第八章光合作用和同化產(chǎn)物的運輸分配演示文稿當前1頁，總共162頁。2優(yōu)選第八章光合作用和同化產(chǎn)物的運輸分配當前2頁，總共162頁。本章重點光合電子傳遞和1234C3途徑、C4途徑的異同光合產(chǎn)物的形成、光合作用與農(nóng)業(yè)生產(chǎn)光合磷酸化運輸及分配當前3頁，總共162頁。8.1光合作用及生理意義

自養(yǎng)生物吸收二氧化碳轉(zhuǎn)變成有機物的過程叫碳素同化作用(carbonassimilation)。不能進行碳素同化作用的生物稱之為異養(yǎng)生物，如動物、某些微生物和極少數(shù)高等植物。

碳素同化作用三種類型：細菌光合作用、綠色植物光合作用和化能合成作用。其中以綠色植物光合作用最為廣泛，與人類的關(guān)系也最密切。

光合作用(photosynthesis)是指綠色植物吸收光能，同化二氧化碳和水，制造有機物質(zhì)并釋放氧氣的過程。當前4頁，總共162頁。光合作用本質(zhì)上是一個氧化還原反應：

H2O是電子供體(還原劑)，被氧化到O2的水平；

CO2是電子受體(氧化劑)，被還原到糖的水平；氧化還原反應所需的能量來自光能。當前5頁，總共162頁。光合作用的意義：

1.將無機物轉(zhuǎn)變成有機物。有機物“綠色工廠”。地球上的自養(yǎng)植物一年同化的碳素約為2×1011噸，其中60%是由陸生植物同化的，余下的40%是由浮游植物同化的；

2.將光能轉(zhuǎn)變成可貯存的化學能。綠色植物每年同化碳所儲藏的總能量約為全球能源消耗總量的10倍。

光合作用是一個巨型能量轉(zhuǎn)換站。

3.維持大氣O2和CO2的相對平衡-“環(huán)保天使”

。綠色植物在吸收CO2的同時每年釋放O2量約5.35×1011噸，使大氣中O2能維持在21%左右。光合作用是生物界獲得能量、食物和氧氣的根本途徑光合作用是“地球上最重要的化學反應”當前6頁，總共162頁。因此深入探討光合作用的規(guī)律，揭示光合作用的機理，使之更好地為人類服務，愈加顯得重要和迫切。

人類面臨四大問題人口激增食物不足資源匱乏環(huán)境惡化依賴光合生產(chǎn)當前7頁，總共162頁。8.2光合作用的細胞器——葉綠體8.2.1葉綠體葉綠體(chloroplast)是光合作用最重要的細胞器。它分布在葉肉細胞的細胞質(zhì)中。當前8頁，總共162頁。葉綠體的形態(tài)

高等植物的葉綠體大多呈扁平橢圓形，每個細胞中葉綠體的大小與數(shù)目依植物種類、組織類型以及發(fā)育階段而異。一個葉肉細胞中約有20至數(shù)百個葉綠體，其長3～6μm，厚2～3μm水稻葉綠體玉米葉綠體當前9頁，總共162頁。葉綠體的結(jié)構(gòu)當前10頁，總共162頁。1.葉綠體被膜由兩層單位膜組成，兩膜間距5～10nm。被膜上無葉綠素，主要功能是控制物質(zhì)的進出，維持光合作用的微環(huán)境。膜對物質(zhì)的透性受膜成分和結(jié)構(gòu)的影響。膜中蛋白質(zhì)含量高，物質(zhì)透膜的受控程度大。外膜

磷脂和蛋白的比值是3.0(w/w)。密度小(1.08g/ml)，非選擇性膜。分子量小于10000的物質(zhì)如蔗糖、核酸、無機鹽等能自由通過。內(nèi)膜

磷脂和蛋白的比值是0.8（w/w）密度大(1.13g/ml),選擇透性膜。CO2、O2、H2O可自由通過；Pi、磷酸丙糖、雙羧酸、甘氨酸等需經(jīng)膜上的運轉(zhuǎn)器才能通過；蔗糖、C5、C7糖的二磷酸酯、NADP+、PPi等物質(zhì)則不能通過。當前11頁，總共162頁。2.基質(zhì)及內(nèi)含物基質(zhì)中能進行多種多樣復雜的生化反應含有還原CO2(Rubisco,1,5-二磷酸核酮糖羧化酶/加氧酶)與合成淀粉的全部酶系——碳同化場所

含有氨基酸、蛋白質(zhì)、DNA、RNA、還原亞硝酸鹽和硫酸鹽的酶類以及參與這些反應的底物與產(chǎn)物——N代謝場所

脂類(糖脂、磷脂、硫脂)、四吡咯(葉綠素類、細胞色素類)和萜類(類胡蘿卜素、葉醇)等物質(zhì)及其合成和降解的酶類——脂、色素等代謝場所基質(zhì)是淀粉和脂類等物的貯藏庫——淀粉粒與質(zhì)體小球基質(zhì)：被膜以內(nèi)的基礎物質(zhì)。以水為主體，內(nèi)含多種離子、低分子有機物，以及多種可溶性蛋白質(zhì)等。將照光的葉片研磨成勻漿離心，沉淀在離心管底部的白色顆粒就是淀粉粒。質(zhì)體小球又稱脂質(zhì)球或親鋨顆粒，在葉片衰老時葉綠體中的膜系統(tǒng)會解體，此時葉綠體中的質(zhì)體小球也隨之增多增大。當前12頁，總共162頁。

3.類囊體

類囊體分為二類：基質(zhì)類囊體

又稱基質(zhì)片層，伸展在基質(zhì)中彼此不重疊；基粒類囊體或稱基粒片層，可自身或與基質(zhì)類囊體重疊，組成基粒。堆疊區(qū)片層與片層互相接觸的部分，非堆疊區(qū)

片層與片層非互相接觸的部分。由單層膜圍起的扁平小囊。膜厚度5～7nm，囊腔空間為10nm左右，片層伸展的方向為葉綠體的長軸方向類囊體片層堆疊的生理意義1.膜的堆疊意味著捕獲光能機構(gòu)高度密集,更有效地收集光能。2.膜系統(tǒng)是酶排列的支架，膜的堆疊易構(gòu)成代謝的連接帶，使代謝高效進行。類囊體片層堆疊成基粒是高等植物細胞特有的膜結(jié)構(gòu),有利于光合作用的進行。玉米當前13頁，總共162頁。葉綠體的分布

葉肉細胞中的葉綠體較多分布在與空氣接觸的質(zhì)膜旁，在與非綠色細胞(如表皮細胞和維管束細胞)相鄰處，通常見不到葉綠體。這樣的分布有利于葉綠體同外界進行氣體交換棉葉柵欄細胞葉綠體當前14頁，總共162頁。

葉綠體的運動1)隨原生質(zhì)環(huán)流運動2)隨光照的方向和強度而運動。在弱光下，葉綠體以扁平的一面向光；在強光下，葉綠體的扁平面與光照方向平行葉綠體隨光照的方向和強度而運動側(cè)視圖俯視圖當前15頁，總共162頁。8.2.2光合色素的結(jié)構(gòu)與化學性質(zhì)

光合色素主要有三類：葉綠素、類胡蘿卜素和藻膽素。高等植物葉綠體中含有前兩類，藻膽素僅存在于藻類。

1.葉綠素(chlorophyll,chl)

