第三章養分的運輸和分配第一頁，共九十五頁。植物根系從介質中吸收的礦質養分，一部分在根細胞中被同化利用；另一部分經皮層組織進入木質部輸導系統向地上部輸送，供應地上部生長發育所需要。

植物地上部綠色組織合成的光合產物及部分礦質養分則可通過韌皮部系統運輸到根部，構成植物體內的物質循環系統，調節著養分在植物體內的分配。第二頁，共九十五頁。第三頁，共九十五頁。第四頁，共九十五頁。

養分從根經木質部或韌皮部到達地上部的運輸以及養分從地上部經韌皮部向根的運輸過程，稱為養分的縱向運輸。由于養分遷移距離較長，又稱為長距離運輸(long-distancetransport)。根系養分的運輸根外介質中的養分從根表皮細胞進入根內經皮層組織到達中柱的遷移過程叫養分的橫向運輸。由于其遷移距離短，又稱為短距離運輸(short-distancetransport)。第五頁，共九十五頁。第三章養分的運輸與分配第一節養分的短距離運輸第二節養分的長距離運輸第三節植物體內養分的循環第四節養分的再利用第六頁，共九十五頁。第一節養分的短距離運輸第七頁，共九十五頁。一、運輸途徑

養分的橫向運輸有兩條途徑:即質外體途徑和共質體途徑.質外體是由細胞壁和細胞間隙所組成的連續體。在質外體中水分和養分可以自由出入,養分遷移速度快。共質體是由細胞的原生質(不包括液泡)組成，穿過細胞壁的胞間連絲把細胞與細胞連成一個整體，這些相互聯系起來的原生質整體稱為共質體。第八頁，共九十五頁。皮層中柱根表皮外皮層A?B晚期后生木質部早期后生木質部凱氏帶內皮層韌皮部根毛離子短距離運輸的質外體（A）及共質體（B）示意圖A?B第九頁，共九十五頁。第十頁，共九十五頁。養分在橫向運輸過程中是途經質外體還是共質體，主要取決于：養分種類養分濃度根毛密度胞間連絲的數量表皮細胞木栓化程度。第十一頁，共九十五頁。

以主動跨膜運輸為主的養分（如K+、H2PO4-）其橫向運輸以共質體途徑為主。而以被動跨膜運輸為主的養分（如Ca2+）則以質外體途徑為主。分子態被吸收的養分（如H3BO3、H4SiO4），其橫向運輸質外體途徑為主。（一）養分種類第十二頁，共九十五頁。（二）外界養分濃度根表皮細胞吸收養分的速率是有一定限度的。當介質中養分的濃度較低，向根的供應速率小于根表皮細胞的吸收速率時，則養分主要直接被表皮細胞所吸收，進入共質體途徑（如磷和鉀）。（三）根毛密度根毛所吸收的養分可直接進入共質體途徑。第十三頁，共九十五頁。（四）胞間連絲數量胞間連絲是共質體系統連接相臨細胞的運輸橋梁，其數量大小決定著共質體的運輸潛力。若胞間連絲的數量不足，則降低共質體的運輸能力，迫使更多的養分進入質外體。第十四頁，共九十五頁。第十五頁，共九十五頁。0.60.210.142.060.10.1Trianeabogotensis根表皮細胞胞間連絲數目與根毛的關系（單位：個/μm2）第十六頁，共九十五頁。（五）菌根侵染ＶＡ菌根根外菌絲從土壤中吸收的養分通過菌絲直接運輸到皮層細胞內，而不需經過質外體空間。第十七頁，共九十五頁。

二、運輸部位根尖生理活動旺盛，細胞吸收養分的能力較強，但輸導系統尚未形成，而根毛區以后,外周木栓化程度較高，水分和養分都難以進入，因而這兩個部位養分的橫向運輸量都很低。伸長區及稍后的區域輸導系統初步形成，同時內皮層尚未形成完整的凱氏帶，養分可以通過質外體直接進入木質部導管。這個區域是靠質外體運輸的養分的主要吸收區，如鈣、硅。根毛區，內皮層形成了凱氏帶，阻止質外體中的養分直接進入中柱木質部，養分的運輸主要以共質體形式進行。第十八頁，共九十五頁。根毛區根尖區PCa吸收量不同根區P和Ca的吸收量示意圖第十九頁，共九十五頁。第二十頁，共九十五頁。三、養分進入木質部

