連鎖遺傳演示文稿目前一頁\總數九十五頁\編于十九點4.1連鎖遺傳定律4.2連鎖遺傳的細胞學基礎4.3交換和重組率4.4基因定位和染色體作圖4.5連鎖遺傳規律的應用第4章連鎖遺傳ToP93目前二頁\總數九十五頁\編于十九點4.1連鎖遺傳定律4.1.1性狀連鎖遺傳的發現

1905貝特森（Bateson,W.）龐尼特（Punnet,R.C）香豌豆（Lathyrusdoratus）相引（coupling）相斥（repulsion)目前三頁\總數九十五頁\編于十九點香豌豆雜交實驗（組合1）（紫花、長?；ǚ郏t花、圓?；ǚ郏┠壳八捻揬總數九十五頁\編于十九點香豌豆雜交實驗（組合2）目前五頁\總數九十五頁\編于十九點香豌豆雜交實驗龐尼特假說：兩對基因在雜交子代中的組合并不是隨機的，而是原來屬于同一親本的兩個基因傾向于出現同一配子中，叫做相引（coupling），原來屬于不同親本的兩個基因之間在形成配子時相互排斥，稱為相斥（repulsion）。龐尼特的相引（coupling）和相斥（repulsion）假說的缺陷是什么？是不能解釋為什么孟德爾研究的兩對性狀都是自由組合的。目前六頁\總數九十五頁\編于十九點Batson等：相引組(couplingphase)前一種親本組合相斥組(repulsionphase)后一種親本組合目前七頁\總數九十五頁\編于十九點4.1.2連鎖法則的建立1910摩爾根（Morgan，T.H.）布里吉斯（Bridges,C.B.）果蠅雜交實驗紅眼和紫眼（purple，Pr+/Pr）長翅和殘翅（vestigial，Vg+/Vg）

目前八頁\總數九十五頁\編于十九點P♀紅長×紫殘♂（Pr+Pr+Vg+Vg+）（PrPrVgVg）

F1

紅長×紫殘（測交）（Pr+PrVg+Vg）(PrPrVgVg）

F2

紅長紫殘紅殘紫長

(Pr+Vg+)(PrVg)(Pr+Vg）(PrVg+)13391195151154果蠅雜交實驗（相引組）目前九頁\總數九十五頁\編于十九點P♀紅殘×紫長♂

F1

紅長×紫殘（測交）

F2

紅長紫殘紅殘紫長（Pr+Vg+）（PrVg）（Pr+Vg）（PrVg+）

1571469651067果蠅雜交實驗（相斥組）目前十頁\總數九十五頁\編于十九點1910年摩爾根提出連鎖遺傳的假設，主要有三個論點：相引是兩個基因位于同一條染色體上，相斥則反之；同源染色體在減數分裂時發生交換(crossing-over)重組；位置相近的因子相互連鎖(孟德爾遺傳的隨機分離與相引，Science，1911，34.384)。連鎖和交換的重組稱為染色體內重組（intrachro-mosomalrecombination），因染色體自由組合而產生的重組稱為染色體間重組（interchro-mosomalrecombination）。摩爾根提出連鎖定律

(lawoflinkage)目前十一頁\總數九十五頁\編于十九點Pprvgpr+vg+prvgpr+vg+

配子

prvgpr+vg+F1pr+vg+prvg圖4-1兩對位于同一條染色體上的

等位基因的簡單遺傳目前十二頁\總數九十五頁\編于十九點PrVgPrVgPrVgPrVgPrVg+PrVg+

Pr+Vg+

Pr+VgPr+VgPr+Vg+Pr+Vg+Pr+Vg+圖4－2在減數分裂中染色體交換目前十三頁\總數九十五頁\編于十九點4.1連鎖遺傳規律4.2連鎖遺傳的細胞學基礎4.3交換和重組率4.4基因定位和染色體作圖4.5連鎖遺傳規律的應用第4章連鎖遺傳ToP93目前十四頁\總數九十五頁\編于十九點4.2.1玉米實驗

4.2.2果蠅實驗4.2連鎖遺傳的細胞學基礎目前十五頁\總數九十五頁\編于十九點1931:cytologicalchiasmatacorrelatewithgeneticrecombination