高等植物葉綠素主要有葉綠素a（藍綠色）和葉綠素b（黃綠色）兩種不溶水于，溶于有機溶劑，如乙醇、丙酮、乙醚、氯仿等。通常用80%的丙酮或丙酮:乙醇:水(4.5:4.5:1)的混合液來提取葉綠素。當前16頁，總共162頁。

卟琳環(huán)上的共軛雙鍵和中央鎂原子易被光激發(fā)而引起電子得失，可以電子傳遞的方式參與能量的傳遞。皂化反應：與堿反應生成葉綠素鹽、葉醇和甲醇置換反應：鎂可被氫、銅等置換當前17頁，總共162頁。2.類胡蘿卜素(carotenoid)

類胡蘿卜素不溶于水而溶于有機溶劑。是一類由八個異戊二烯單位組成的40C不飽和烯烴。較穩(wěn)定。

類胡蘿卜素有兩種類型：

胡蘿卜素(carotene)，橙黃色，主要有α、β、γ三種異構(gòu)體。有些真核藻類中還有ε-異構(gòu)體。

β-胡蘿卜素VitA(預防和治療夜盲癥)。

葉黃素(lutein)，黃色，是由胡蘿卜素衍生的醇類當前18頁，總共162頁。3(紫羅蘭酮環(huán))環(huán)己烯橙黃色黃色當前19頁，總共162頁。植物的葉色：

一般情祝下，葉綠素/類胡蘿卜素≈3:1，正常的葉片呈綠色。葉綠素易降解，秋天葉片呈黃色。全部的葉綠素和類胡蘿卜素都包埋在類囊體膜中，以非共價鍵與蛋白質(zhì)結(jié)合組成色素蛋白復合體(pigmentproteincomplex)，以吸收和傳遞光能。當前20頁，總共162頁。3.藻膽素(phycobilin)

存在于紅藻和藍藻中，常與蛋白質(zhì)結(jié)合為藻膽蛋白，主要有：

藻紅蛋白(phycoerythrin)

藻藍蛋白(phycocyanin)

別藻藍蛋白(allophycocyanin)。均溶于稀鹽溶液中。藻膽素的四個吡咯環(huán)形成直鏈共軛體系，不含鎂和葉醇鏈。

功能：收集和傳遞光能。當前21頁，總共162頁。當前22頁，總共162頁。8.2.3光合色素的光合特性當前23頁，總共162頁。8.2.3.1光合色素的吸收光譜當前24頁，總共162頁。

葉綠素a在紅光區(qū)的吸收帶偏向長波方面，吸收帶較寬，吸收峰較高；而在藍紫光區(qū)的吸收帶偏向短波光方面，吸收帶較窄，吸收峰較低。葉綠素b比葉綠素a吸收短波藍紫光的能力更強。兩個最強吸收區(qū)：

640~660nm的紅光區(qū)，430~450nm的藍紫光區(qū)

葉綠素對橙光、黃光吸收較少，尤其對綠光吸收最少，葉綠素溶液呈綠色。當前25頁，總共162頁。8.2.3.1光合色素的熒光現(xiàn)象和磷光現(xiàn)象葉綠素

溶液綠色透射光反射光紅色照光后黑暗葉綠素熒光紅色(極微弱)

葉綠素磷光當前26頁，總共162頁。色素分子對光能的吸收及能量的轉(zhuǎn)換示意圖當前27頁，總共162頁。8.2.4葉綠素的生物合成及其與環(huán)境條件的關(guān)系8.2.4.1葉綠素的生物合成葉綠素的生物合成是由一系列酶促反應完成的。其主要合成步驟如下:當前28頁，總共162頁。谷氨酸δ-氨基酮戊酸2δ-ALA2H2O4PBG4NH3膽色素原(PBG)H2O4CO2尿卟啉原III糞卟啉原III當前29頁，總共162頁。O22H2O2CO2糞卟啉原IIIO22H2O原卟啉原IX原卟啉IXMg2+Mg原卟啉IXS腺苷蛋氨酸Mg原卟啉甲酯原葉綠酸酯當前30頁，總共162頁。NADPHNADP+光PP牻牛兒基-PPO2原葉綠酸酯葉綠酸酯a葉綠素a葉綠素b當前31頁，總共162頁。8.2.4.2影響葉綠素形成的條件

1.光照光是葉綠體發(fā)育和葉綠素合成必不可少的條件。植物在缺光條件下影響葉綠素形成而使葉子發(fā)黃的現(xiàn)象，稱為黃化現(xiàn)象。當前32頁，總共162頁。

2.溫度最適溫度是20~30℃，最低溫度約為2~4℃，最高溫度為40℃左右。溫度過高或過低均降低合成速率，加速葉綠素降解。

秋天葉子變黃和早春寒潮過后秧苗變白等現(xiàn)象，都與低溫抑制葉綠素形成有關(guān)。

3.礦質(zhì)元素氮、鎂：葉綠素的組分；鐵、銅、錳、鋅：葉綠素酶促合成的輔因子。以氮素的影響最大。當前33頁，總共162頁。

4.水分植物缺水會抑制葉綠素的生物合成，且與蛋白質(zhì)合成受阻有關(guān)。嚴重缺水時，葉綠素的合成減慢，降解加速，所以干旱時葉片呈黃褐色。

5.氧氣缺氧會影響葉綠素的合成；光能過剩時，氧引起葉綠素的光氧化。當前34頁，總共162頁。6.遺傳因素

葉綠素的形成受遺傳因素控制，如水稻、玉米的白化苗以及花卉中的斑葉不能合成葉綠素。有些病毒也能引起斑葉。吊蘭海棠花葉當前35頁，總共162頁。5.3光合作用的機理根據(jù)需光與否，光合作用分為兩個反應：

光反應(lightreaction)

暗反應(darkreaction)。光反應是必須在光下才能進行的光化學反應；在類囊體膜(光合膜)上進行；暗反應是在暗處(也可以在光下)進行的酶促化學反應；在葉綠體基質(zhì)中進行。當前36頁，總共162頁。整個光合作用可大致分為三個步驟：①原初反應；②電子傳遞和光合磷酸化；③碳同化過程----暗反應光反應當前37頁，總共162頁。8.3.1原初反應(primaryreaction)

原初反應是指光合色素對光能的吸收、傳遞與轉(zhuǎn)換過程。

特點：

a：速度快(10-9秒內(nèi)完成)；

b：與溫度無關(guān)(可在液氮-196℃或液氦-271℃下進行)c：量子效率接近1

由于速度快，散失的能量少，所以其量子效率接近1。當前38頁，總共162頁。光合色素分為二類：

(1)反應中心色素(reactioncentrepigments)，少數(shù)特殊狀態(tài)的、具有光化學活性的葉綠素a分子。

(2)聚光色素(light-harvestingpigments)，又稱天線色素(antennapigments)，只起吸收光能，并把吸收的光能傳遞到反應中心色素，包括大部分chla和全部chlb、胡蘿卜素、葉黃素。當前39頁，總共162頁。激發(fā)態(tài)的命運

1.放熱

2.發(fā)射熒光與磷光

3.色素分子間的能量傳遞：激發(fā)態(tài)的色素分子把激發(fā)能傳遞給處于基態(tài)的同種或異種分子而返回基態(tài)的過程稱為色素分子間能量的傳遞。