（一）養分進入機理“雙泵模型”認為離子進入木質部導管需經兩次泵的作用：第一次是將離子由介質或自由空間主動泵入細胞膜內，進入共質體；第二次是將離子由木質部薄壁細胞主動泵入木質部導管。離子進入木質部導管是主動過程。第二十一頁，共九十五頁。根部離子短距離運輸進入木質部的雙泵模式1）、共質體；2）、質外體內皮層木質部薄壁組織細胞質凱氏帶12細胞壁根表皮層細胞質木質部液泡第二十二頁，共九十五頁。1.外界離子濃度

影響木質部汁液的濃度，而且影響木質部汁液的體積。如果外部介質離子濃度過高，水勢太低時，則會出現水分難以進入，而導致木質部汁液體積下降。（二）影響離子進入木質部數量的因素介質K+濃度（mmol/L）傷流液K+濃度（mmol/L）傷流液體積（ml）總K+量（μg）

0.17.34.029.21.010.04.5451016.61.626.6介質濃度對向日葵傷流液中含鉀量的影響第二十三頁，共九十五頁。2、溫度介質溫度影響著木質部汁液的體積和離子濃度，其中對體積的影響大于濃度。隨著溫度的升高，水分的粘滯度降低，因而更易于擴散進入木質部，使木質部汁液體積增加。3、呼吸作用第二十四頁，共九十五頁。分泌物濃度溫

度(OC)溢出量(ml/4h)K+Ca2+K+/Ca2+85.313.41.58.91821.915.21.015.22831.719.60.824.5溫度對玉米傷流液數量及其K+，Ca2+濃度的影響第二十五頁，共九十五頁。第二節養分的長距離運輸木質部運輸韌皮部運輸第二十六頁，共九十五頁。一、木質部運輸（一）動力與方向（二）運輸機理（三）蒸騰和木質部運輸第二十七頁，共九十五頁。第二十八頁，共九十五頁。一、木質部運輸1、動力木質部中養分移動的驅動力是根壓和蒸騰拉力。第二十九頁，共九十五頁。2、根壓的概念根壓:當離子進入木質部導管后，增加了導管汁液的濃度，使水勢下降，引起導管周圍的水分在水勢差的作用下擴散進入導管，從而產生一種使導管汁液向上移動的壓力。第三十頁，共九十五頁。1）吐水：由于根壓的作用使水分和離子在導管中向地上部移動，可在葉尖或葉緣泌出水珠，即吐水現象。2）傷流液：若把幼苗莖基部切斷，可以收集到木質部汁液，即傷流液。3、證明根壓存在的證據第三十一頁，共九十五頁。4、木質部運輸的方向1）一般在蒸騰作用強的條件下，蒸騰起主導作用，在蒸騰作用微弱或停止的條件下，根壓則上升為主導作用。2）由于根壓和蒸騰作用只能使木質部汁液向上運動，木質部中養分的移動是單向的。第三十二頁，共九十五頁。二蒸騰與木質部運輸木質部汁液的移動是根壓和蒸騰作用驅動的共同結果，但兩種力量的強度并不相同。從力量上，蒸騰拉力遠大于根壓壓力。從作用的時間上，蒸騰作用在一天內有階段性，而根壓具有連續性。

蒸騰對木質部養分運輸作用的大小取決于植物生育階段、晝夜時間、離子種類和離子濃度等因素。第三十三頁，共九十五頁。1.植物生育階段在植物生長旺盛期，蒸騰強度大，木質部養分的運輸主要靠蒸騰拉力。2.晝夜時間