（將細胞學上的交叉現象與遺傳重組聯系起來）BarbaraMcClintock(1902-1992)1983NobelPrizeinPhysiologyorMedicineCurtSternHarrietCrieghtonandBarbaraMcClintock(maize);CurtStern(flies)McClintock(left)目前十六頁\總數九十五頁\編于十九點4.2.1玉米實驗

1929-1931年，麥克林托克（McClintock,B）克萊頓（Creighton,B）

No.9染色體

C:色素基因

wx:糯質基因或蠟質基因

knob:節結,紐結目前十七頁\總數九十五頁\編于十九點knobwaxywx目前十八頁\總數九十五頁\編于十九點

Cwx8cwxcWxcwx

產生配子產生配子

Cwx8cwxcWxCWx測交

cwx8

Cwx8cWxCWxcwx8

cwxcwxcwxcwx

親組合重組合通過雜交后比較親本型后代和遺傳重組后代的染色體，發現親本型的后代都保持了親本的染色體排列，而重組型后代的染色體也發生了重組親本型配子

交換型配子目前十九頁\總數九十五頁\編于十九點4.2.2果蠅實驗斯特恩（Stern，C.）

X染色體上有兩個突變基因：

car（Carnation）粉紅眼隱性基因

B（Bareye）棒狀眼顯性基因CbcBY染色體的易位片段目前二十頁\總數九十五頁\編于十九點♀

Cbcb

♂

紅色棒眼

cBY粉紅圓眼精子

cbY

cb粉紅♀

Y粉紅♂親組合cB棒眼

cB棒眼卵子

cb紅色♀

Y紅色♂

Cb圓眼Cb圓眼

cb粉紅♀

Y粉紅♂重組合

cb圓眼cb圓眼卵子cb紅色♀

Y紅色♂

CB棒眼CB棒眼目前二十一頁\總數九十五頁\編于十九點目前二十二頁\總數九十五頁\編于十九點連鎖定律的基本內容遺傳的第三定律———連鎖定律（lawoflinkage），是指位于同一染色體上的基因聯合在一起伴同遺傳的頻率大于重新組合的頻率；重組體或重組子（recombinant）的產生是由于在配子形成過程中同源染色體的非姊妹染色單體間發生了局部交換。目前二十三頁\總數九十五頁\編于十九點自由組合連鎖不同源的染色體同源的染色體

染色體間重組染色體內重組

受染色體對數的限制染色體本身長度的限制自由組合與連鎖的差別：目前二十四頁\總數九十五頁\編于十九點4.1連鎖遺傳規律4.2連鎖遺傳的細胞學基礎4.3交換和重組率4.4基因定位和染色體作圖4.5連鎖遺傳規律的應用第4章連鎖遺傳ToP93目前二十五頁\總數九十五頁\編于十九點

4.3交換和重組率4.3.1概念4.3.2重組率的測定目前二十六頁\總數九十五頁\編于十九點4.3.1概念交換率(crossing-overFraction或crossing-overfrequency)

交換率=交換型配子/總配子數×100%重組率(RecombinationFraction或recombinationfrequency)是指重組型配子數占總配子數的百分率。重組型配子數難以測定，常用重組型個體數代表。目前二十七頁\總數九十五頁\編于十九點4.3.2重組率的測定(一)、測交法

測交后代(Ft)的表現型的種類和比例直接反映被測個體(如F1)產生配子的種類和比例（例1）。(二)、自交法

以香豌豆花色與花粉粒形狀兩對相對性狀，P-L重組率測定為例。目前二十八頁\總數九十五頁\編于十九點例1測交：有色飽滿x無色皺縮

CCSSccss

F1有色飽滿x無色皺縮

CcSsccssF2有色飽滿無色皺縮有色皺縮無色飽滿

40324035149152親型配子=

4032＋4035＝8067交換型配子=149+152=301重組率＝

(301/(8067+301))100%=3.6%目前二十九頁\總數九十五頁\編于十九點設F1產生的四種配子PL,Pl*,pL*,pl的比例分別為：

a,b,c,d；則有：

a+b+c+d=1，a=d,b=c例2自交法：香豌豆P-L基因間交換值測定(1)目前三十頁\總數九十五頁\編于十九點香豌豆P-L基因間交換值測定(2)F2的4種表現型(9種基因型)及其理論比例為：P_L_(PPLL,PPLl,PpLL,PpLl)：