4.光化學反應：激發(fā)態(tài)的色素分子把激發(fā)的電子傳遞給受體分子。當前40頁，總共162頁。色素分子間的能量傳遞激發(fā)態(tài)的色素分子把激發(fā)能傳遞給處于基態(tài)的同種或異種分子而返回基態(tài)的過程稱為色素分子間能量的傳遞。

Chl*1＋Chl2Chl1＋Chl*2

供體分子受體分子聚光葉綠素分子在第一單線態(tài)的能量水平上，通過分子間的能量傳遞，把捕獲的光能傳到反應中心色素分子，以推動光化學反應的進行。色素分子間激發(fā)能的傳遞方式：“激子傳遞”或“共振傳遞”。當前41頁，總共162頁。圖光合作用過程中能量運轉(zhuǎn)的基本概念天線色素收集光能轉(zhuǎn)運到反應中心。在反應中心化學反應通過從葉綠素色素到電子受體分子的電子轉(zhuǎn)運過程存儲一些能量，電子供體再次還原葉綠素能量。當前42頁，總共162頁。圖聚光系統(tǒng)到反應中心能量激發(fā)呈漏斗狀A）光合色素距離反應中心越遠，其激發(fā)態(tài)能就越高，這樣就保證了能量向反應中心的傳遞。B）盡管在這個過程中一部分能量以熱的形式向環(huán)境中耗損散，但是在適當?shù)臈l件下聚光色素復合體吸收的激發(fā)態(tài)能量都可以傳送到反應中心。星號表示激態(tài)。

當前43頁，總共162頁。

光合單位(photosyntheticunit)：每吸收與傳遞1個光量子到反應中心完成光化學反應所需起協(xié)同作用的色素分子的數(shù)目。由聚光色素系統(tǒng)和反應中心組成。光合單位：結(jié)合于類囊體膜上能完成光化學反應的最小結(jié)構(gòu)功能單位。當前44頁，總共162頁。

反應中心的基本組成成分：至少包括一個中心色素分子或稱原初電子供體(primaryelectrondonor，P)，一個原初電子受體(primaryelectronacceptor,A)和一個原初電子供體(secondaryelectron

donor,D)，以及維持這些電子傳遞體的微環(huán)境所必需的蛋白質(zhì)。才能將光能轉(zhuǎn)換為電能。

原初電子受體是指直接接受反應中心色素分子傳來電子的物質(zhì)(A)。

原初電子供體是指將電子直接供給反應中心色素分子的物質(zhì)(D)。當前45頁，總共162頁。光合作用的原初反應：

D·P·A→D·P*·A→D·P+·A-→D+·P·A-

高等植物的最終電子供體是水，最終電子受體是NADP+。hv基態(tài)反應中心

激發(fā)態(tài)反應中心電荷分離的反應中心當前46頁，總共162頁。原初反應圖解當前47頁，總共162頁。光系統(tǒng)PSⅠ和PSⅡ的光化學反應PSⅠ和PSⅡ反應中心中的原初電子供體都是由兩個葉綠素a分子組成的二聚體，分別用P700、P680來表示。菠菜反應中心色素吸收光譜的變化

照光下PSⅠ(A)、PSⅡ(B)反應中心色素氧化，其氧化態(tài)，與還原態(tài)的吸收光譜差值最大變化的波長所在位置分別是700nm(A)和682nm(B)。當前48頁，總共162頁。8.3.2電子傳遞與光合磷酸化8.3.2.1光系統(tǒng)

量子產(chǎn)額(quantumyield)：指每吸收一個光量子后釋放出的氧分子數(shù)(1/10~1/8)。

量子需要量：植物每放出一分O2或同化一分子CO2所需的光量子數(shù)目(8~10)。

大于685nm的遠紅光照射綠藻時，光量子可被葉綠素大量吸收，但量子產(chǎn)額急劇下降，這種現(xiàn)象被稱為紅降(reddrop)。當前49頁，總共162頁。羅伯特·愛默生(R.Emerson，1957)：大于685nm的光照射時，補充650nm的紅光，則量子產(chǎn)額大增，并且比這兩種波長的光單獨照射時的總和還要大。

紅光和遠紅光兩種波長的光促進光合效率的現(xiàn)象叫做雙光增益效應或愛默生效應(Emersoneffect)。當前50頁，總共162頁。光系統(tǒng)I(photosystemI,PSI):吸收長波紅光(700nm)光系統(tǒng)II(photosystemII,PSII):吸收短波紅光(680nm)

且以串聯(lián)的方式協(xié)同工作。兩個光系統(tǒng)很好地解釋了紅降現(xiàn)象和雙光增益效應。Emersoneffect光合作用可能包括兩個串聯(lián)的光反應!？？？PSIIPSINADPH+H+H2O光光?O2+2H+NADPH+當前51頁，總共162頁。PSII和PSI的特點：

PSII顆粒較大，φ17.5nm，位于類囊體膜的內(nèi)側(cè)。受敵草隆(DCMU，一種除草劑)抑制；其光化學反應是短波光反應(P680，chla/chlb的比值小，即chlb含量較高，主要吸收短波光)，主要特征是水的光解和放氧。

PSI顆粒較小，φ11nm，位于類囊體膜的外側(cè)。不受DCMU抑制；其光化學反應是長波光反應(P700，chla/chlb的比值大，即chla含量較高，主要吸收長波光)，主要特征是NADP+的還原。當前52頁，總共162頁。PSⅠ和PSⅡ的光化學反應PSⅠ的原初反應：P700·A0P700*·A0P700+·A0-

PSⅡ的原初反應：P680·PheoP680*·PheoP680+·Pheo-hυhυ當前53頁，總共162頁。功能與特點

(吸收光能光化學反應)電子最終供體次級電子供體反應中心色素分子

原初電子供體原初電子受體次級電子受體末端電子受體PSⅠ還原NADP+

，實現(xiàn)PC到NADP+的電子傳遞PCP700葉綠素分子A0鐵硫中心NADP+

PSⅡ使水裂解釋放氧氣，并把水中的電子傳至質(zhì)體醌。水YZP680去鎂葉綠素分子Pheo醌分子QA質(zhì)體醌PQPSⅠ和PSⅡ的電子供體和受體組成當前54頁，總共162頁。8.3.2.2光合鏈原初反應的結(jié)果:

使光系統(tǒng)的反應中心發(fā)生電荷分離，產(chǎn)生的高能電子推動著光合膜上的電子傳遞。電子傳遞的結(jié)果:

一方面引起水的裂解放氧以及NADP+的還原；另一方面建立了跨膜的質(zhì)子動力勢，啟動了光合磷酸化，形成ATP。這樣就把電能轉(zhuǎn)化為活躍的化學能。當前55頁，總共162頁。光合鏈是指定位在光合膜上的、一系列互相銜接的電子傳遞體組成的電子傳遞的總軌道?，F(xiàn)在較為公認的是由希爾(1960)等人提出并經(jīng)后人修正與補充的“Z”方案，即電子傳遞是在兩個光系統(tǒng)串聯(lián)配合下完成的，電子傳遞體按氧化還原電位高低排列，使電子傳遞鏈呈側(cè)寫的“Z”形。當前56頁，總共162頁。光合電子傳遞的“Z”方案("Z"scheme)

