細胞的基本功能第三節

細胞的電活動第四節肌細胞的收縮

要點掌握靜息電位、動作電位、局總電位和電緊張電位等概念，了解動作電位在神經纖維傳導的機制。了解生物電現象及其產生機制。了解動作電位在神經纖維傳導的機制。肌細胞的收縮不作要求。2023/2/422023/2/43一、靜息電位及其產生機制二、動作電位及其產生機制三、動作電位的引起和傳導四、組織細胞的興奮和興奮性第三節細胞的電活動2023/2/44細胞生物電:細胞在進行生命活動時伴有的電現象。膜電位:由一些帶點離子(如，Na+、K+、Ca2+等)跨細胞膜流動產生的細胞生物電，表現為一定的跨膜電位，簡稱膜電位。細胞膜電位的兩種主要表現形式:

(安靜狀態下相對平穩，機體所有的細胞都有)和

(受刺激時迅速發生向遠處傳播，僅見于神經細胞、肌細胞和部分腺細胞)。靜息電位動作電位2023/2/45生物電的存在2023/2/46

第三節細胞的電活動一、靜息電位及其產生機制靜息電位(restingpotential)是指細胞未受刺激，處于安靜狀況下細胞膜兩側存在的外正內負且相對平穩的電位差。2023/2/47生理學中，通常將安靜時細胞膜兩側處于外正內負的狀態稱為靜息電位增大表示膜的極化狀態增強，這種靜息電位增大的過程或狀態稱為；靜息電位減小的過程或狀態稱為；去極化至零電位后膜電位若進一步變為正直，使膜兩側電位的極性與原來的極化狀態相反，稱為；膜電位高于零電位的部分稱為；細胞膜去極化后再向靜息電位方向恢復的過程則稱為。極化超級化去極化反極化超射復極化2023/2/48靜息電位產生的機制1.細胞膜內、外兩側離子的濃度差2.細胞膜對離子的選擇通透性和K+平衡電位3.鈉泵的生電作用2023/2/492023/2/4102023/2/4112023/2/412鈉泵的生電作用鈉泵通過主動轉運可維持細胞膜兩側Na+和K+的濃度差，為Na+和K+的跨膜擴散形成靜息電位奠定基礎。同時，鈉泵活動本身具有生電作用，可直接影響靜息電位。每分解一分子ATP,鈉泵可使3個Na+移出胞外，同時2個K+移入胞內，相當于把一個凈正電荷移出膜外，結果使膜內電位的負值增大。2023/2/413

總結以上靜息電位的形成機制，可將影響靜息電位水平的因素歸納為以下三點：

①膜外K＋濃度與膜內K＋濃度的差值決定EK，因而細胞外K＋濃度的改變會顯著影響靜息電位②膜對K＋和Na＋的相對通透性可影響靜息電位的大小③鈉-鉀泵活動的水平對靜息電位也有一定程度的影響。2023/2/414二、動作電位及其產生機制（一）細胞的動作電位

動作電位（actionpotential）：細胞受到適當的刺激時，細胞膜在靜息電位基礎上發生的一次迅速而短暫的可不衰減傳導的電位。第三節細胞的電活動2023/2/4152023/2/4162023/2/417（二）動作電位的產生機制動作電位產生的鈉學說細胞受刺激時，膜對鈉的通透性增加，因膜外鈉濃度高于膜內且受膜內負電的吸引，故鈉內流引起上升支直至內移的鈉在膜內形成的正電位（ENa)足以阻止鈉的凈移入時為止。鈉通道關閉，鉀通道仍進一步開放，鉀外流引起AP的下降支。

隨后鈉泵工作，泵出鈉、泵入鉀，恢復膜兩側原濃度差。2023/2/4182023/2/419

為證明膜電位產生的機理，實驗中還使用了離子通道阻斷劑。四乙胺（Tetraethylammonium）能阻斷K+的通道；河豚毒（Tetrodotoxin）能阻斷Na+的通道。2023/2/420河豚毒

鈉通道的失活和膜電位的復極

Na通道的開放主要出現在去極化開始后的幾毫秒之內，之后通道開放的概率幾乎降至零，即失活。只有當去極化消除，通道才能解除失活而進入功能恢復的備用狀態。2023/2/4212023/2/4222023/2/423第三節細胞的生物電現象三、動作電位的引起和傳導