白天木質部運輸主要靠蒸騰作用，驅動力較強，且運輸量大。夜間主要靠根壓，其動力弱，養分運輸量小。第三十四頁，共九十五頁。3、元素種類

一般以質外體運輸的養分受蒸騰作用影響較大，而以共質體運輸為主的養分則受影響較小。高蒸騰強度對K+的木質部運輸速率影響不大但能大幅度提高Na+的運輸速率。

植物體內以分子態運輸的養分，其木質部運輸也受蒸騰作用的強烈影響，最為典型的是硅和硼。鈣的的木質部運輸與蒸騰作用也有密切關系。第三十五頁，共九十五頁。蒸騰強度對甜菜木質部運輸K+和Na+的影響（μmol/株·2h）K+Na+介質濃度（mmol/L）低蒸騰高蒸騰低蒸騰高蒸騰1K++1Na+2.93.02.03.910K++10Na+6.57.03.48.1第三十六頁，共九十五頁。燕麥植株蒸騰（耗水）與硅吸收的計算值

和實測值間的關系收獲前的天數蒸騰作用（ml株）硅吸收實測值（mg/株）硅吸收的計算值（mg/株）

44

67

3.4

3.6

58

175

9.4

9.4

82

910

50.0

49.1

1002785156.0150.0第三十七頁，共九十五頁。4.離子濃度介質中養分的濃度明顯影響進入木質部離子的數量，也能影響蒸騰作用對木質部養分運輸作用的程度。5.植物器官植物各器官的蒸騰強度不同，在木質部運輸的養分數量上也有差異。養分的積累量取決于蒸騰速率和蒸騰持續的時間。蒸騰強度越大和生長時間越長的植物器官，經木質部運入的養分就越多。第三十八頁，共九十五頁。供硼量(mg/盆)硼含量(mg/g干重)00葉片1020300.10.20.3莢果籽粒土壤施硼對油菜地上部各器官中硼分配的影響第三十九頁，共九十五頁。油菜各器官中硼的含量有明顯影響。葉片蒸騰量大，硼的含量就高，而且施硼量對含量的影響十分明顯。莢果蒸騰量小，硼的含量較低，受施硼量的影響較小；甚至在同一個葉片上也會因蒸騰量的局部差異而造成含硼量的明顯變化。一般，葉尖蒸騰量最大，硼的含量最高；葉柄蒸騰量最小，相應地含硼量也最低；當介質中硼過高時，植物硼毒害的癥狀首先出現在葉尖和葉緣。在生產實踐中，茄果類的番茄在結果期若遇較長時間的低溫或陰雨天，蒸騰強度低，常會發生果實生理性缺鈣而出現臍腐病。第四十頁，共九十五頁。紅辣椒結果期地上部蒸騰率對其果實中礦質元素含量的影響相對蒸騰率鉀鎂鈣果實干重（干重）礦質元素含量（mg/g10091.03.02.753588.02.41.45g/個）0.620.69第四十一頁，共九十五頁。第四十二頁，共九十五頁。第四十三頁，共九十五頁。圖為白菜缺鈣的癥狀：其典型癥狀是內葉葉尖發黃，呈枯焦狀，俗稱“干燒心”，又稱心腐病。第四十四頁，共九十五頁。三、運輸機理木質部中養分的移動是在死細胞組成的導管中進行，移動的方式以質流為主。但木質部汁液在運輸的過程中，還與導管壁以及導管周圍薄壁細胞之間存在重要的相互作用。第四十五頁，共九十五頁。1.交換吸附木質部導管壁上有很多帶負電荷的陰離子基團，它們與導管汁液中的陽離子結合，將其吸附在管壁上，所吸附的離子又可被其它陽離子交換下來，繼續隨汁液向上移動，這種吸附稱為交換吸附。交換吸附的結果降低了離子運輸速率。第四十六頁，共九十五頁。2、交換吸附作用的因素離子種類

離子濃度離子活度競爭離子導管壁電荷密度第四十七頁，共九十五頁。2、交換吸附作用的因素（1）離子種類由于木質部導管壁上有帶有負電荷陰離子基團，只有陽離子才具有交換吸附的作用。陽離子中價數越高，靜電引力越大，吸附就越牢固。導管壁對Ca2+吸附力就大于K+。

