第十章植物的抗性生理第一節抗性生理通論

逆境（stress）：對植物產生傷害的環境，又叫脅迫。生物因素：病蟲害、雜草等理化因素：溫度、水分、輻射、化學因素、天氣等抗性（stressresistance）:植物對不良環境的適應性和抵抗力。一、逆境與抗逆性逆境的種類抗性分為兩種：避逆性和耐逆性

避逆性（stressresistance)—植物在時空上避開逆境。如一些沙漠植物在旱季到來之前完成生活史。

耐逆性(stresstolerance)—植物處于不良環境中，通過代謝的變化來阻止、降低、甚至修復由逆境造成的傷害，從而保證正常的生理活動。有形態適應和生理適應二、逆境對植物生理代謝的影響※

1、細胞透性增大

膜系統破壞，內含物外滲；膜結合酶活性紊亂，各種代謝無序。2、水分平衡喪失植物的吸水量降低，蒸騰量減少，但蒸騰仍大于吸水，植物萎蔫。3、光合速率下降

氣孔關閉，葉綠體受傷，光合酶失活或變性

4、呼吸速率變化呼吸下降—凍、熱、鹽、澇害呼吸先上升再下降—冷、旱害呼吸明顯升高—病害、傷害5、物質代謝變化合成E活性下降，水解E活性增強。淀粉、蛋白質等大分子化合物降解為可溶性糖、肽及氨基酸等物質。膜脂相變：液相

高溫液晶相低溫

凝膠相膜脂相變會導致原生質流動停止，膜結合酶活性降低，膜透性增大，物質交換平衡破壞，代謝紊亂，有毒物質積累，細胞受損。

三、植物對逆境的適應※（一）生物膜與抗逆性試驗證實，膜脂碳鏈越短，不飽和脂肪酸越多，固化溫度越低，抗冷性越強。

飽和脂肪酸和抗旱力有關實驗表明小麥抗旱性強的品種在灌漿期干旱時，葉表皮細胞的飽和脂肪酸較多。（二）逆境蛋白與抗逆性在逆境條件下，植物的基因表達發生改變，關閉一些正常表達的基因，啟動一些與逆境相適應的基因，誘導新蛋白質和酶的形成，這些誘導產生的蛋白統稱為逆境蛋白（脅迫蛋白）。

1、熱激蛋白（heatshockprotein，HSP）：

在高于植物正常生長溫度（10~15℃）刺激下誘導合成的蛋白質。

HSP在抗熱性中的作用：（1）維持變性蛋白的可溶狀態或使其恢復原有的空間構象和生物活性（2）與一些酶結合成復合體，使酶的熱失活溫度明顯提高。植物對熱激反應非常迅速，熱激處理3~5min就發現HSPmRNA含量增加，20min可檢測到新合成的HSP。

2、低溫誘導蛋白植物經一段時間的低溫處理后誘導合成的一些特異性的新蛋白質。如抗凍蛋白等。這類蛋白多數是高度親水的，其大量表達具有減少細胞失水和防止細胞脫水的作用，減少凍融過程對類囊體膜的傷害等。

3、滲調蛋白干旱或鹽漬下誘導的一些逆境蛋白。它的產生有利于降低細胞的滲透勢和防止細胞脫水，有助于提高植物對鹽和干旱脅迫的抗性。

4、病程相關蛋白（Pathogenesis-relatedproteins,PRP/PRs）植物受到病原菌侵染后合成的一種或多種蛋白質。PRS在植物體內的積累與植物局部誘導抗性或系統誘導抗性有關。

5、其它逆境蛋白缺氧環境下產生厭氧蛋白；紫外線照射會產生紫外線誘導蛋白；施用化學試劑會產生化學試劑誘導蛋白。如淹水產生的厭氧蛋白中有一些是糖酵解酶或糖代謝酶，能催化產生ATP供植物需要，調節碳代謝，避免酸中毒。

（三）活性氧與抗逆性活性氧：指性質極為活潑、氧化能力很強的含氧物的總稱。如超氧陰離子自由基（O2·）、羥基自由基（·OH）、過氧化氫（H2O2）、脂過氧化物（ROO·）和單線態氧（1O2）。在正常情況下，細胞內自由基的產生和清除處于動態平衡狀態，自由基水平很低，不會傷害細胞。當植物受到逆境脅迫時，平衡被打破，自由基積累過多，傷害細胞。

活性氧對植物的傷害:（1）細胞結構和功能受損如線粒體破壞、氧化磷酸化解偶聯、Cyt氧化酶活性下降等。（2）生長受抑（3）誘發膜脂過氧化作用膜脂過氧化：生物膜中不飽和脂肪酸在自由基誘發下發生的過氧化反應。

（4）損傷生物大分子破壞核酸、蛋白質等生物大分子，并能使多種酶失活。

植物體內的抗氧化防御系統：（1）保護酶體系A、超氧化物歧化酶（SOD）2O2

.

