第三章真菌系統一、簡況主要變化(P52)：１.真菌生物是多元進化的；２.系統發育系統學的理論及數據分析技術在真菌系統中得到了廣泛應用；３.分子技術在真菌學中的發展和應用；４.發現了新分類單位，包括化石。二、界(Kingdom)(P52)1.Linnaeus(1753)提出兩界學說動物界Animalia植物界Plantae（真菌被劃入藻菌植物門Thallophyta中的菌類植物亞門Eumycotina)2.Hogg(1861)和Haeckel(1866)提出三界學說動物界、植物界(包括真菌)及原生動物界Protista3.Conard(1931,1939)首次提出真菌應獨立成為真菌界（Mycetalia)二、界(Kingdom)4.Copeland(1938,1956)提出四界學說

動物界、植物界、原生生物界及真菌界5.Whittaker(1969)提出五界學說原核生物界原生生物界動物界植物界

真菌界Myceteae美國生物學家R.H.Whittaker——五界分類系統二、界(Kingdom)6.Cavalier-Smith(1981,1988)提出八界學說細菌總界Bacteria真細菌界Eubacteria古細菌界Archaebacteria

真核總界Eucaryota原始動物界Archezoa

原生動物界Protozoa植物界Plantae動物界Aniamalia

真菌界Fungi

假菌界Chromista三、系統發育分類根據進化親緣關系進行的分類叫作系統發育分類(phylogeneticclassification)，分類單位（taxa，sing.taxon）,即各組生物的名字，所有分類單位相當于單元進化譜系(monophyleticlineage)(Vilgalys&Hibbett,1993;Bilgalys等，1993)。根據單元進化理論，過去劃入真菌的生物(Alexopoulos&Mims,1979;Hawksworth等,1983)，現在認為應屬于３個不同類群：真菌界（Fungi）茸鞭(管毛)生物界(Stramenopila)原生生物界（Protozoa）P53真菌界包括４個門：壺菌門(Chytridiomycota)接合菌門(Zygomycota)子囊菌門(Ascocmycota)擔子菌門(Basidiomycota)管毛生物界(Stramenopila)包括：卵菌門(Oomycota)

絲壺菌門(Hyphochytriomycota)網粘菌門(Labyrinthulomycota）認為它們是某些藻類中獨立的譜系(Barr,1992)。Patterson(1989)根據鞭毛結構提出了這些生物是單元進化的新概念，引入了“管毛生物”(stramenopile)的術語。原生生物界包括：粘菌門(Myxomycota)網柄菌門(Dictyosteliomycota)集胞菌門(Acrasiomycota)根腫菌門(Plasmodiophoromycota)盡管所有這些類群曾一度叫作“粘菌”，但它們是明顯互不相干的，而且還不知道它們的最近緣種(Patterson和Sogin，1992）。系統發育(phylogeny)是一群生物及其假設祖先發生的假說。親緣關系可以用系統發育樹(phylogenetictree)的圖解表示。系統發育概念包括：