(R.Hill等，1960)當前57頁，總共162頁。光合鏈的特點：

1.電子傳遞鏈主要由光合膜上的PSⅡ、Cytb６/f、PSⅠ三個復合體串聯(lián)組成。

2.光合鏈中有二處(P680→P680*和P700→P700*)是逆電勢梯度的“上坡”電子傳遞，需聚光色素吸收、傳遞的光能來推動。

3.水的氧化與PSⅡ電子傳遞有關(guān)，NADP+的還原與PSⅠ電子傳遞有關(guān)。電子最終供體為水，水氧化時，向PSⅡ傳交4個電子，使2H2O產(chǎn)生1個O2和4個H+。電子的最終受體為NADP+。

4.釋放1個O2，至少需8個光量子。當前58頁，總共162頁。

5.每釋放1個O2，在類囊體腔內(nèi)有8個H+累積。其中4個來自H2O的光解，另外4個由PQ從基質(zhì)傳遞進入類囊體膜內(nèi)。

6.光合鏈中的主要電子傳遞體有PQ、Cytb-f、Fe-S、PC、Fd等，其中PQ為氫傳遞體。PQ是雙電子雙H+傳遞體，可以在膜內(nèi)或膜表面移動，在傳遞電子的同時，把H+從類囊體膜外帶入膜內(nèi)，造成跨類囊體膜的質(zhì)子梯度，又稱“PQ穿梭”。當前59頁，總共162頁。光合電子傳遞體的組成與功能1.PSⅡ復合體

PSⅡ的生理功能是吸收光能，進行光化學反應，產(chǎn)生強的氧化劑，使水裂解釋放氧氣，并把水中的電子傳至質(zhì)體醌。

PSⅡ是含有多亞基的蛋白復合體。它由聚光色素復合體Ⅱ、中心天線、反應中心、放氧復合體、細胞色素和多種輔助因子組成。當前60頁，總共162頁。D1很容易受到光化學破壞，會發(fā)生活性逆轉(zhuǎn)。電子從P680傳遞到去鎂葉綠素(Pheo)繼而傳遞到兩個質(zhì)體醌QA和QB。P680+在“Z”傳遞鏈中被D1亞基中酪氨酸殘基還原。CP43和CP47是葉綠素結(jié)合蛋白。PSII反應中心結(jié)構(gòu)模式圖當前61頁，總共162頁。2.質(zhì)醌

質(zhì)醌(PQ)也叫質(zhì)體醌，是PSⅡ反應中心的末端電子受體，也是介于PSⅡ復合體與Cytb６/f復合體間的電子傳遞體。質(zhì)體醌在膜中含量很高，約為葉綠素分子數(shù)的5%～10%，故有“PQ庫”之稱。質(zhì)體醌是雙電子、雙質(zhì)子傳遞體，氧化態(tài)的質(zhì)體醌可在膜的外側(cè)接收由PSⅡ(也可是PSⅠ)傳來的電子，同時與H＋結(jié)合；還原態(tài)的質(zhì)體醌在膜的內(nèi)側(cè)把電子傳給Cytb６/f，氧化時把H＋釋放至膜腔。這對類囊體膜內(nèi)外建立質(zhì)子梯度起重要作用。當前62頁，總共162頁。PQH２+2PC(Cu２＋)Cytb６/fPQ+2PC(Cu＋)+2H＋3.Cytb６/f復合體

Cytb６/f復合體作為連接PSⅡ與PSⅠ兩個光系統(tǒng)的中間電子載體系統(tǒng)，是一種多亞基膜蛋白，由4個多肽組成，即Cytf、Cytb、Rieske鐵-硫蛋白、17kD的多肽等。

Cytb６/f復合體主要催化PQH２的氧化和PC的還原，并把質(zhì)子從類囊體膜外間質(zhì)中跨膜轉(zhuǎn)移到膜內(nèi)腔中。因此Cytb６/f復合體又稱PQH２·PC氧還酶。當前63頁，總共162頁。4.質(zhì)藍素

質(zhì)藍素(PC)是位于類囊體膜內(nèi)側(cè)表面的含銅的蛋白質(zhì)，氧化時呈藍色。它是介于Cytb６/f復合體與PSⅠ之間的電子傳遞成員。通過蛋白質(zhì)中銅離子的氧化還原變化來傳遞電子。當前64頁，總共162頁。5.PSⅠ復合體

PSⅠ的生理功能是吸收光能，進行光化學反應，產(chǎn)生強的還原劑，用于還原NADP+，實現(xiàn)PC到NADP+的電子傳遞。當前65頁，總共162頁。PSⅠ由反應中心和LHCⅠ等組成。反應中心內(nèi)含有11～12個多肽，其中在A和B兩個多肽上結(jié)合著P700及A0、A1、FX、FA、FB等電子傳遞體。每一個PSⅠ復合體中含有兩個LHCⅠ，LHCⅠ吸收的光能能傳給PSⅠ的反應中心。PSI反應中心結(jié)構(gòu)模式當前66頁，總共162頁。6.鐵氧還蛋白和鐵氧還蛋白-NADP＋還原酶鐵氧還蛋白(Fd)和鐵氧還蛋白-NADP＋還原酶(FNR)都是存在類囊體膜表面的蛋白質(zhì)。

FNR中含1分子的黃素腺嘌呤二核苷酸(FAD)，依靠核黃素的氧化還原來傳遞H+。因其與Fd結(jié)合在一起，所以稱Fd-NADP＋還原酶。FNR是光合電子傳遞鏈的末端氧化酶，接收Fd傳來的電子和基質(zhì)中的H＋，還原NADP＋為NADPH，反應式可用下式表示：2Fd還原+NADP＋+H＋FNR2Fd氧化

+NADPH當前67頁，總共162頁。7.光合膜上的電子與H+的傳遞圖中經(jīng)非環(huán)式電子傳遞途徑傳遞4個e-產(chǎn)生2個NADPH和3個ATP是根據(jù)光合作用總方程式推算出的。在光反應中吸收8個光量子(PSⅠ與PSⅡ各吸收4個)，傳遞4個e－能分解2個H2O，釋放1個O2，同時使類囊體膜腔增加8個H＋，又因為吸收8個光量子能同化1個CO2，而在暗反應中同化1個CO2需消耗3個ATP和2個NADPH，也即傳遞4個e-，可還原2個NADPH，經(jīng)ATP酶流出8個H+要合成3個ATP。當前68頁，總共162頁。8.3.2.3水的光解和放氧

1.希爾反應離體葉綠體在光下所進行的分解水、放出O2的反應稱之為希爾反應(Hillreaction)。

R.Hill(1937)發(fā)現(xiàn)，將離體葉綠體加到具有氫受體(A,如2,6-二氯酚靛酚、苯醌、NADP+、NAD+等)的水溶液中，照光后即放出氧氣：

2H2O+2A2AH2+O2光離體葉綠體當前69頁，總共162頁。

2.放氧機制由錳穩(wěn)定蛋白(manganesestablizingprotein,MSP)，與Mn、Ca2+、Cl-組成放氧復合體(oxygen-evolvingcomplex，OEC)，與PSII一起參與氧的釋放。

錳是PSII的組成成分，氯、鈣起活化作用法國學者P.Joliot(1969)通過閃光處理暗適應的葉綠體：第一次閃光后無O2產(chǎn)生，第二次閃光釋放少量O2，第三次閃光放O2最多，第四次閃光放O2次之。然后每四次閃光出現(xiàn)一次放氧高峰。當前70頁，總共162頁。

