第五章數(shù)量性狀的遺傳1.數(shù)量性狀的特征及與質(zhì)量性狀的區(qū)別；2.數(shù)量性狀遺傳的多基因假說；3.雜種優(yōu)勢本章主要內(nèi)容

前述的遺傳現(xiàn)象是基于一個共同的遺傳本質(zhì)，即生物體的遺傳表現(xiàn)直接由其基因型所決定→可根據(jù)遺傳群體的表現(xiàn)變異推測群體的基因型變異或基因的差異。質(zhì)量性狀(qualitativetrait)的特點：表現(xiàn)型和基因型的變異不連續(xù)(discontinuous)。

在雜種后代的分離群體中→

可采用經(jīng)典遺傳學分析方法，研究其遺傳動態(tài)。

生物界中還存在另一類遺傳性狀，其表現(xiàn)型變異是連續(xù)的(continuous)è數(shù)量性狀(quantitativetrait)。如，人身高、動物體重、生育期、果實大小，產(chǎn)量高低等。

通過對表現(xiàn)型變異的分析推斷群體的遺傳變異è借助數(shù)理統(tǒng)計的分析方法，可以有效地分析數(shù)量性狀的遺傳規(guī)律。第一節(jié)數(shù)量性狀的特征例，玉米果穗長度

P1×P2↓

F1

表現(xiàn)介于兩者之間↓

F2

連續(xù)變異同時，由于環(huán)境條件的影響，即使基因型純合的親本(P1、P2)和基因型雜合一致的F1代，各個體的穗長也呈現(xiàn)連續(xù)的分布，而不是只有一個長度。

F2群體既有由于基因所造成的基因型差異，又有由于環(huán)境的影響所造成的差異，所以F2的連續(xù)分布比親本和F1都更廣泛。數(shù)量性狀有3個主要的特征:⑴.數(shù)量性狀的變異呈連續(xù)性,雜交后代難以明確分組,

只能用度量單位進行測量，并采用統(tǒng)計學方法分析；⑵一般易受環(huán)境條件的影響而出現(xiàn)連續(xù)變異，這種變異不遺傳，往往和那些能夠遺傳的變異相混淆；⑶控制數(shù)量性狀的基因在特定的時空條件下表達，在不同環(huán)境下基因表達的程度可能不同。因此，數(shù)量性狀普遍存在基因型與環(huán)境的互作。

分析數(shù)量性狀遺傳的變異實質(zhì)，對提高數(shù)量性狀育種的效率是很重要的。第二節(jié)數(shù)量性狀遺傳的多基因假說數(shù)量性狀的遺傳規(guī)律與質(zhì)量性狀的遺傳規(guī)律有一定的區(qū)別。1909年，瑞典遺傳學家Nilsson-Ehle(尼爾遜·

埃爾)

對小麥籽粒顏色的遺傳進行研究后，提出多基因假說，經(jīng)后人的試驗得以論證而得到公認。

多基因假說要點1.決定數(shù)量性狀的基因數(shù)目很多；2.各基因的效應相等；3.各個等位基因的表現(xiàn)為不完全顯性或無顯性或有增效和減效作用；4.各基因的作用是累加性的。數(shù)量性狀的深入研究已進一步豐富和發(fā)展了多基因假說。數(shù)量性狀的遺傳方式復雜，由多對基因決定；且常受環(huán)境的作用，使遺傳的和不遺傳的混在一起，不易區(qū)別。所以，研究數(shù)量性狀，一定要采用統(tǒng)計學的分析方法。

近年來，借助數(shù)量性狀基因位點(quantitativetraitloci，QTL)

和分子標記作圖技術，已經(jīng)可以在分子標記連鎖圖上標出單個基因位點的位置、并確定其基因效應。主基因(majorgene)和微效基因(minorgene)

數(shù)量性狀可以由少數(shù)效應較大的主基因控制，也可由數(shù)目較多、效應較小的微效多基因或微效基因所控制。主基因：控制某個性狀表現(xiàn)的效應較大的少數(shù)基因；微效基因：數(shù)目較多，但每個基因?qū)Ρ憩F(xiàn)型的影響較小；修飾基因(modifyinggene)：有一些性狀雖主要由少數(shù)主基因控制，但另外還存在一些效應微小的修飾基因，

其作用微小，但能增強或削弱主基因?qū)蛐偷淖饔谩３H遺傳(transgressiveinheritance)：在植物雜交時，雜種后代出現(xiàn)的一種超越雙親現(xiàn)象。如水稻的兩個品種：

P

早熟(A2A2B2B2C1C1)×晚熟(A1A1B1B1C2C2)

↓F1

(A1A2B1B2C1C2)熟期介于雙親之間↓

F2

27種基因型（其中A1A1B1B1C1C1的個體將比晚熟親本更晚，而A2A2B2B2C2C2的個體將比早熟親本更早）第三節(jié)近親繁殖和雜種優(yōu)勢一、近交和雜交的概念二、雜種優(yōu)勢的表現(xiàn)和基本特點一、近交和雜交的概念1.近交和雜交的類別：①.雜交(hybridization)：指通過不同個體之間的交配而產(chǎn)生后代的過程。②.異交(outbreeding)：親緣關系較遠的個體間隨機交配。③.近交(inbreeding)：

親緣關系相近個體間的雜交，亦稱近親交配。④.自交(selfing)：主要指植物的自花授粉(self-fertilization)⑤.回交(backcross)：指雜種后代與其親本之一再次交配。