a2+2ab+2ac+2bc+2adP_ll(PPll,Ppll)： b2+2bdppL_(ppLL,ppLl)： c2+2cdppll： d2d2目前三十一頁\總數九十五頁\編于十九點香豌豆P-L基因間交換值測定(3)而F2中雙隱性個體(ppll)的實際數目是可以直接觀測得到的(本例中為1338)，其比例也可以直接計算得到(1338/6952)，因此有：目前三十二頁\總數九十五頁\編于十九點香豌豆P-L基因間交換值測定(4)相斥相的分析：目前三十三頁\總數九十五頁\編于十九點4.1連鎖遺傳規律4.2連鎖遺傳的細胞學基礎4.3交換和重組率4.4基因定位和染色體作圖4.5連鎖遺傳規律的應用第4章連鎖遺傳ToP93目前三十四頁\總數九十五頁\編于十九點4.4.1基因定位4.4.2兩點測驗4.4.3三點測交4.4.4干擾與符合4.4.5連鎖遺傳圖和作圖函數4.4 基因定位和染色體作圖目前三十五頁\總數九十五頁\編于十九點基因定位：確定基因在染色體上的位置。思路：基因在染色體上各有其一定的位置→確定基因的位置主要是確定基因間的距離和順序→基因之間的距離是用交換值來表示的。步驟：準確地估算出交換值→確定基因在染色體上的排列順序→把基因標志在染色體上。方法：兩點測驗和三點測驗4.4.1基因定位目前三十六頁\總數九十五頁\編于十九點4.4.2兩點測驗

先用三次雜交、再用三次測交（隱性純合親本）分別測定兩對基因間是否連鎖，然后根據其交換值確定它們在同一染色體上的位置。A

B

Ca

b

c

分別測出Aa-Bb間重組率，確定是否連鎖；分別測出Bb-Cc間重組率，確定是否連鎖；分別測出Aa-Cc間重組率，確定是否連鎖。如果上述3次測驗確認3對基因間連鎖，根據交換值大小，確定這三對基因在染色體上的位置。目前三十七頁\總數九十五頁\編于十九點兩點測驗舉例如：玉米C（有色）對c（無色）、Sh（飽滿）對sh（凹陷）、Wx（非糯性）對wx（糯性）為顯性。為證實三對基因是否連鎖遺傳，分別進行3個試驗：第一組試驗：CCShSh

×

ccshsh

↓

F1

CcShsh

×

ccshsh第二組試驗：wxwxShSh×

WxWxshsh

↓

F1

WxwxShsh

×

wxwxshsh第三組試驗：WxWxCC

×

wxwxcc↓

F1

WxwxCc

×

wxwxcc目前三十八頁\總數九十五頁\編于十九點表4-1玉米兩點測驗的三個測交結果之一親本和后代表現型及基因型種子粒數重組型配子(%)種類組合P1P2有色、飽滿(CCShSh)無色、凹陷(ccshsh)測交后代F1有色、飽滿(CcShsh)親40323.6無色、飽滿(ccShsh)新152有色、凹陷(Ccshsh)新149無色、凹陷(ccshsh)親4035目前三十九頁\總數九十五頁\編于十九點表4-1玉米兩點測驗的三個測交結果之二親本/后代表現型及基因型種子粒數重組型配子(%)種類組合P1P2糯性、飽滿(wxwxShSh)非糯性、凹陷(WxWxshsh)測交后代F1非糯性、飽滿(WxwxShsh)新153120.0非糯性、凹陷(Wxwxshsh)親5885糯性、飽滿(wxwxShsh)親5991糯性、凹陷(wxwxshsh)新1488目前四十頁\總數九十五頁\編于十九點表4-1玉米兩點測驗的三個測交結果之三親本/后代表現型及基因型種子粒數重組型配子(%)種類組合P1P2非糯性、有色(WxWxCC)糯性、無色(wxwxcc)測交后代F1非糯性、有色(WxwxCc)親254222.0非糯性、無色(Wxwxcc)新739糯性、有色(wxwxCc)新717糯性、無色(wxwxcc)親2716目前四十一頁\總數九十五頁\編于十九點結果匯總第一組交換值為3.6%，c-sh3.6第二組交換值為20.0%，wx-sh20.0第三組交換值為22.0%，wx-c22.0兩點測驗目前四十二頁\總數九十五頁\編于十九點據第一、二、三組交換值，三個基因的排列順序可能:

23.6

20.0

3.6

wx-c為23.6wx

sh

c

與第三組22.0%差異小

2016.43.6wx-c為16.4wxcsh與第三組22.0%差異大

25.622.03.6wx-sh為25.6wxcsh與實際值20.0%差異太大現在第三組交換值為22.0%，與23.6%較為接近，故以第一種較為正確。目前四十三頁\總數九十五頁\編于十九點如此可測定第四、五對等基因，逐步定位。兩點測驗的缺點：兩對連鎖基因間距離超過5個遺傳單位，則兩點測定法就不夠準確必須進行三次雜交和三次測交，工作量大。兩點測驗To4.4目前四十四頁\總數九十五頁\編于十九點4.4.3三點測交（three－pointtestcross）通過一次雜交和一次用隱性親本測交，同時測定三對基因在染色體上的位置，是基因定位最常用的方法。特點：(1)糾正兩點測驗的缺點，使估算的交換值更為準確；(2)通過一次試驗可同時確定三對連鎖基因的位置第四節基因定位和遺傳作圖目前四十五頁\總數九十五頁\編于十九點三點測交

斯特蒂文特（Sturtevant）

abc

當ab+bc=ac時,三點在一條直線上紅眼V（Vermilioneyes）翅無橫脈Cv（crossveinless）截翅Ct（cut,orsnippedwingedges）目前四十六頁\總數九十五頁\編于十九點第一步：確定基因在染色體上的位置以玉米Cc、Shsh和Wxwx三對基因為例：P凹陷、非糯、有色×飽滿、糯性、無色

shsh++++

++wxwxccF1飽滿、非糯、有色×凹陷、糯性、無色

+sh+wx+c

shshwxwxcc目前四十七頁\總數九十五頁\編于十九點三點測交Ft表現型根據Ft表現型推知粒數交換類別

F1配子基因型飽滿糯性無色+wxc2708親型凹陷非糯有色sh++2538親型飽滿非糯無色++c626單交換凹陷糯性有色shwx+601單交換凹陷非糯無色sh+c113單交換飽滿糯性有色+wx+116單交換飽滿非糯有色+++4雙交換凹陷糯性無色shwxc2雙交換總數6708ToP56ToP57目前四十八頁\總數九十五頁\編于十九點三點測交Ft中親型最多，發生雙交換的表現型個體數應該最少。∴+wxc

和sh++

親型配子類型

+++

和shwxc

雙交換配子類型其它均為單交換配子類型即F1的染色體基因型為+wxc

和sh++，其排列位置有三種可能性：目前四十九頁\總數九十五頁\編于十九點三點測交根據F1的染色體基因型有三種可能性：sh++①wx在中間+wxc+sh+②sh在中間wx+c++sh③c在中間wxc

+？目前五十頁\總數九十五頁\編于十九點三點測交單交換：在三個連鎖基因之間僅發生了一次交換。雙交換：在三個連鎖基因間，每個基因之間各發生一次交換，結果是位于中間的基因交換了位置。目前五十一頁\總數九十五頁\編于十九點三點測交根據F1的染色體基因型有三種可能性：sh++①wx在中間+wxc+sh+②sh在中間wx+c++sh③c在中間wxc

+？親型配子類型+wxc

sh++

雙交換配子類型shwxc+++目前五十二頁\總數九十五頁\編于十九點關鍵是確定中間一個基因：可以將最少的雙交換型與最多的親型相比，只有sh基因發生了位置改變。親型配子類型雙交換配子類型

+wxc

shwxc

sh++

+++∴sh一定在中間，即第②種排列順序才有可能出現雙交換配子?！噙@三個連鎖基因在染色體的位置為wxshc目前五十三頁\總數九十五頁\編于十九點

+sh+wx+cwxsh+++c+sh

cwx

+

++++wxshc雙交換配子類型F1的染色體基因型單交換配子類型目前五十四頁\總數九十五頁\編于十九點第二步：確定基因之間的距離估算交換值確定基因之間的距離由于每個雙交換都包括兩個單交換，估計兩個單交換值時，應分別加上雙交換值：雙交換值=((4+2)/6708)×100%=0.09%wx-sh間單交換=(((601+626)/6708)×100%)+0.09%=18.4%sh-c間單交換=(((116+113)/6708)×100%)+0.09%=3.5%∴三對連鎖基因在染色體上的位置和距離確定如下：21.918.43.5wxshc目前五十五頁\總數九十五頁\編于十九點三點測交實驗的意義在于:（1）比兩點測交方便、準確。一次三點測交相當于3次兩點測交實驗所獲得的結果；（2）能獲得雙交換的資料；（3）證實了基因在染色體上是直線排列的。To4.4目前五十六頁\總數九十五頁\編于十九點4.4.4干涉與符合1、在染色體上，一個交換的發生是否影響另一個交換的發生?根據概率理論，如單交換的發生是獨立的，則雙交換=單交換×單交換上例中