由于每釋放1個O2，需要氧化2分子水，并移去4個e-，同時形成4個H+，而閃光恰巧以4為周期。Kok(1970)提出水氧化機制的模型：水氧化鐘(wateroxidizingclock)或KOK鐘(Kokclock)當前71頁，總共162頁。8.3.2.4光合電子傳遞的類型(1)非環(huán)式電子傳遞(noncyclicelectrontransport)

指水光解放出的電子經(jīng)PSII和PSI兩個光系統(tǒng)，最終傳給NADP+的電子傳遞。其電子傳遞是一個開放的通路。H2O→PSII→PQ→Cytb6/f→PC→PSI→Fd→FNR→NADP+

按非環(huán)式電子傳遞，每傳遞4個電子，分解2分子H2O，釋放1個O2，還原2個NADP+，需要吸收8個光量子，量子產(chǎn)額為1/8。同時運轉(zhuǎn)8個H+進入類囊體腔。

特點：電子傳遞路線是開放的，既有O2的釋放，又有ATP和NADPH的形成。當前72頁，總共162頁。非環(huán)式電子傳遞當前73頁，總共162頁。(2)環(huán)式電子傳遞(cyclicelectrontransport)：指PSI產(chǎn)生的電子傳給Fd，再到Cytb6/f復合體，然后經(jīng)PC返回PSI的電子傳遞。可能還存在一條經(jīng)FNR或NADPH傳給質(zhì)體醌(PQ)的途徑。即電子的傳遞途徑是一個閉合的回路。PSI→Fd→(NADPH→PQ)→Cytb6/f→PC→PSI

特點：電子傳遞途徑是閉路的，不釋放O2，也無NADP+的還原，只有ATP的產(chǎn)生。當前74頁，總共162頁。(3)假環(huán)式電子傳遞(pseudocyclicelectronransport)：指水光解放出的電子經(jīng)PSII和PSI，最終傳給O2的電子傳遞。亦稱為Mehler反應。它與非環(huán)式電子傳遞的區(qū)別只是電子的最終受體是O2而不是NADP+。一般是在強光下，NADP+供應不足時才發(fā)生。H2O→PSII→PQ→Cytb6/f→PC→PSI→Fd→O2

特點：有O2的釋放，ATP的形成，無NADPH的形成。電子的最終受體是O2，生成超氧陰離子自由基(O2-)。.當前75頁，總共162頁。假環(huán)式電子傳遞當前76頁，總共162頁。葉綠體的電子傳遞模式圖當前77頁，總共162頁。8.3.2.5光合磷酸化

1954年阿農(nóng)等人用菠菜葉綠體，弗倫克爾(A.M.Frenkel)用紫色細菌的載色體相繼觀察到，光下向葉綠體或載色體體系中加入ADP與Pi則有ATP產(chǎn)生。當前78頁，總共162頁。

葉綠體在光下將無機磷(Pi)與ADP合成ATP的過程稱為光合磷酸化(photophosphorylation)。

光合磷酸化與光合電子傳遞相偶聯(lián)，同樣分為三種類型：非環(huán)式光合磷酸化(noncyclicphotophosphorylation)；環(huán)式光合磷酸化(cyclicphotophosphorylation)；假環(huán)式光合磷酸化(pseudocyclicphotophosphorylation)。當前79頁，總共162頁。光合磷酸化的機理

P.Mitchell的化學滲透學說當前80頁，總共162頁?；瘜W滲透學說的要點：

(1)PSII光解水時在類囊體膜內(nèi)釋放H+；

(2)在光合電子傳遞體中，PQ經(jīng)穿梭在傳遞電子的同時，把膜外基質(zhì)中的H+轉(zhuǎn)運至類囊體腔內(nèi)；

(3)PSI引起NADP+的還原時，進一步引起膜外H+濃度降低。質(zhì)子動力勢(protonmotiveforce，pmf)=ΔpH+ΔΨ當前81頁，總共162頁。3.ATP合成的部位——ATP酶質(zhì)子反向轉(zhuǎn)移和合成ATP是在ATP酶(ATPase)上進行的。ATP酶又叫ATP合成酶，也稱偶聯(lián)因子或CF1-CF0復合體。ATP酶由九種亞基組成，催化磷酸酐鍵的形成，即把ADP和Pi合成ATP。另外ATP酶還可以催化逆反應，即水解ATP，并偶聯(lián)H+向類囊體膜內(nèi)運輸當前82頁，總共162頁。光合磷酸化的抑制劑

(1)電子傳遞抑制劑指抑制光合電子傳遞的試劑，如羥胺(NH2OH)切斷水到PSⅡ的電子流，敵草?。―CMU）抑制從PSⅡ上的Q到PQ的電子傳遞；KCN和Hg等則抑制PC的氧化一些除草劑如西瑪津(simazine)、阿特拉津(atrazine)、除草定(bromacil)、異草定(isocil)等也是電子傳遞抑制劑當前83頁，總共162頁。

(2)解偶聯(lián)劑指解除磷酸化反應與電子傳遞之間偶聯(lián)的試劑。如DNP(二硝基酚)、羰基氰-3-氯苯腙)、短桿菌肽D、尼日利亞菌素、NH4+等，這些試劑可以增加類囊體膜對質(zhì)子的透性或增加偶聯(lián)因子滲漏質(zhì)子的能力，其結(jié)果是消除了跨膜的H+電化學勢，而電子傳遞仍可進行，甚至速度更快(因為消除了內(nèi)部高H＋濃度對電子傳遞的抑制)，但磷酸化作用不再進行當前84頁，總共162頁。

(3)能量傳遞抑制劑指直接作用于ATP酶，抑制磷酸化作用的試劑如二環(huán)己基碳二亞胺(DCCD)、對氯汞基苯(PCMB)作用于CF1，寡霉素作用于CF0。它們都抑制了ATP酶活性從而阻斷光合磷酸化。當前85頁，總共162頁。同化力形成：經(jīng)非環(huán)式光合電子傳遞時，每分解2molH2O，釋放1molO2，4mol的電子經(jīng)傳遞時，使類囊體膜內(nèi)增加8molH+，偶聯(lián)形成約3molATP和2molNADPH。

同化力：ATP和NADPH當前86頁，總共162頁。8.3.3碳同化

二氧化碳同化(CO2assimilation)，簡稱碳同化，是指植物利用光反應中形成的同化力(ATP和NADPH)，將CO2轉(zhuǎn)化為糖類的過程高等植物的碳同化途徑有三條：

C3途徑－具有合成淀粉的能力

C4途徑

CAM(景天酸代謝)途徑當前87頁，總共162頁。8.3.3.1C3途徑該循環(huán)中，CO2的受體是一種戊糖(核酮糖二磷酸，RuBP)，故又稱為還原戊糖磷酸途徑(reductivepentosephosphatepathway，RPPP)

二氧化碳被固定形成的最初產(chǎn)物是一種三碳化合物，故稱為C3途徑，由卡爾文等在50年代提出的，也稱為卡爾文循環(huán)(TheCalvincycle)