+2H+

SODH2O2+O2線粒體內膜呼吸鏈是植物體內產生超氧陰離子自由基的重要來源。

抗逆性強的植物在逆境下SOD活性降低幅度小或保持相對穩定，避免或減輕了活性氧引起的傷害。

B、過氧化物E（POD）H2O2使卡爾文循環中的酶失活。高等植物葉綠體內H2O2的清除是由具有較高活性的抗壞血酸過氧化物E（Asb-POD）經抗壞血酸循環分解來完成的。

C、過氧化氫E（CAT）主要存在于過氧化體中，負責過氧化體中H2O2的清除。

（2）抗氧化物質（非酶促體系）抗壞血酸（Asb）、還原型谷胱甘肽（GSH）、維生素E（VE）、類胡蘿卜素（Car）、巰基乙醇（MSH）、甘露醇等。（四）滲透調節與抗逆性

滲透調節：脅迫條件下，細胞主動累積滲透調節物質，降低滲透勢，提高細胞保水力，適應逆境脅迫的現象。

1、滲透調節物質的種類

（1）無機離子K+、Na+、Ca2+、Mg2+、Cl-、NO3-、SO42-無機離子進入細胞后，主要累積在液泡中，因此無機離子主要作為液泡的滲透調節物質。

A、游離氨基酸——脯氨酸（Pro)

逆境下，脯氨酸主要累積在細胞質中，故稱細胞質滲透調節物質。脯氨酸在抗逆中的作用：a、作為滲透調節物質，保持原生質與環境的滲透平衡，防止失水b、Pro與蛋白質結合能增強蛋白質的水合作用、可溶性和減少可溶性蛋白質的沉淀，保護生物大分子結構和功能的穩定（2）有機溶質

B、甜菜堿甜菜堿在抗逆中具有滲透調節和穩定生物大分子的作用。

C、可溶性糖可溶性糖主要有蔗糖、葡萄糖、果糖、半乳糖等。2、滲透調節的主要生理功能（1）維持細胞膨壓（2）維持植株光合作用維持氣孔開放與類囊體膜的完整性。（五）脫落酸與抗逆性在低溫、高溫、干旱和鹽害等脅迫下，體內ABA含量大幅度升高。

原因:（1）逆境脅迫增加了葉綠體膜對ABA的通透性，促進葉片ABA合成。（2）根系加快合成更多ABA向葉片的運輸及積累ABA調節氣孔開度,減少蒸騰失水，抑制生長。（2）減少自由基對膜的傷害經ABA處理后，會延緩SOD和過氧化氫酶等活性的下降，阻止體內自由基的過氧化作用，降低丙二醛等有毒物質的積累，使質膜受到保護。

外施ABA提高抗逆性的原因：

（1）維持膜的穩定性（4）減少水分喪失ABA處理后，可促進氣孔關閉，蒸騰減弱，減少水分喪失，還可提高根對水分的吸收和輸導，防止水分虧缺，提高抗旱、抗寒、抗冷和抗鹽的能力。（3）改變體內代謝外施ABA，可使植物體增加脯氨酸、可溶性糖和可溶性蛋白質等的含量，從而使植物產生抗逆能力。

交叉適應：植物經歷了某種逆境后，能提高對另一些逆境的抵抗能力，這種對不良環境間的相互適應作用稱為~。交叉適應的作用物質：ABAABA在交叉適應中的作用三、提高作物抗性的生理措施選育高抗品種是提高作物抗性的基本措施。

1、種子鍛煉—播種前對種子進行相應的逆境處理。2、巧施肥水—控制土壤水分，少施N肥，多施P、K肥。3、施用生長抑制物質—如CCC、PP333、TIBA(三碘苯甲酸）、JA等第二節植物的抗寒性低溫對植物的危害，按低溫程度和受害情況可分為凍害和冷害。凍害：零下低溫對植物造成的傷害。