第四十八頁，共九十五頁。（2）離子濃度提高離子濃度可減少被導管壁吸附的離子相對數量。（3）離子活度很多有機化合物都能螯合或配合金屬陽離子，尤其是高價陽離子，導管中這些有機化合物的存在有利于陽離子向上運輸。第四十九頁，共九十五頁。(4)競爭離子競爭性離子的濃度越高，則離子的吸附阻力就越小，向地上運輸的數量就越多。第五十頁，共九十五頁。競爭陽離子與根分泌物對離體菜豆莖中長距離運輸的影響*處

理植物測定部位45CaCl245CaCl2+Ca2+，Mg2+，K+和Na+45CaCl2+根分泌物初生葉0.044.71.8莖12~18cm719118~12cm2856404~8cm8457610~4cm1598181*45Ca轉移數量以μmol/g干重表示。第五十一頁，共九十五頁。（5）導管壁電荷密度雙子葉植物細胞壁中所含負電荷的成分（如果膠酸等）比單子葉植物多。基于電荷密度的不同，使離子在雙子葉植物木質部中離子的交換吸附量大于單子葉植物而較難向上運輸。第五十二頁，共九十五頁。3、再吸收

溶質在木質部導管運輸的過程中，部分離子可被導管周圍薄壁細胞吸收，從而減少了溶質到達莖葉的數量，這種現象稱為再吸收。再吸收使得木質部汁液中的離子濃度從下向上的運輸路途上呈遞減趨勢。第五十三頁，共九十五頁。供鈉后不同牧草中Na+的含量植物種類含Na+量（%，干重）根地上部黑麥草梯牧草三葉草屬雜交三葉草0.050.280.770.771.160.381.990.22第五十四頁，共九十五頁。木質部運輸中離子再吸收對指導施肥也有重要作用，例如，鉬在番茄植株不同部位分布較均勻，而菜豆植株中的鉬多集中于根部，因此，要使菜豆生長得更好，應適當多施鉬肥而番茄中的鉬較易向上運輸則可酌情少施或暫時不施鉬肥。,第五十五頁，共九十五頁。番茄和菜豆植株中鉬的含量植物部位番茄

菜豆含Mo量（mg/Kg干重）葉片325

85莖123

210根4701030第五十六頁，共九十五頁。木質部運輸過程中導管周圍的薄壁細胞不僅具有再吸收作用，而且還能將離子再釋放到導管中。這種釋放作用不僅調節導管中養分的濃度，而且還能改變其形態(如氮素)。導管中的氮素一方面以硝酸鹽形態不斷地被再吸收；另一方面導管周圍細胞又可以谷氮酰胺等有機形態不斷地再釋放進入導管。4、釋放第五十七頁，共九十五頁。

四、韌皮部運輸韌皮部運輸養分的特點是在活細胞內進行的，而且具有兩個方向運輸的功能，但一般以下行為主。第五十八頁，共九十五頁。一）韌皮部的結構韌皮部由篩管、伴胞和薄壁細胞組成。第五十九頁，共九十五頁。玉米莖維管束的橫切面篩管伴胞韌皮部薄壁組織厚壁組織韌皮部木質部導管篩管篩板木質部導管木質部薄壁組織PP第六十頁，共九十五頁。第六十一頁，共九十五頁。（二）韌皮部汁液的組成韌皮部汁液的組成與木質部比較有顯著的差異：1、韌皮部汁液的pH值高于木質部，前者偏堿性而后者偏酸性。2、韌皮部汁液中干物質和有機化合物遠高于木質部。韌皮部汁液中的，C/N比值比木質部汁液寬；3、某些礦質元素，如鈣和硼在韌皮部汁液中的含量遠小于木質部，其它礦質元素的濃度高于木質部；第六十二頁，共九十五頁。物