C3途徑分為三個階段：羧化階段、還原階段和再生階段當前88頁，總共162頁。1.羧化階段當前89頁，總共162頁。

Rubisco，即核酮糖-1,5-二磷酸羧化酶/加氧酶(ribulosebisphosphatecarboxylase/oxygenase，RuBPC/RuBPO)

Rubisco是植物體內(nèi)含量最豐富的蛋白質(zhì)，約占葉中可溶蛋白質(zhì)總量的40%以上，由8個大亞基(約56KD)和8個小亞基(約14KD)構(gòu)成(L8S8)，活性部位在大亞基上。大亞基由葉綠體基因編碼，小亞基由核基因編碼。當前90頁，總共162頁。2.還原階段當前91頁，總共162頁。3.再生階段由GAP經(jīng)過一系列的轉(zhuǎn)變，重新形成CO2受體RuBP的過程。包括3-、4-、5-、6-、7-碳糖的一系列反應，最后由核酮糖-5-磷酸激酶(Ru5PK)催化，并消耗1分子ATP，再形成RuBP，構(gòu)成了一個循環(huán)。當前92頁，總共162頁。當前93頁，總共162頁。當前94頁，總共162頁。C3途徑的總反應式為：3CO2+5H2O+9ATP+6NADPH+6H+→

GAP+9ADP+8Pi+6NADP+

每同化1molCO2，要消耗3molATP和2molNADPH。還原3molCO2可輸出一個磷酸丙糖(GAP或DHAP)

磷酸丙糖可在葉綠體內(nèi)形成淀粉或運出葉綠體，在細胞質(zhì)中合成蔗糖。當前95頁，總共162頁。C3途徑的調(diào)節(jié)：(1)自動催化調(diào)節(jié)作用

CO2的同化速率，在很大程度上決定于C3途徑的運轉(zhuǎn)狀況和中間產(chǎn)物的數(shù)量水平暗適應的葉片光合速率很低光合速率達“穩(wěn)態(tài)”階段20min光當前96頁，總共162頁。原因：暗中光合中間產(chǎn)物(RuBP等)的含量低；此時形成的磷酸丙糖不輸出，而用于RuBP再生，當循環(huán)達到“穩(wěn)態(tài)”后，磷酸丙糖才輸出。這種調(diào)節(jié)RuBP等中間產(chǎn)物數(shù)量，使CO2的同化速率處于某一“穩(wěn)態(tài)”的機制，稱為C3途徑的自動催化調(diào)節(jié)。當前97頁，總共162頁。(2)光調(diào)節(jié)作用

▲光提供同化力；

▲▲調(diào)節(jié)暗反應的酶活性。

光調(diào)節(jié)酶：Rubisco、GAPDH、FBPase、SBPase、Ru5PK5種。在光反應中，H+→類囊體腔中，Mg2+(被交換)→葉綠體基質(zhì)?；|(zhì)的pH從7→~8，[Mg2+]升高，同時產(chǎn)生還原因子如Tdred、NADPH等，而使光調(diào)節(jié)酶被活化。當前98頁，總共162頁。(3)光合產(chǎn)物輸出速率的調(diào)節(jié)當前99頁，總共162頁。8.3.3.2C4途徑有些起源于熱帶的植物，如甘蔗、玉米、高粱等，除了和其它植物一樣具有卡爾文循環(huán)以外，還存在另一條固定CO2的途徑固定CO2的最初產(chǎn)物是四碳二羧酸，故稱為C4-二羧酸途徑(C4-dicarboxylicacidpathway)，簡稱C4途徑，也叫Hatch-Slack途徑。當前100頁，總共162頁。按C4途徑固定CO2的植物稱為C4植物?，F(xiàn)已知被子植物中有70多個科近2000種植物中存在C4途徑。

C4途徑的CO2受體：PEP，即磷酸烯醇式丙酮酸(phosphoenolpyruvate)；

固定CO2的部位：葉肉細胞胞質(zhì)中。當前101頁，總共162頁。C4途徑的基本反應在各部位進行的示意圖當前102頁，總共162頁。

C4途徑的酶活性受光、代謝物運輸和二價離子的調(diào)節(jié)。光可活化C4途徑中的PEPC、NADP-ME和PPDK(丙酮酸磷酸二激酶)，在暗中這些酶則被鈍化。蘋果酸和天冬氨酸抑制PEPC活性，而G6P、PEP則增加其活性。

Mn2+和Mg2+是NADP-ME、NAD-ME、PCK的活化劑。當前103頁，總共162頁。8.3.3.3景天酸代謝途徑干早地區(qū)：景天科、仙人掌科、菠蘿等植物有一個特殊的CO2同化方式：這類植物體內(nèi)白天糖分含量高，夜間有機酸含量高

具有這種有機酸合成日變化類型的光合碳代謝稱為景天科酸代謝(crassulaceanacidmetabolism，CAM)。夜間(氣孔開放)：CO2+PEPOAAPEPCMalNADP-ME液胞白天(氣孔關(guān)閉)：液胞中的Mal細胞質(zhì)CO2NAD/NADP-ME/PCKC3途徑糖、淀粉當前104頁，總共162頁。CAM與C4途徑有何區(qū)別？當前105頁，總共162頁。CAM植物的類型根據(jù)植物在一生中對CAM的專性程度分為兩類：

(1)專性CAM植物其一生中絕大部分時間的碳代謝是CAM途徑；

(2)兼性CAM植物在正常條件下進行C3途徑，當遇到干旱、鹽漬和短日照時則進行CAM途徑，以抵抗不良環(huán)境。如冰葉日中花(iceplant)。當前106頁，總共162頁。植物光合碳同化途徑多樣性的意義：植物的光合碳同化途徑具有多樣性，這也反映了植物對生態(tài)環(huán)境多樣性的適應。但C3途徑是光合碳代謝最基本、最普遍的途徑，同時，也只有這條途徑才具備合成淀粉等產(chǎn)物的能力，C4途徑和CAM途徑則是對C3途徑的補充。當前107頁，總共162頁。8.3.4C3植物、C4植物、C3-C4中間植物和CAM植物的光合特征比較8.3.4.1結(jié)構(gòu)特征C3C4C3-C4CAMBSC不發(fā)達，不含葉綠體，其周圍葉肉細胞排列疏松BSC含葉綠體，其周圍葉肉細胞排列緊密呈“花環(huán)型”結(jié)構(gòu)BSC含葉綠體，但BSC的壁較C4植物的薄BSC不發(fā)達，不含葉綠體，含較多線粒體，葉肉細胞的液泡大當前108頁，總共162頁。當前109頁，總共162頁。8.3.4.2生理特征C3植物C4植物C3-C4中間植物CAM植物葉綠素a/b2.8±0.43.9±0.62.8~3.92.5~3.0CO2補償點

(μgL-1)>40~55~40光:0~200暗:<5CO2固定途徑C3途徑C4途徑和C3途徑C3途徑和有限C4途徑CAM途徑和C3途徑CO2固定酶RubiscoPEPC,RubiscoPEPC,RubiscoPEPC,RubiscoCO2最初受體RuBPPEPRuBP，PEP(少量)RuBP(L)PEP(D)最初光合產(chǎn)物PGAOAAPGA,OAA光:PGA暗:OAAPEPC活性(μmol·mg-1·chl·min-1)0.30~0.3516~18<1619.2當前110頁，總共162頁。*蒸騰系數(shù)：植物制造1g干物質(zhì)所需消耗的水分量

