消耗:檸檬酸合成,延胡索酸蘋果酸琥珀酸輔酶A琥珀酸,共消耗2*1*3=6,凈生成:12-6=6糖質新生糖代謝第28頁1.有氧分解是生物普遍存在路徑2.有氧分解生物體取得能量最有效方式生成:(G)32ATP/30ATP,(糖原)33ATP/31ATP

能量利用率:32*30.5/2870*100%=34.0%(糖原)33*30.5/2870*100%=35.1%3.三羧酸循環是糖類、蛋白質、脂肪三大物質轉化樞紐4.三羧酸循環是物質徹底氧化最終路徑5.三羧酸循環取得微生物發酵產品路徑檸檬酸(三).有氧分解生物學意義糖質新生糖代謝第29頁檸檬酸發酵糖質新生糖代謝第30頁2.丙酮酸羧化酶(動,微)(四).草酰乙酸起源1.蘋果酸酶和蘋果酸脫氫酶(動,植,微)蘋果酸酶蘋果酸脫氫酶NADPHNADP+CO2NAD+NADH+H+COOHC=OCH3COOHCHOHCH2COOHCOOHC=OCH2COOH糖質新生糖代謝第31頁3、磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶(植,微)H2糖質新生糖代謝第32頁二、戊糖磷酸路徑phosphopentosepathwayPPP

糖酵解和三羧酸循環是機體內糖分解代謝主要路徑，但不是唯一路徑。試驗研究也表明：在組織中添加酵解抑制劑如碘乙酸或氟化物等，抑制3-P-甘油醛脫氫酶時,葡萄糖仍能夠被消耗，這說明葡萄糖還有其它代謝路徑。許多組織細胞中都存在有另一個葡萄糖降解路徑，即磷酸戊糖路徑（pentosephosphatepathway,PPP），也稱為磷酸己糖旁路（hexosemonophosphatepathway/shunt,HMP）。參加磷酸戊糖路徑酶類都分布在細胞漿中，動物體中約有30%葡萄糖經過此路徑分解。第五節磷酸戊糖路徑（pentosephosphatepathway,PPP）糖質新生糖代謝第33頁一.磷酸戊糖路徑反應過程1.磷酸己糖氧化(G-6-P脫氫脫羧轉化成5-磷酸核酮糖)。糖質新生糖代謝第34頁2.磷酸戊糖異構糖質新生糖代謝第35頁3.基團轉移(轉酮及轉醛)轉酮:C5+C5=C7+C3糖質新生糖代謝第36頁

CH2OHCOHOCHCHOHCHOHCHOHCH2OP+CHOCHOHCH2OPCH2OHCOHOCHCHOHCHOHCH2OP+CHOCHOHCHOHCH2OP轉醛酶7-P-景天庚糖3-P-甘油醛6-P-F4-P-赤鮮糖轉醛:C7+C3=C4+C6糖質新生糖代謝第37頁轉酮:C5+C4=C6+C3

CHOCHOHCHOHCH2OP+CH2OHCOHOCHCHOHCH2OHCH2OHCOHOCHCHOHCHOHCH2OP+CHOCHOHCH2OP轉酮酶TPP4-P-赤鮮糖

5-磷酸木酮糖3-P-甘油醛6-P-F糖質新生糖代謝第38頁CH2OHCOHOCHCHOHCHOHCH2OPCHOCHOHHOCHCHOHCHOHCH2OPCHOCHOHCH2OPCH2OPCOCH2OH+CH2OPCOHOCHCHOHCHOHCH2OPCH2OHCOHOCHCHOHCHOHCH2OPPi4.6-磷酸葡萄糖生成糖質新生糖代謝第39頁磷酸戊糖路徑反應過程總圖PPP糖質新生糖代謝第40頁二.磷酸戊糖路徑小結1.無須經過EMP和TCA途經,在上葡萄糖直接脫羧脫氫.2.脫氫酶輔酶為NADP+.3.從糖原開始不消耗ATP.4.6-P-葡萄糖酸脫氫酶既脫氫又脫羧.5.中間物有C4,C5,C76.能量生成:29/30ATP7.總反應:6-P-G+6O2+30ADP+29Pi=6CO2+30ATP+35H2O糖質新生糖代謝第41頁三.磷酸戊糖路徑生理意義1.磷酸戊糖路徑是生物普遍存在路徑2.提供大量能量,僅次于有氧氧化3.提供生物合成還原劑-NADPH4.提供核酸,輔酶合成原料-核糖5.與植物光合作用相關-C3,C46.是戊糖分解必經路徑糖質新生糖代謝第42頁四.磷酸戊糖路徑調整1.限速酶肝臟中各種戊糖路徑酶中以6-磷酸葡萄糖脫氫酶活性最低，所以它是戊糖路徑限速酶，催化不可逆反應步驟。2.NADP+/NADPH比值調整NADPH競爭性抑制6-磷酸葡萄糖脫氫酶和6-磷酸葡萄糖酸脫氫酶活性。機體內NAD+/NADH比NADP+/NADPH比值要高幾個數量級，前者為700，后者為0.014，這使NADHP能夠進行有效反饋抑制調控。只有NADPH在脂肪生物合成中被消耗時才能解除抑制，再經過6-磷酸葡萄糖脫氫酶產生出NADPH。3.底物濃度非氧化階段戊糖轉變主要受控于底物濃度。5-磷酸核糖過多時，可轉化成6-磷酸果糖和3-磷酸甘油醛進行酵解。糖質新生糖代謝第43頁許多微生物及植物能夠利用乙酸作為唯一碳源，發覺這些生物機體中除有TCA循環外還有另一途經,此途經中其中間代謝物有乙醛酸故稱乙醛酸循環。所以途經與TCA循環相聯絡，故又稱TCA循環支路。第六節.三羧酸循環支路---乙醛酸循環一.乙醛酸循環概念糖質新生糖代謝第44頁1.2CH3COOH+2ATP+2HSCoA2CH3COSCoA+2ADP+2Pi2.