理論雙交換

=

0.184×0.035×100%

=0.64%實際雙交換值只有0.09%，說明存在干涉。目前五十七頁\總數九十五頁\編于十九點干涉與符合2、表示干涉程度通常用并發系數或并發率或符合系數(coefficientofcoincidence，C)表示。即觀察到的雙交換率與預期的雙交換率的比值稱為并發系數或并發率(coefficientofcoincidence，C)。

C＝實際雙交換值／理論雙交換值＝雙交換發生率／兩個單交換發生率的乘積

=0.09/0.64=0.140，干涉嚴重。目前五十八頁\總數九十五頁\編于十九點3、并發系數常變動于0—1之間如果并發系數＝1，則說明兩個單交換之間沒有干涉，完全獨立；如果并發系數＝0，則說明發生了完全干涉,兩基因緊密連鎖，一點發生交換后其鄰近一點就不交換。如果并發系數＞1，則說明發生了負干涉：一個交換的發生增加了另一交換發生的概率。干涉與符合To4.4目前五十九頁\總數九十五頁\編于十九點4.4.5

連鎖遺傳圖(linkagemap)

和作圖函數（一）連鎖遺傳圖（二）交換率和重組率的關系（三）作圖函數的推導目前六十頁\總數九十五頁\編于十九點（一）連鎖遺傳圖染色體圖（chromosomemap）或基因連鎖圖（linkagemap）或遺傳圖（geneticsmap）：存在于同一染色體上的基因，組成一個連鎖群（linkagegroup），根據一個連鎖群的各個基因之間的交換值或重組值，確定連鎖基因在染色體上的相對位置而繪制的一種簡單線性的示意圖，即~。目前六十一頁\總數九十五頁\編于十九點連鎖遺傳圖的特點:1.連鎖群的數目一種生物連鎖群的數目與染色體的對數是一致的。即有n對染色體就有n個連鎖群，如水稻有12對染色體，就有12個連鎖群。連鎖群的數目不會超過染色體的對數，但暫時會少于染色體對數，因為資料積累的不多。2.遺傳作圖的過程與說明以最先端的基因點當作0，依次向下排列。以后發現新的連鎖基因，再補充定出位置。如果新發現的基因位置應在最先端基因的外端，那就應該把0點讓給新的基因，其余基因的位置要作相應的變動。目前六十二頁\總數九十五頁\編于十九點目前六十三頁\總數九十五頁\編于十九點圖距（mapdistance）：通常用交換值/重組率來度量基因間的相對距離，也稱為遺傳距離(geneticdistance)。通常以1%的重組率（交換值）去掉百分率的數值作為一個遺傳距離單位/遺傳單位，記作1cM（certimorgan,厘摩）,或一個圖距單位（mapUnit，mu）。Howcloseisthecorrelationbetweenageneticmapandphysicalreality?Humangenome3300cM,1cM=1000kb目前六十四頁\總數九十五頁\編于十九點（二）交換率和重組率的關系目前六十五頁\總數九十五頁\編于十九點一次單交換的重組率同源染色體的兩個基因AB間出現一個交叉，只涉及到兩條非姐妹染色單體，在四條染色單體中兩條是交換的，兩條沒有交換，重組型=1/2RF=50%目前六十六頁\總數九十五頁\編于十九點多線交換和雙交換的重組率雙交換（doublecrossingover):