一般而言，C4植物具有較高的光合效率，特別是在低CO2濃度、高溫、強光。C3植物C4植物C3-C4中間植物CAM植物最大凈光合速率(μmolCO2m-2s-1)15~3540~8030~501~4光呼吸3.0~3.7≈00.6~1.0≈0同化產(chǎn)物分配慢快中等不等蒸騰系數(shù)450~950250~350中等光:150~600暗:18~00當前111頁，總共162頁。8.4光呼吸植物綠色細胞在光下吸收氧氣、放出二氧化碳的過程稱為光呼吸(photorespiration)。8.4.1光呼吸的生化歷程光呼吸是一個氧化過程，被氧化的底物是乙醇酸(glycolate)。

葉綠體在光下，當前112頁，總共162頁。當前113頁，總共162頁。

1.光呼吸的全過程需要由葉綠體、過氧化物體和線粒體三種細胞器協(xié)同完成

2.光呼吸的底物是乙醇酸，故稱C2循環(huán)

3.O2的吸收發(fā)生在葉綠體和過氧化物體，CO2的釋放發(fā)生在線粒體

4.C2循環(huán)中，每氧化2分子乙醇酸放出1分子CO2，碳素損失>25%。當前114頁，總共162頁。8.4.2光呼吸的生理功能(1)消除乙醇酸的毒害(2)維持C3途徑的運轉(zhuǎn)：在葉片氣孔關(guān)閉或外界CO2濃度降低時，光呼吸釋放的CO2能被C3途徑再利用，以維持C3途徑的運轉(zhuǎn)。(3)防止強光對光合機構(gòu)的破壞：光呼吸可消耗過剩的同化力，減少O2-的形成，從而保護光合機構(gòu)。(4)氮代謝的補充：光呼吸代謝中涉及多種氨基酸(甘氨酸、絲氨酸等)的形成和轉(zhuǎn)化過程，對綠色細胞的氮代謝是一個補充。(5)減少碳的損失.當前115頁，總共162頁。8.4.4光合作用的產(chǎn)物8.4.4.1光合作用的直接產(chǎn)物

1.光合作用的直接產(chǎn)物：糖類、氨基酸、蛋白質(zhì)、脂肪酸和有機酸等

2.不同植物種類：

(1)淀粉為主：如棉花、煙草、大豆等

(2)葡萄糖和果糖：如洋蔥、大蒜等

(3)蔗糖：小麥、蠶豆等

3.生育期：幼葉以糖類、蛋白質(zhì)為主；成熟葉片：糖類

4.環(huán)境條件：強光和高濃度CO2下有利于蔗糖和淀粉的形成；弱光有利于谷氨酸、天冬氨酸和蛋白質(zhì)等含氮物質(zhì)的形成當前116頁，總共162頁。8.4.4.2淀粉與蔗糖的合成與調(diào)節(jié)當前117頁，總共162頁。調(diào)節(jié)：光暗調(diào)節(jié)：光下，淀粉↑；蔗糖↑；暗中，淀粉↓代謝物：細胞質(zhì)中，TP/Pi比值↓，蔗糖↓；葉綠體中，TP/Pi比值↓，淀粉↓當前118頁，總共162頁。5.5.5同化物在韌皮部運輸?shù)臋C制5.5.5.1壓力流動學說(Pressureflowtheory)

德國植物學家明希(E.Münch)于1930年提出的：同化物在SE-CC復合體內(nèi)隨著液流的流動而移動，而液流的流動是由源庫兩端的壓力勢差而引起。當前119頁，總共162頁。8.7

影響光合作用的因素光合作用的生理指標：光合速率和光合生產(chǎn)率。

光合速率(photosyntheticrate)是指單位時間、單位葉面積吸收CO2的量或放出O2的量。單位：μmolCO2·m-2·s-1和μmolO2·dm-2·h-1。

表觀光合速率(apparentphotosyntheticrate)

凈光合速率(netphotosyntheticrate)=總(真正)光合速率-呼吸速率

光合生產(chǎn)率(photosyntheticproducerate)/凈同化率(netassimilationrate,NAR)，指植物在較長時間(一晝夜或一周)內(nèi)，單位葉面積生產(chǎn)的干物質(zhì)量。常用g·m-2·d-1表示。當前120頁，總共162頁。8.6.1外部因素對光合作用的影響8.6.1.1光照

1.光強

(1)光強-光合曲線(需光量曲線)

當葉片的光合速率與呼吸速率相等(凈光合速率為零)時的光照強度，稱為光補償點(lightcompensationpoint)。在一定條件下，使光合速率達到最大時的光照強度，稱為光飽和點(lightsaturationpoint)。當前121頁，總共162頁。當前122頁，總共162頁。

植物正常生長所需的最低光照強度？光補償點在生產(chǎn)上有何意義？

光飽和點的原因：強光下暗反應跟不上光反應從而限制了光合速率。一般來說，光補償點高的植物其光飽和點也高。如，草本植物的光補償點與光飽和點>木本植物；陽生植物的>陰生植物；C4植物的>C3植物。光補償點低的植物較耐蔭，適于和光補償點高的植物間作。如豆類與玉米間作。當前123頁，總共162頁。(2)光合作用的光抑制光能過剩導致光合效率降低的現(xiàn)象稱為光合作用的光抑制(photoinhibitionofphotosynthesis)。如晴天中午的光強往往超過植物的光飽和點，如果強光與其它不良環(huán)境(如高溫、低溫、干旱等)同時存在，光抑制現(xiàn)象更為嚴重。當前124頁，總共162頁。光抑制的機制：當前125頁，總共162頁。植物對光抑制的保護機制：

(1)葉子運動

(2)葉綠體運動

(3)自由基清除系統(tǒng)

SOD、CAT、POD、谷胱甘膚、類胡籮卜素、Vc等

(4)代謝耗能(增強光呼吸和Mehler反應)(5)提高熱耗散能力(如葉黃素循環(huán)耗能)(6)PSII的可逆失活與修復當前126頁，總共162頁。2.光質(zhì)對光合作用有效的是可見光。紅光下，光合效率高；藍紫光次之；綠光的效果最差。紅光有利于碳水化合物形成，藍紫光有利于蛋白質(zhì)形成。當前127頁，總共162頁。8.6.1.2二氧化碳

1.CO2-光合曲線CO2-光合曲線模式圖C:CO2補償點Pm:光合能力CE:羧化效率當前128頁，總共162頁。當光合速率與呼吸速率相等時，外界環(huán)境中的CO2濃度即為CO2補償點。當光合速率開始達到最大值(PM)時的CO2濃度被稱為CO2飽和點。2.CO2供應

擴散的動力：CO2濃度差。大氣中的CO2氣孔re(擴散層阻力)葉肉細胞間隙rs(氣孔阻力)葉肉細胞原生質(zhì)ri(葉肉阻力)葉綠體基質(zhì)rm(羧化阻力)氣相擴散液相擴散大大當前129頁，總共162頁。當前130頁，總共162頁。8.6.1.3溫度光合作用有溫度三基點，即光合作用的最低、最適和最高溫度。植物種類最低溫度最適溫度最高溫度C4植物5~735~4550~60C3植物-2~020~3040~50陽生植物(溫帶)-2~020~3040~50陰生植物-2~010~20約40CAM植物(夜)-2~05~1525~30常綠闊葉喬木0~525~3045~50落葉喬木-3~115~2540~45常綠針葉喬木-5~310~2535~42當前131頁，總共162頁。