乙酰CoA+草酰乙酸檸檬酸3.

檸檬酸異檸檬酸

CH2COOHCHCOOHHOCHCOOHCHOCOOHCH2COOHCH2COOH+異檸檬酸裂解酶5.CH3COSCoACHOCOOH+HOCHCOOHCH2COOH蘋果酸合成酶6.

蘋果酸草酰乙酸總反應:2乙酰CoA+琥珀酸2H2O+NAD++NADH+H+H2OHSCoA乙酰CoA合成酶+2HSCoA二.乙醛酸循環過程糖質新生糖代謝第45頁三羧酸循環與乙醛酸循環關系乙酰輔酶A草酰乙酸檸檬酸異檸檬酸a-酮戊二酸琥珀酸輔酶A琥珀酸延胡索酸蘋果酸乙酸乙醛酸異檸檬酸裂解酶蘋果酸合成酶糖質新生糖代謝第46頁三.乙醛酸循環特點異檸檬酸裂解酶和蘋果酸合成酶1.兩個關鍵酶2.有些微生物和動物不能利用乙酸作為營養物是因為它們體內無乙酰CoA合成酶3.葡萄糖可抑制異檸檬酸裂解酶活性葡萄糖存在時進行TCA循環4.乙醛酸循環不是乙酰CoA分解路徑而是利用二碳合成四碳化合物.(琥珀酸)糖質新生糖代謝第47頁1.利用乙酸作為碳源提供能量(生成NADH).2.利用乙酸作為碳源合成糖,氨基酸,脂肪。3.利用脂肪合成糖（油料植物種子萌發）。4.提供TCA循環中間產物.四.乙醛酸循環生理意義糖質新生糖代謝第48頁第四節、糖合成代謝G6-P-G6-P-F1-P-GUDPGP-蔗糖蔗糖果糖P-蔗糖合成酶蔗糖合成酶1-P-GUDPGUDPG焦磷酸化酶UDPUDPUDPG焦磷酸化酶PiPiUTPPPiUTPPPiP-蔗糖脂酶快路徑慢路徑第七節.糖合成代謝一.蔗糖合成（非光合作用）糖質新生糖代謝第49頁2.UDPG轉G基酶系ATPADPUDPUTPUDPG1-P-GPPiGn(引物）

Gn+1UDPG焦磷酸化酶UDPG轉G基酶3.ADPG轉G基酶系ATPPPi1-P-GADPGADPGn(引物）Gn+1

二.淀粉合成(一).直鏈淀粉合成1.磷酸化酶1-P-G+Gn(引物）Gn+1+Pi糖質新生糖代謝第50頁（C4）O-O-O-O-O-O-O-O-O-O-O-O-O（C1）（C4）O-O-O-O-O（C1）+O-O-O-O-O-O-O-O（C1）

QO-O-O-O-O-O-O-O（C1）

O-O-O-O-O（C4）

Q酶+Q酶

α-1.6糖苷鍵（二）.支鏈淀粉合成支鏈淀粉合成是在直鏈淀粉合成基礎上合成,直鏈淀粉在分枝酶(Q酶)作用下形成α-1.6糖苷鍵。糖質新生糖代謝第51頁1.G6-P-G2.6-P-G1-P-G3.1-P-GUDPG4.UDPG+GnGn+1+UDP5.在分枝酶作用下分枝生成糖原。三.糖原生成以葡萄糖或其它單糖為原料合成糖原過程稱為糖原生成作用.糖原合成場所是肝臟和肌肉細胞細胞質中進行.糖質新生糖代謝第52頁四、糖異生（一）.糖異生概念糖異生是指從非糖物質如丙酮酸、乳酸、生糖氨基酸、甘油等在肝臟中合成葡萄糖過程。(葡萄糖-6-磷酸酶只在肝臟中存在)四.糖異生作用糖質新生糖代謝第53頁2.不可逆反應:6-P-F1.6-二P-F己糖激酶/葡萄糖激酶逆反應:6-P-GG+