質韌皮部汁液（莖切）PH7.8~8.0（μg/ml）a木質部汁液（導管）PH5.6~6.9（μg/ml）a韌皮部/木質部濃度比干物質170~196b1.1~1.2b155~163蔗糖155~168bND——還原糖沒有NA——氨基化合物10808.0283.038.2硝酸鹽NDNA——銨45.39.74.7鉀3673.0204.318.0磷434.668.16.4氯486.463.87.6硫138.943.33.2鈣83.3189.20.44鎂104.333.83.1鈉116.346.22.5鐵9.40.6015.7鋅15.91.4710.8錳0.870.233.8銅1.200.1110.9白煙草韌皮部與木質部汁液組成的比較第六十三頁，共九十五頁。（三）韌皮部中養分的移動性不同營養元素在韌皮部中的移動性不同。可將營養元素按其在韌皮部中移動的難易程度分為移動性大的，移動性小的和難移動的三組。第六十四頁，共九十五頁。韌皮部中礦質元素的移動性比較移動性大移動性小難移動氮鐵硼磷錳鈣鉀鋅鎂銅第六十五頁，共九十五頁。鈣在韌皮部中難從移動可能一方面是由于鈣向韌皮部篩管裝載時受到限制，使鈣難以進入韌皮部中；另一方面，即使有少量鈣進入了韌皮部，也很快被韌皮部汁液中高濃度的磷酸鹽所沉淀而不能移動。硼是另一個在韌皮部難以移動的營養元素，但原因尚不明。第六十六頁，共九十五頁。（四）木質部與韌皮部之間養分的轉移養分從韌皮部向木質部的轉移為順濃度梯度，可以通過篩管原生質膜的滲漏作用來實現。養分從木質部向韌皮部的轉移是逆濃度梯度、需要能量的主動運輸過程。這種轉移主要需經轉移細胞進行。第六十七頁，共九十五頁。木質部與韌皮部之間養分轉移示意圖PTX韌皮部韌皮部（P）轉移細胞（T）木質部（X）第六十八頁，共九十五頁。第三節植物體內養分的循環第六十九頁，共九十五頁。一、含義

在韌皮部中移動性較強的礦質養分，從根的木質部中運輸到地上部后，又有一部分通過韌皮部再運回到根中，而后再轉入木質部繼續向上運輸，從而形成養分自根至地上部之間的循環流動第七十頁，共九十五頁。

二、過程地上部木質部 軔皮部 根 木質部 軔皮部

介質 養分第七十一頁，共九十五頁。植物體內氮的循環模式儲存庫氨基酸蛋白質葉片木質部氨基酸氨基酸氨基酸蛋白質儲存庫韌皮部根土壤溶液NO3-NH4+NO3-NO3-NO3-NH4+NH4+三、典型例子第七十二頁，共九十五頁。植物體內發生氮素的大規模循環，可能是由于根部硝態氮的還原能力有限，而必須經地上部還原后再運回根系，滿足其合成蛋白質等代謝活動的需要。經木質部運輸到莖葉的氮素，其中79％以還原態的形式再由韌皮部運回根中，其中的21%被根系所利用，其余部分再由木質部運向地上部。第七十三頁，共九十五頁。鉀的循環對體內電性的平衡和節省能量起著重要的作用。參加體內往復循環的鉀可占到地上部總鉀量的20％以上。第七十四頁，共九十五頁。硝酸與蘋果酸的運輸與地上、地下部之間鉀循環模式PEPK+蘋果酸丙酮酸K+NONOKHCOCO2333+3K+NH3地上部根部蘋果酸鉀韌皮部蘋果酸鉀木質部KNO3NO第七十五頁，共九十五頁。植物根對多種養分的吸收受植物體內營養狀況的影響，地上部養分在韌皮部中運到根部的數量是反映地上部營養狀況的一種信號。當運往根部的數量高于或低于某一臨界值時，根系可相應降低或提高吸收速率；四、養分循環的作用第七十六頁，共九十五頁。－－調控根系吸收養分的速率 主要通過“反饋控制”來實現－－地上部養分在軔皮部中運到根部的數量是反映地上部營養狀況的一種信號，當運輸養分的數量> 某一臨界值：營養狀況良好V吸收運輸養分的數量< 某一臨界值：養分缺乏 V吸收第七十七頁，共九十五頁。第四節養分的再利用第七十八頁，共九十五頁。養分的再利用：植物某一器官或部位中的礦質養分可通過韌皮部運往其它器官或部位，而被再度利用，這種現象叫做礦質養分的再利用。礦質養分再利用的程度取決于養分在韌皮部中移動性的大小，韌皮部中移動性大的養分元素，如氮、磷、鉀等，其再利用程度高。而鈣、硼的再利用程度低。第七十九頁，共九十五頁。養分再利用的過程是漫長的,需經歷共質體(老器官細胞內激活)→質外體(裝入韌皮部之前)→共質體(韌皮部)→質外體(卸入新器官之前)→共質體(新器官細胞內)。