（一）動作電位的觸發（二）動作電位的傳導（三）電緊張電位與局部電位（四）縫隙連接（五）神經干的復合動作電位

（一）動作電位的觸發1.閾強度/閾值(thresholdintensity):能使細胞產生動作電位的最小刺激強度。相當于閾強度的刺激稱為閾刺激，大于或小于閾強度的刺激分別稱為閾上刺激和閾下刺激。2.閾電位（thresholdpotential）膜內負電位去極化到引起動作電位的臨界值。閾刺激就是其強度剛好能使細胞的靜息電位發生去極化達到閾電位水平的刺激。2023/2/425

2023/2/426

注意區別閾值和閾電位兩個概念。兩者都是引起組織細胞興奮的必要條件，但前者是從外部加給細胞的各種刺激的強度來考慮的，而后者是從組織細胞本身的膜電位的數值來考慮的。閾值的作用是使細胞膜由靜息電位除極到閾電位；而當膜電位除極達到閾電位水平后，膜本身會以其自身的特性和速度進一步除極，此時的除極不再依賴于原來所給刺激強度的大小，也不管刺激是否繼續存在。2023/2/427

動作電位的“全或無”性質刺激神經或肌肉引起動作電位的產生，需要一定的強度。能引起動作電位的最小刺激強度，稱為刺激的閾值。刺激強度未達到閾值，動作電位不會發生；刺激達到閾值后，就引發動作電位。對單一細胞而言閾上刺激并不能增大動作電位的幅度，此外動作電位在受刺激部位產生后，將沿著同一細胞膜傳播而幅度、波形不變。2023/2/428(二)動作電位的傳導2023/2/429細胞膜某一部分產生的動作電位可沿細胞膜不衰減地傳遍整個細胞，這一過程稱為傳導。

興奮在同一細胞上的傳導機制

(Actionpotentialconduction)

局部電流：已興奮處和未興奮處因電位差而引起的電荷移動。2023/2/430+-

興奮在同一細胞上的傳導機制是興奮部位和安靜部位之間的局部電流構成對安靜部位的有效刺激。這一機制是可興奮細胞(包括骨骼肌、心肌和神經細胞的無髓神經纖維等)興奮傳導的共同原理。

局部電流學說興奮點膜外為負電位，膜內為正電位，而其鄰近的非興奮區恰與此相反，于是兩區域間產生局部電流并使其界面處依此發生除極而產生動作電位的傳播（擴布）。2023/2/431

局部電流符合電緊張性擴布的特征2023/2/4322023/2/4332023/2/4342023/2/435四組織的興奮和興奮性⑴興奮、興奮性和可興奮細胞⑵刺激的要素和刺激引起興奮的條件⑶細胞興奮后興奮性的變化第三節細胞的生物電現象2023/2/436⑴興奮、興奮性和可興奮細胞(組織)興奮:細胞受到刺激后產生動作電位的過程。興奮性:細胞受到刺激時產生動作電位的能力。較弱的刺激即可引起某細胞產生動作電位，則表示該細胞的興奮性高；反之，較強的刺激才可引起另一細胞產動作電位，說明后者的興奮性較低。可興奮細胞(組織):受刺激后可以產生動作電位的細胞或組織。通常指神經、肌肉和腺細胞等。⑵刺激的要素和刺激引起興奮的條件

1、

組織的結構和機能狀態2、刺激參數：強度、時間、變化率

(波形、波寬、波幅)2023/2/4372023/2/4382023/2/4392023/2/440a.絕對不應期(absolute)在興奮發生后的最初一段時間內，無論施加多強的刺激也不能使細胞再次興奮，這段時間稱為絕對不應期。b.相對不應期(relativerefractoryperiod)在絕對不應期之后，興奮性逐漸恢復，受刺激后可發生興奮，但刺激強度必須大于原來的閾值，這一時期稱為相對不應期。c.超常期(supranormal)相對不應期過后，有的細胞可出現興奮性輕度增高的時期，此期稱為超常期。d.低常期(subnormalperiod)超常期后，有的細胞還會出現興奮性輕度降低的時期此期稱為低常期。