C4植物的光合最適溫度一般在40℃左右，高于C3植物的最適溫度(25℃左右)。

低溫抑制光合的原因：主要是低溫導致膜脂相變，葉綠體超微結(jié)構(gòu)破壞以及酶的鈍化；光合產(chǎn)物轉(zhuǎn)運和合成減緩，Pi再生困難。

高溫引起膜脂和酶蛋白的熱變性，加強光呼吸和暗呼吸。

在一定溫度范圍內(nèi)，晝夜溫差大，有利于光合產(chǎn)物積累。當前132頁，總共162頁。8.6.1.4水分用于光合作用的水只占蒸騰失水的1%，缺水影響光合作用主要是間接原因。

(1)氣孔關(guān)閉

(2)光合產(chǎn)物輸出減慢

(3)光合機構(gòu)受損

(4)光合面積減少

水分過多也會影響光合作用。土壤水分過多時，通氣狀祝不良，根系活力下降，間接影響光合作用。當前133頁，總共162頁。8.6.1.5礦質(zhì)營養(yǎng)

直接或間接影響光合作用：

N、P、S、Mg是葉綠體結(jié)構(gòu)中組成葉綠素、蛋白質(zhì)和片層膜的成分；

Cu、Fe是電子傳遞體的重要成分；

Pi是ATP、NADPH以及光合碳還原循環(huán)中許多中間產(chǎn)物的成分；

Mn、Cl是光合放氧的必需因子；

K、Ca對氣孔開閉和同化物運輸具調(diào)節(jié)作用。當前134頁，總共162頁。8.6.1.6光合作用的日變化溫暖、晴朗、水分充足高溫、高光強當前135頁，總共162頁。引起光合“午休”(middaydepression)的原因：

(1)大氣干早和土壤干旱(氣孔導度下降)(2)CO2濃度降低；

(3)光合產(chǎn)物淀粉等來不及分解運走，反饋抑制光合作用；

(4)光呼吸增強；

(5)生理鐘調(diào)控。

光合“午休”造成的損失可達光合生產(chǎn)的30%以上。當前136頁，總共162頁。8.6.2內(nèi)部因素對光合作用的影響1.種或品種間差異2.葉齡3.同化物輸出速率與積累的影響當前137頁，總共162頁。8.6

光合作用和植物生產(chǎn)8.6.1光能利用率單位土地面積上植物光合作用積累的有機物所含的化學能，占同一期間入射光能量的百分率稱為光能利用率(Eu,efficiencyforsolarenergyutilization)。作物光能利用率很低(<5%)，即使是高產(chǎn)田也只有1%~2%。當前138頁，總共162頁。作物光能利用率不高的主要原因：

(1)漏光損失，>50%。作物生長初期，植株小，葉面積系數(shù)小，日光大部分直射地面而損失掉；土地空閑。

(2)光飽和浪費。夏季太陽有效輻謝可達1800~2000μmol·m-2·s-1，多數(shù)植物的光飽和點為540~900μmol·m-2·s-1，50%以上的太陽輻射能被浪費掉，同時還引起光合機構(gòu)的破壞。

(3)環(huán)境條件不適及栽培管理不當。如干旱、水澇、高溫、低溫、強光、鹽漬、缺肥、病蟲、草害等。

(4)呼吸的消耗等。當前139頁，總共162頁。8.6.2提高作物產(chǎn)量的途徑植物產(chǎn)量構(gòu)成因素：生物產(chǎn)量＝光合產(chǎn)量-呼吸消耗光合產(chǎn)量＝光合能力×光合時間×光合面積經(jīng)濟產(chǎn)量＝生物產(chǎn)量×經(jīng)濟系數(shù)

＝(光合能力×光合時間×光合面積－呼吸消耗)×經(jīng)濟系數(shù)當前140頁，總共162頁。8.6.2.1提高光合能力良種良法：選育葉片厚，株型緊湊，光合效率高的品種；合理調(diào)控光、溫、水、肥、氣等。8.6.2.2增加光合面積合理密植、改變株型。

葉面積系數(shù)(leafareaindex，LAI)，即作物葉面積與土地面積的比值。水稻的LAI(max)：~7；小麥~6；玉米6~7較為適宜。當前141頁，總共162頁。8.6.2.3延長光合時間提高復種指數(shù)、延長生育期(如防止功能葉的早衰)及補充人工光照等。8.6.2.4提高光合效率（減少有機物質(zhì)消耗）

(1)利用光呼吸抑制劑降低光呼吸：如乙醇酸氧化酶的抑制劑α-羥基磺酸鹽類化合物，可抑制乙醇酸氧化為乙醛酸。用100mg·L-1NaHSO3噴灑大豆，可抑制光呼吸32.2%，平均提高光合速率15.6%。

(2)增加CO2濃度，以抑制光呼吸。

(3)防除病蟲草害。當前142頁，總共162頁。8.6.2.5提高經(jīng)濟系數(shù)/收獲指數(shù)選育收獲指數(shù)較高的品種；協(xié)調(diào)“源、流、庫”關(guān)系。當前143頁，總共162頁。8.7

同化物的運輸與分配8.7.1同化物運輸?shù)耐緩?.7.1.1短距離運輸

1.胞內(nèi)運輸指細胞內(nèi)、細胞器之間的物質(zhì)交換。主要方式：

擴散作用、原生質(zhì)環(huán)流、細胞器膜內(nèi)外的物質(zhì)交換、囊泡的形成以及囊泡內(nèi)含物的釋放等。當前144頁，總共162頁。2.胞間運輸胞間運輸有共質(zhì)體運輸、質(zhì)外體運輸及共質(zhì)體與質(zhì)外體之間的替代運輸。

(1)共質(zhì)體運輸主要通過胞間連絲(細胞間物質(zhì)與信息的通道)。如無機離子、糖類、氨基酸、蛋白質(zhì)、內(nèi)源激素、核酸等。

(2)質(zhì)外體運輸：自由擴散的被動過程，速度很快。

(3)替代運輸：物質(zhì)在共質(zhì)體與質(zhì)外體間交替進行的運輸形式。當前145頁，總共162頁。8.7.1.2長距離運輸環(huán)割實驗證明，有機物質(zhì)的長距離運輸通過韌皮部的篩管。

“樹怕剝皮”

如果環(huán)割較寬，時間久了，根系長期得不到有機營養(yǎng)，就會饑俄而死。環(huán)割的利用：(1)增加花芽分化和座果率；(2)促進生根：高空壓條時進行環(huán)割可以使養(yǎng)分集中在切口處，有利于發(fā)根。當前146頁，總共162頁。8.7.2同化物運輸?shù)男问嚼醚料x吻刺法和同位素示蹤法證明：

蔗糖占篩管汁液干重的73%以上，是有機物質(zhì)的主要運輸形式優(yōu)點：

①穩(wěn)定性高，蔗糖是非還原性糖，糖苷鍵水解需要很高的能量

②溶解度很高，在0℃時，100ml水中可溶解蔗糖179g，100℃時溶解487g

③運輸速率快當前147頁，總共162頁。

篩管汁液中還含有微量的氨基酸、酰胺、植物激素、有機酸、多種礦質(zhì)元素(K+最多，P其