冷害：零上低溫對植物造成的傷害。

一、凍害的生理（一）凍害的類型：

細胞間結冰與細胞內結冰

1、細胞間隙結冰傷害—溫度緩慢下降胞間結冰對植物傷害的原因：（1）原生質過度脫水、蛋白質分子破壞、原生質凝固變性.（2）冰晶的機械損傷（3）融冰傷害（細胞壁與細胞質吸水速度不一致，易發生質壁分離）。2、細胞內結冰傷害—溫度迅速下降細胞內冰晶的形成會對生物膜、細胞器和基質的結構造成不可逆的機械傷害→代謝紊亂，細胞死亡。

抗寒鍛煉：植物在冬季來臨之前，隨著氣溫的降低，體內發生了一系列的適應低溫的生理生化變化，抗寒力逐漸加強，這種提高抗寒力的過程稱為~。經抗寒鍛煉植物發生適應性變化：

1、含水量降低，束縛水的相對含量增高2、呼吸減弱，抗寒性強的呼吸減弱較慢。（二）低溫下植物的適應性變化

3、ABA含量增加，進入休眠。

4、保護物質積累淀粉轉變為可溶性糖（G、蔗糖），降低冰點。

脂肪—集中在細胞質表層，水分不易透過，代謝降低，細胞內不易結冰，也能防止細胞脫水。

低溫誘導蛋白形成。二、冷害的生理（一）冷害引起的生理生化變化

1、光合作用減弱—Chl合成受阻，各種光合酶活性受抑。

2、呼吸代謝失調—大起大落

3、細胞膜系統受損—代謝失調

4、根系吸水能力下降—根生長慢，呼吸弱，供能不足，失水大于吸水→植株干枯。

5、物質代謝失調—分解大于合成（二）冷害的機制冷害對植物的傷害大致分為兩步：

第一步是膜脂相變

第二步是由于膜損壞而引起代謝紊亂，嚴重時導致死亡。

冷害

膜脂相變（液晶—固晶）膜破裂（非均一的固化）質膜透性增加膜均一的固化與緊縮對水透性降低

（

根）葉綠體、線粒體

膜上E活性降低

驟冷

漸冷間接損害失水超過了吸水派生干旱損害各個E之間活性差異

蛋白質變性

或解離細胞內含物滲漏直接損害抑制光合與呼吸代謝破壞冷害的機制圖解第三節植物的抗旱性

干旱：過度水分虧缺的現象。一、干旱的類型

旱害：土壤缺水或大氣相對濕度過低對植物的危害。

1、大氣干旱—高溫、強光、大氣相對濕度過低

2、土壤干旱—土壤缺乏可利用水

暫時萎蔫(temporarywilting)：降低蒸騰即能消除水分虧缺以恢復原狀的萎蔫。

永久萎蔫(permanentwilting)：土壤中無可利用的水，降低蒸騰不能消除水分虧缺以恢復原狀的萎蔫。永久萎蔫造成原生質嚴重脫水，植物死亡。二、干旱對植物的傷害1、細胞膜結構遭到破壞

2、生長受抑3、光合作用減弱4、呼吸作用先升后降

5、內源激素代謝失調—ABA、ETH含量增加，CK合成受抑

6、氮代謝異常—蛋白質合成受阻，分解加強，脯氨酸增加7、核酸代謝受到破壞8、植物體內水分重新分配9、酶系統的變化—合成酶類活性下降，水解酶類及某些氧化還原酶類活性增高10、細胞原生質損傷

三、植物抗旱類型和特征

（一）植物的抗旱類型植物對水分的需求不同：水生植物、中生植物、旱生植物

旱生植物對干旱的適應和抵抗方式：

1、逃旱性—通過縮短生育期以逃避干旱缺水的季節

2、御旱性—利用形態結構上的特點，保持良好的水分內環境

3、耐旱性—這類植物具有忍受脫水而不受永久性傷害的能力

（二）抗旱植物的一般特征

1、形態特征根系發達、深扎、根冠比大—有效地吸收利用土壤深層水分

葉脈致密，單位面積氣孔數目多，角質化程度高—有利于水分的貯存與供應，減少水分散失

2、生理特征細胞滲透勢較低—吸水保水能力強原生質具較高的親水性、粘性、彈性—抗過度脫水和減輕脫水時的機械損傷缺水時正常代謝活動受到的影響小第四節植物的抗病性

一、病原物對植物的侵染病原物分為：死體營養型、活體營養型

病原物的致病方式有：（1）產生破壞寄主的降解E（2）產生破壞