單元進化(monophyly)、姊妹群關系(sistergrouprelationship)、多元進化(polyphyly)平行進化(paraphyly)。P54單元進化類群由一個祖先（常是假設的）及其所有后代組成。因為壺菌門、接合菌門、子囊菌門及擔子菌門形成一個獨立的類群，其祖先由連結它們的節點表示，它們是一個單元進化類群，這里叫作真菌(Fungi)。真菌和動物也形成一個單元進化類群，盡管還不能給它們起個名字。用姊妹群(sistergrouprelationship)表示密切相關的譜系，它們之間擁有一個相近的普通祖先，但同一個特殊研究中包括的其它的譜系之間沒有相近的祖先。因此，真菌和動物是姊妹群。不是單元進化的類群可能是多元進化的或是平行進化的。多元系統發育(polyphyletic)類群并不擁有一個親密的普通祖先。包括卵菌和“粘菌”的老的真菌概念明顯是多元進化的。平行進化一詞已用于不同方式中，是指一個共同祖先的某些近緣種的類群，但并不包括它們所有的近緣種。根據這個定義，包括真菌的植物界概念應是一個平行進化分類單位，因為植物和真菌及動物的共同祖先的某些后代排除在該類群這外。四、特征(characters)（P54）特征是一種生物的屬性和特點，可作為與其它生物比較的基礎。一種特征的不同表達叫作特征階段(characterstate)。例如，研究中的一個類群的真菌孢子可能是光滑的或具有紋飾。每一種情況代表著同一特征的不同階段。真菌學家采用很多類型的特征有助于它們的進化研究，包括形態學、解剖學、超微結構特征、生物化學、核酸序列及各種其它特性。各種特征是建立系統樹的基礎，在系統發育分析中能夠并且應該采用各種方式。有些特征在一定分類水平上對系統發育是有建設性的，但是直到以進化的概念來評價各種特征時，人們才知道它們的系統發育價值。五、構建和評價進化樹(constructingandevaluatingtrees)（P56）各種特征是系統進化樹的組成部分。在開始分析前必須獲得每一個分類單位的每一個特征的特征階段編碼的資料矩陣(Wheeler和Blackwell,1984;Tehler,1988)。構建和評價進化樹的主要3種方法：

距離或表型測定法(distanceorpheneticmethod)最大簡約性(maximumparsimony)最大可能性(maximumlikelihood)六、種的概念(Speciesconcepts)（P57）系統學家定義種的方式多種多樣，并存在爭議，就象系統樹構建的各種方法一樣，但是有３個基本概念值得討論(Wiley,1981;Mishler&Donoghue,1982;Otte&Endler,1989)。1.形態學種的概念(morphologicalspeciesconcept)只是根據形態特征。系統學家根據觀察到的相似性將各個種分成不同的類群，根據特征的不連續性將它們與其它種類區分開來。多數真菌種類一直是采用這種概念進行定義。

2.生物學種的概念(biologicalspeciesconcept)(Dobzhangsky,1937;Mayr,1942,1963)定義種是一個自然群體或多個個體的種群，它們事實上或能潛在地相互雜交，并在繁殖上同其它同樣種群隔離開來。這個要領明顯不能應用到無性繁殖的真菌中，但是它可以用于擔子菌門、子囊菌門及接合菌門中。由單個孢子獲得的培養物在培養基上配對，在一定時間后檢查有性繁殖的證據。Neurosporasitophila就是按這種方式定義的(Shear&Dodge,1927)。3.系統進化種的概念(phylogeneticspeciesconcept)人們也一直將種定義為各個個體的類群，這些個體具有一個共同的由系統發育分析決定的譜系關系(genealogicalrelationship)(見Hibbett,1992b)。這種概念是系統進化種的概念(phylogeneticspeciesconcept)，由于越來越多地采用系統發育的方法，這種概念在真菌學中已變得越來越普遍。酵母菌沒有多少形態特征，應用DNA輔助研究于酵母菌是真菌中首先采用這種方法的例子(Kurtzman,1984)。當各譜系間發生雜交(網狀進化，reticulateevolution)時應用這種要領是較困難的(Mishler&Donoghue,1982)。因為有很多方式來定義種，因些一個真菌學家所叫的種可能不被另一個真菌所學家所承認。但是，盡管他們在定義種時存在差異，但當真菌學家們在談論真菌時，他常能互相理解。七、真菌類群內的進化(Evolutionwithinthefungalgroups)（P57）