第八十頁，共九十五頁。一、養分再利用的過程第一步，養分的激活`養分離子在細胞中被轉化為可運輸的形態，這一過程可能是通過第二信使來實現的。第二步，進入韌皮部被激活的養分轉移到細胞外的質外體后，再通過原生質膜的主動運輸進入韌皮部篩管中。第三步，進入新器官

養分通過韌皮部或木質部先運至靠近新器官的部位，再經過跨質膜的主動運輸過程卸入需要養分的新器官細胞內。第八十一頁，共九十五頁。老器官細胞內(共質體)(質外體)細胞外

韌皮部 木質部

(共質體)(質外體)新器官細胞內(共質體)

主動“裝”運輸主動運輸“卸”轉移細胞

轉移植物體內養分再利用過程示意圖養分第二信使饑餓信號第八十二頁，共九十五頁。再利用程度大的元素，養分的缺乏癥狀首先出現在老的部位，而不能再利用的養分，在缺乏時由于不能從老部位運向新部位，而使缺素癥狀首先表現在幼嫩器官。二、養分再利用與缺素部位第八十三頁，共九十五頁。營養元素的再利用程度與缺素部位的的關系營養元素 再利用程度缺素癥出現部位原因NPKMg 高 老葉 移動性大SFeMn ZnCuMo CaB很低新葉及頂端分生組織難移動低 新葉 移動性小第八十四頁，共九十五頁。氮、磷、鉀和鎂四種養分在體內的移動性大，因而，再利用程度高，當這些養分供應不足時，可從老部位迅速及時地轉移到新器官，以保證幼嫩器官的正常生長。鐵、錳、銅和鋅通過韌皮部向新葉轉移的比例及數量還取決于體內可溶性有機化合物的水平。當能夠螯合金屬微量元素的有機成分含量增高時，這些微量元素的移動性隨之增大，因而老葉中微量元素向幼葉的轉移量隨之增加。第八十五頁，共九十五頁。三、養分再利用與生殖生長植物生長進入生殖生長階段后，根的活力減弱，養分吸收功能衰退，各器官中養分含量主要靠體內再分配進行調節。營養器官將養分不斷地運往生殖器官，隨著時間的延長，營養器官中的養分，所占比例逐漸減少。第八十六頁，共九十五頁。成熟開花地上部分營養器官時間(發芽后天數)養分吸收總量籽粒禾谷類作物個體發育期間礦質養分分配的典型圖解營養器官不斷將養分運往生殖器官第八十七頁，共九十五頁。

在農業生產中，養分的再利用程度是影響經濟產量和養分利用效率的重要因素。如果能通過各種措施提高植物體內養分的再利用效率，就能使有限的養分物質發揮其更大的增產作用。第八十八頁，共九十五頁。本章小結一、名詞解釋1.共質體途徑，2.質外體途徑,3.短距離運輸,4.長距離運輸5.雙泵模型,6.根壓,7.吐水,8.傷流液,9.交換吸附,10.再吸收,11.再利用第八十九頁，共九十五頁。二、填空1.養分的橫向運輸是指養分沿根的

、

、

，最后到達中柱

的過程。2.養分的短距離運輸可通過

和

等2種途徑進行。3.養分通過橫向運輸從外部介質到達中柱的木質部導管至少穿過原生質膜

次。4.養分的縱向運輸是指養分沿

向上，或沿

向上或向下遷移的過程。5.養分在植物的木質部導管與導管周圍的薄壁細胞之間存在著

和

的相互關系。第九十頁，共九十五頁。6.植物必需的礦質元素在軔皮部中的移動性與其再利用程度大小有關，如

的移動性較強，故其再利用程度也較大，缺素癥會先在