近親交配按親緣遠近的程度一般可分為：

§全同胞(full-sib)：同父母的后代；

§半同胞(half-sib)：同父或同母的后代；

§親表兄妹(first-cousins)：前一代的后代。⑤.回交(backcross)：指雜種后代與其親本之一再次交配。

例如，甲×乙的Fl×乙→BCl，

BCl×乙→BC2，…；或F1×甲→BC1，BC1×甲→BC2，…。

BC1表示回交第一代，BC2表示回交第二代，余類推。也有用(甲×乙)×乙、或甲×乙2，等方式表示的。輪回親本(recurrentparent)：被用來連續(xù)回交的親本；非輪回親本(non-recurrentparent)：未被用于連續(xù)回交親本。植物群體或個體近親交配的程度，一般根據(jù)天然雜交率的高低可分為：㈠自花授粉植物(self-pollinatedplant)：如水稻、小麥、大豆、煙草等，天然雜交率低(1~4％)；㈡常異花授粉植物(oftencross-pollinatedplant)：

如棉花、高粱等，其天然雜交率常較高(5~20％)；㈢異花授粉植物(cross-pollinatedplant)：

如玉米、黑麥、白菜型油菜等，天然雜交率高(>20~50％)，自然狀態(tài)下是自由傳粉。二、雜種優(yōu)勢1.雜種優(yōu)勢(heterosis)概念:

指兩個遺傳組成不同的親本雜交產(chǎn)生的F1，在生長勢、生活力、繁殖力、抗逆性、產(chǎn)量和品質(zhì)等方面優(yōu)于雙親的現(xiàn)象。2.雜種優(yōu)勢的表現(xiàn)：

按其性狀表現(xiàn)的性質(zhì)可以分為三種類型：①.營養(yǎng)型：雜種營養(yǎng)體發(fā)育旺盛，如牧草、甘薯、煙草。②.生殖型：雜種生殖器官發(fā)育旺盛，主要是以種子為主要生產(chǎn)目的的作物，如穗數(shù)、粒重、棉鈴數(shù)。③.適應型：雜種對外界不良環(huán)境適應能力較強，如抗性。以上劃分是相對的，一般希望上述三點的綜合型。3．雜種優(yōu)勢的共同的基本特點：①.F1不是一、二個性狀突出，而是許多性狀綜合表現(xiàn)優(yōu)勢。說明雜種優(yōu)勢是由于雙親基因型的異質(zhì)結(jié)合和綜合作用的結(jié)果。如禾谷類作物：

F1產(chǎn)量性狀：穗多、穗大、粒多、粒大；

品質(zhì)性狀：蛋白質(zhì)含量高；

生長勢：株高、莖粗、葉大、干物質(zhì)積累快；

抗逆性：抗病、抗蟲、抗寒、抗旱。②．優(yōu)勢大小：決定于雙親性狀的相對差異和補充。在一定范圍內(nèi)，雙親親緣關系、生態(tài)類型和生理特性差異越大，并且雙親間優(yōu)缺點彼此能互補，則其雜種優(yōu)勢就越強。③．優(yōu)勢大小與雙親基因型的高度純合有關：雙親基因型純度很高èF1群體基因型具有整齊一致的異質(zhì)性è不出現(xiàn)分離混雜è表現(xiàn)出明顯優(yōu)勢。④．優(yōu)勢大小與環(huán)境條件的作用關系密切：雜種的雜合基因型可使F1對環(huán)境條件的改變表現(xiàn)較高的穩(wěn)定性。4．F2

的衰退表現(xiàn)：

⑴．F2群體內(nèi)必然會出現(xiàn)性狀的分離和重組。⑵．衰退現(xiàn)象：F2生長勢、生活力、抗逆性和產(chǎn)量等方面明顯低于F1的現(xiàn)象。⑶．衰退表現(xiàn)：

①.親本純度越高，性狀差異越大，F(xiàn)1優(yōu)勢越強

èF2衰退就越嚴重。②.F2分離嚴重è致使F2個體間參差不齊，差異很大。

∴雜種優(yōu)勢一般只能利用F1，不能利用F2，故需年年制種。5．雜種優(yōu)勢遺傳理論：⑴.顯性假說(Dominancehypothesis)：①.布魯斯(Bruce,1910)等人提出顯性基因互補假說。瓊斯(Jones,1917)進一步補充為顯性連鎖基因假說，簡稱顯性假說。②.顯性假說內(nèi)容：認為雜種優(yōu)勢是一種由于雙親的顯性基因全部聚集在F1引起的互補作用。一般有利性狀多由顯性基因控制；不利性狀多由隱性基因控制。⑵．超顯性假說（Overdominancehypothesis）：

&

超顯性假說亦稱等位基因異質(zhì)結(jié)合假說，主要由肖爾(Shull，1908)和伊斯特(East，1908)提出。

&

超顯性假說內(nèi)容：

認為雙親基因型異質(zhì)結(jié)合所引起基因間互作→雜種優(yōu)勢，等位基因間無顯隱性關系，但雜合基因間的互作>純合基因。設：a1a1純合基因能支配一種代謝功能，其生長量為10個單位；a2a2純合基因能支配另一種代謝功能，其生長量4個單位；a1a2雜合等位基因則能支配兩種代謝功能，其生長量>10個單位。

則a1a2

>a1a1>a2a2說明異質(zhì)等位基因的作用優(yōu)于同質(zhì)等位基因，可以解釋雜種遠遠優(yōu)于最好親本的現(xiàn)象→稱為

超顯性假說。&顯性假說與超顯性假說的比較：①.共同點：雜種優(yōu)勢來源于雙親間基因型的相互關系。②.不同點：