關于真菌的進化，Bessey(1942,1950),Savile(1968)及Cain(1972)總結了當時是各種觀點。從那時起，不僅技術促進了進化研究，而且生物學家間的社會學變化也是很重要的，將很多系統學家集中起來研究被放入原生生物的各種生物。最終對所有原生物的認識導致對其進行更加內在的比較，這對于劃定單元系統發育譜系是必須的。這個更廣闊的觀點中一個有名的例子就是將卵菌門(Oomycota)從真菌界(Fungi)中分離出去，并將這群生物囊括在茸鞭生物界(Stramenopila)中。值得指出的是，很多類型的特征可作為各種關系的證據。因此，在較高分類水平上，核酸特征一直是很重要的，因為它們能橫跨所有令人感興趣的分類單位。然而，包括序列的所有特征，在對其進行分析前都具有潛在的價值。同樣一種方法也可用在所有分類水平上，因為它們能在很多水平上產生出巢狀的類群分類單位(Vilgalys和Hibbett,1993)。P58八、真菌的數量(NumbersofFungi)（P59）大量的真菌棲居于地球上。Hawksworth(1991)比較了幾個地理區域真菌種類數量及其它類群的數量。他得到了比較比率，他推論出全世界真菌的保守數字是150萬種，這個數字令人瞪目！而對真菌的數量還有更高的估計！然而全世界只有5％的真菌(<70,000)被人們所認識，如果這個估計準確的話，說明除線蟲外，真菌是所有生物中人們知道最少的類群(Hawksworth,1991)。當人們批評150萬種估計有點太高，約超過50萬(May,1991)，事實是我們簡單地并不了解太多，在沒有對新種、地理分布及種的概念有更多的了解前，是不能很好地估計真菌的數量。熱帶地區需要加倍研究，但是即使很多溫帶和兩極地區都研究不足(Hawsworth,1994)。九、化石真菌(FossilFungi)（P59）由于數據收集和分析的新方法提高了對真菌系統發育和進化的興趣，有關真菌的化石記錄常被忽視，這是很不恰當的。然而，對老的標本重新解釋和獲得新的化石，由此得到的新證據正開始增加有用知識。Tiffney和Barghoorn(1974)評價了約500種被定為真菌的化石,最近的綜述(Sherwood-Pike,1991;Taylor&Taylor,1992)對Tiffney&Barghoorn(1974)討論的一些化石的地位及1974年以來的報告增加了新資料。值得指出的是早期文獻的一些記錄是錯誤的。例如，一具早期的“木栓菌”發現是肺魚(lungfish)的牙板(Brown,1938)。最近Taylor(1994)講到了子囊菌化石記錄，并包括對其它真菌類群的簡要回顧?；婢?FossilFungi)（P60-65）元古代（Proterozoic）寒武紀（Cambrian）奧陶紀（Ordovician）志留紀（Silurian）泥盆紀（Devonian）石炭紀（Carboniferous）二疊紀(Permian)三疊紀(Triassic)十、命名(Nomenclature)（P67）所有與真菌命名有關的活動及對其進行分類的那些活動都應符合國際植物命名法規的規則(InternationalCodeofBotanicalNomenclature)(Greuter等，1994)。這些規則一直應用于所有類群，包括地衣真菌、粘菌及卵菌。然而，與上面提到的界水平結論有關的問題一直說明，其中有些類群也偶然地采用動物法規。植物命名法規現在清楚地說明它覆蓋所有的傳統上當作“植物”的類群，包括藍藻和粘菌。遵循命名法規保證生物命名系統的原則。在每一屆國際植物學大會上（每隔４年舉辦一次），任命一個真菌委員會來對建議提出修改意見，保留或否決名字，并評價與真菌命名有關法規變動情況。當現在的法規修改意見在大會上得到同意時，人們就得遵循這個法規。界定模式(typification)界定模式包括指定一份標本（采集標本、干燥培養物或玻片），或者，自1993年以來，在代謝不活動下保存的培養物，作為每一個新種或種下(intraspecific)分類單位的全模(holotype)。指定標本是種的基礎，種應是屬的基礎（稱作屬的模式種），屬應該是科的基礎（稱作科的屬）。所有這些分類單位都與模式標本聯系在一起。另外，有人提出在各種不同