分期興奮性與AP對應關系機制絕對不應期降至零鋒電位鈉通道失活相對不應期漸恢復負后電位前期鈉通道部分恢復超長期＞正常負后電位后期鈉通道大部恢復低長期＜正常正后電位膜內電位呈超極化2023/2/4412023/2/442

在峰電位期間，由于大多數鈉通道處于失活狀態，不可能再接受任何新的刺激而出現新的峰電位，這一時期稱為絕對不應期。絕對不應期之后為相對不應期，標志著一些失活的Na通道已開始恢復，這時只有那些較正常更強的刺激才能引起新的興奮。為什么有絕對不應期?2023/2/443

如何證明不應期及興奮性變化各期的存在？2023/2/444（四）電緊張電位與局部電位第三節細胞的電活動1、電緊張電位：隨著距原點距離的增加而逐漸衰減。膜本身的電學特性相當于并聯的阻容耦合電路，跨膜電流流過時必然產生膜電位變化，隨著跨膜電流的逐漸衰減，膜電位也逐漸衰減，并形成一個規律的膜電位分布，注入電流處的膜電位最大，其周圍一定距離外的膜電位將作為距離的指數函數而衰減，這種由膜的被動電學特性決定其空間分布的膜電位稱為電緊張電位。2023/2/4452023/2/446

刺激的極性法則：使用直流電刺激可興奮細胞，之所以能使細胞產生興奮，從根本上講是電刺激改變了細胞原來膜內外之間的電位差。細胞的靜息膜電位為外正內負，如果刺激使膜電位差值減小(去極化)．細胞則興奮；如果使膜電位差值增大(超極化)，細胞則興奮性降低(抑制)。細胞膜外使用直流電刺激細胞，通電時興奮只發生在負極，正極的興奮性下降；在持續通電期間不形成刺激；斷電時產生反向電流，興奮只發生在正極。2、局部電位及其特性

局部電位(Localpotential)：細胞受刺激時膜電位的輕微去極化。

a.隨閾下刺激增大而增大b.電緊張性擴布

c.總和現象2023/2/4472023/2/448局部電位與AP的區別

局部電位動作電位閾下刺激引起閾(上)刺激引起鈉通道少量開放鈉通道大量開放反應等級性“全或無”有總和效應無衰減性傳播非衰減性傳播2023/2/4492023/2/450

有髓神經纖維的跳躍式傳導也是局部電流的原理，所不同的是局部電流只能在發生興奮的朗飛結與鄰旁安靜的朗飛結之間形成，動作電位只能在朗飛結處產生。2023/2/4512023/2/452

跳躍式傳導的速度很快，所以有髓神經纖維的興奮傳導速度，要比無髓神經纖維快得多。

興奮在同一細胞上的傳導特點有：①完整性；②多向性傳導；③不衰減性傳導。2023/2/4532023/2/454Question1：為什么Ap傳導不會衰減？有無條件限制？Question2：由于Ap可多方向、不衰減傳導，這樣是否會引起信號“永無休止”的自激與振蕩？2023/2/455第四節肌細胞的收縮功能（一）興奮由神經向肌肉的傳遞

（二）骨骼肌的收縮機制2023/2/456（一)

興奮由神經向肌肉的傳遞

1.神經-肌肉接點的功能結構2.神經-肌肉傳遞過程3.影響神經-肌接點興奮傳遞的因素2023/2/4571.神經-肌接點的功能結構2023/2/4582023/2/4592023/2/4602.神經-肌肉傳遞過程終板電位2023/2/4613.影響神經-肌接點興奮傳遞的因素（1）影響Ach釋放的因素（2）影響Ach與受體結合的因素

（3）影響Ach.E（膽堿酯酶）作用的因素

2023/2/462（二）骨骼肌的收縮機制1.興奮-收縮耦聯

2.骨骼肌收縮的機制2023/2/4631.興奮-收縮耦聯在以膜的電變化為特征的興奮過程和以肌纖維機械變化為基礎的收縮過程之間，存在著某種中介性過程把二者聯系起來，這一過程稱為興奮-收縮耦聯(excitation-contractioncoupling)。2023/2/464興奮-收縮耦聯至少包括三個主要步驟：（1）電興奮通過橫管系統傳向肌細胞的深處；（2）三聯管結構處的信息傳遞；（3）肌漿網(即縱管系統)中的Ca2+