兩個基因間同時發生了兩次交換（即，在一個性母細胞內的一對同源染色體的非姐妹染色單體上發生了兩次單交換）目前六十七頁\總數九十五頁\編于十九點目前六十八頁\總數九十五頁\編于十九點目前六十九頁\總數九十五頁\編于十九點推論：在2個基因座位之間，兩條非姐妹染色單體上發生偶數次交換的結果與非交換相同；發生奇數次交換的結果與單交換相同。在同一染色體上兩個相距很遠的基因，它們的重組值仍不會超過50％。為什么？對于任何測交來說，子代重組子的重組率百分數不能超過50％。如果這些基因是自由組合的，子代中可預期得到的相同數目的重組子和親本型。即重組頻率＝50％。目前七十頁\總數九十五頁\編于十九點雙交換（doublecrossingover)的兩個特點:雙交換概率顯著低于單交換的概率（如果兩次交換互不干擾，各自獨立，雙交換概率=單交換1X單交換2）3個連鎖基因間發生雙交換的結果是旁側基因無重組目前七十一頁\總數九十五頁\編于十九點上面我們知道兩個基因的RF值不能超過50％，但由于多交換的存在，它們之間的圖距單位卻可以遠遠超過50m.u。即對于大的重組率來說，對遺傳距離的低估更為嚴重。那么，在計算圖距時，如何將這些多交換包括在內？作圖函數(Mappingfunction)可以將重組率和圖距準確地聯系起來。目前七十二頁\總數九十五頁\編于十九點（三）作圖函數的推導作圖函數(mappingfunction)：是以重組率為自變量、圖距為因變量所得到的函數。作圖函數可以表明圖距與重組頻率之間的關系。目前七十三頁\總數九十五頁\編于十九點（三）作圖函數的推導泊松分布(poissondistribution):當某事件出現的頻率很低（p→0），而樣本中的個體數很多（n→∞）時，二項式分布就轉化為一種特殊的分布，在統計學上稱為泊松分布。泊松分布的概率密度函數為：

f(x)=mxe-m/x!其中x=0，1，2，…事件發生次數,

m=分布的平均數目前七十四頁\總數九十五頁\編于十九點作圖函數的推導1、在染色體給定區間內，交換出現次數的概率分布，服從泊松分布。2、若用x≥1時所有的x取值，直接計算平均交換頻率（概率）很困難。因為在此區段內究竟最多可以有多少次交換是無法得知的。但x=0這一組例外，無交換的只有這一組，代入公式可直接求出在該區段內無交換的頻率。目前七十五頁\總數九十五頁\編于十九點將x=0代入公式，得

e-mm0/0!=e-m在該區段內至少有一次交換的頻率數是1減去具有0次交換的頻率數：1-e-m。3.在兩基因座之間，無交換的重組率為0，≥1的任何有限次交換，重組率都等于50%（見前圖）

。至少有一次交換的減數分裂產物，只有一半是重組的（見前圖），因而重組率

RF=(1-e-m)/2目前七十六頁\總數九十五頁\編于十九點4、若已知RF的值，則可以解出m。m是在指定區間內的平均交換次數，平均交換次數與圖距成正比。平均交換次數越多，基因座之間的距離越遠。因為一次單交換（m=1時）的重組率為50%，即50m.u.。所以圖距（MD）為

MD=50mm.u.

（三）作圖函數的推導目前七十七頁\總數九十五頁\編于十九點由RF=(1-e-m)/2，解出m，

m=-ln(1-2RF)代入MD=50m得出，圖距

MD=-50ln(1–2RF)m.u.不管基因座之間的遠近，該公式都是適用的。

目前七十八頁\總數九十五頁\編于十九點舉例說明作圖函數的應用（1）已知RF=27.5%，問基因座之間的圖距是多少？

MD=－50ln(1－2RF)=－50ln0.45=40m.u.兩基因座之間的距離是40m.u.，若以RF為圖距，則低估基因座之間的真實距離。

目前七十九頁\總數九十五頁\編于十九點（2）已知RF=4%，求圖距。

MD=-50ln(1-2RF)=-50ln(1-0.08)=4.2m.u.

重組率較小時，與圖距值接近。目前八十頁\總數九十五頁\編于十九點作圖函數圖解霍爾丹圖譜函數RF=1/2·(1–e–m)

5040302010123m50100150MD重組值%目前八十一頁\總數九十五頁\編于十九點霍爾丹(Hadlane)曲線的幾點性質：1、只有在m值很小時的一個很小區間內，圖距才與RF呈線性關系，只有在這時才能直接用RF作為圖距。2、當m→∞時,e-m→0，這時RF→50%。3、在曲線的曲度較大的