生物體需要的能量主要是通過代謝物在體內氧化而獲得的。物質在生物體內經過氧化最后生成水和CO2并釋放能量的過程，稱為生物氧化，由于這一過程是在組織細胞內進行的，表現為細胞攝取O2而釋放CO2，因此生物氧化又稱為組織呼吸或細胞呼吸。糖、脂肪及蛋白質等在體內外氧化分解，都產生水和CO2，并釋放出等量的能量，但生物氧化與燃燒的過程有顯著不同：生物氧化反應是在溫和的條件下進行的酶促反應，所釋放的能量，有一部分以化學能的形式儲存在ATP分子中。九、細胞代謝生物氧化的方式和酶類（1）生物氧化中二氧化碳生成的方式生物體內二氧化碳的生成并不是物質中所含的碳、氧原子的直接化合，而是來源于糖、脂肪等轉變來的有機酸的脫羧。根據脫去二氧化碳的羧基在有機酸分子中的位置，可將脫羧反應分為α–脫羧與β–脫羧兩種類型。有些脫羧反應不伴有氧化，稱為單純脫羧；有些則伴有氧化，稱為氧化脫羧。例如蘋果酸的氧化脫羧:（2）生物氧化中物質氧化的方式在化學反應中，失電子、脫氫、加氧都屬于氧化；得電子、加氫、脫氧都屬于還原。這種變化規律，無論在體內或體外，都是一樣的。不同的是，體內氧化都是酶促反應。常見的氧化類型有脫電子、脫氫、加水脫氫和加氧反應。生物體內并不存在游離的電子或氫原子，在上述氧化反應中脫下的電子或氫原子必須為另一物質所接受。這種既能接受又能供出電子或氫原子的物質稱為遞電子體或遞氫體。（3）與生物氧化有關的酶類①氧化酶類：能直接利用氧分子作為受氫體，其中氧化酶含銅，反應產物是水，如細胞色素氧化酶。②需氧脫氫酶類：通常以黃素腺嘌呤二核苷酸（FAD）為輔基，反應產物為過氧化氫。習慣上有時將需氧脫氫酶不嚴格地稱為氧化酶，如黃嘌呤氧化酶。③不需氧脫氫酶：不能以氧分子而只能以體內某些輔酶為直接受氫體，這些輔酶包括尼克酰胺腺嘌呤二核苷酸（NAD＋）

、尼克酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸（NADP＋）

、黃素單核苷酸（FMN）或黃素腺嘌呤二核苷酸（FAD）等。2．生物氧化中水的生成生物氧化中水的生成，即代謝物脫下的成對氫原子通過多種酶和輔酶所組成的連鎖反應，逐步傳遞，使之最終與氧結合生成水。由遞氫體和遞電子體按一定順序排列構成的此連鎖反應與細胞攝取氧的呼吸過程有關，通常稱為呼吸鏈。（1）呼吸鏈的組成呼吸鏈由許多個組分組成，參加呼吸鏈的氧化還原酶有尼克酰胺脫氫酶類、黃素脫氫酶類、鐵硫蛋白類、細胞色素類、輔酶Q類等。①尼克酰胺脫氫酶類：以NAD＋、NADP＋為輔酶，它們能夠可逆地加氫還原、脫氫氧化，故可作為遞氫體而起作用。尼克酰胺只能接受一個氫原子和一個電子，而另一個質子則留在介質中（如下圖所示）。②黃素脫氫酶類：其輔基為FMN、FAD，其分子中都含有異咯嗪。異咯嗪的1和5位的兩個氮原子都可以進行脫氫和加氫反應，故它們都可作為遞氫體（如下圖所示）。③鐵硫蛋白類：其分子中含非卟啉鐵和對酸不穩定的硫，其作用是借鐵的變價進行電子傳遞：Fe3＋＋e===Fe2＋因其分子中含有兩個活潑的硫和兩個鐵原子，故稱鐵硫中心。④輔酶Q類：此類酶是一種脂溶性的酯類化合物，因廣泛存在于生物界，故又名泛醌。其分子中的苯醌結構能可逆地加氫還原而形成對苯二酚衍生物，故屬于傳氫體。⑤細胞色素類：細胞色素是一類以鐵卟啉為輔基的蛋白質，在呼吸鏈中，也依靠鐵的化合價的變化而傳送電子。目前發現的細胞色素有多種，包括a，a3，b，c，c1等。不同種類的細胞色素的輔基結構及與蛋白質連接的方式是不同的。在典型的線粒體呼吸鏈中，其順序是b→c1→c→aa3→O2，其中僅最后一個a3可被氧分子直接氧化，但目前還不能把a和a3分開，故把a和a3合稱為細胞色素氧化酶。除aa3外，其余的細胞色素中的鐵原子均與其外卟啉環和蛋白質形成六個配位健，惟有aa3的鐵原子形成五個配位鍵，還保留一個配位鍵，能O2、CO、CN－等結合，其正常功能是與氧結合。（2）呼吸鏈中傳遞體的排列順序呼吸鏈中傳遞體的排列順序是根據下列實驗數據確定的：①根據呼吸鍵各組分的標準氧化還原電位，按氧還電位遞增的順序依次排列；②利用阻斷呼吸鍵的特殊抑制劑，阻斷鏈中某些特定的電子傳遞環節。若加入某種抑制劑后，則在阻斷環節的負電子性側速電子體（遞氫體）因不能再氧化而大多處于還原狀態，但在阻斷環節的正電子性側遞氫、送電子體不能被還原而大多處于氧化狀態。現已基本確定的兩條主要的呼吸鏈中各傳遞體的排列順序如下：（1）NADH氧化呼吸鍵（如下圖所示）。（2）琥珀酸氫化呼吸鏈（如下圖所示）。（3）胞液中NADH及NADPH的氧化NADH必須通過線粒體內膜上的呼吸鏈，其中的氫才能被氧化成水，但是在胞液中形成的NADH（見糖代謝）不能透過正常線粒體內膜，因此線粒體外的NADH尚需通過穿梭系統才能將氫帶入線粒體內，而后進行氧化。現已證明，動物體內有下列兩種主要的穿梭系統。①蘋果酸穿梭系統（如下圖所示）。蘋果酸穿梭系統①蘋果酸脫氫酶；②谷草轉氨酶；①～④線粒體內膜上的不同轉位酶②α–磷酸甘油穿梭系統（如下圖所示）。α–磷酸甘油穿梭系統①胞液中α–磷酸甘油脫氫酶（輔酶為NAD＋）②線粒體內α–磷酸甘油脫氫酶（輸基為FAD）3．ATP與能量的轉換和利用生物體需要利用生物氧化過程中所釋放的能量維持生命活動。生物氧化所釋放的一部分能量以熱能形式散發于周圍環境中，約占總能量的60％左右；另一部分則以化學能的形式儲存于某些特殊類型的有機磷酸化合物之中。（1）高能磷酸化合物的生成在物質氧化過程中大約有40％能量用于ADP的磷酸化合成ATP，該過程有兩種方式：一是直接由代謝物分子轉移磷酸鍵至ADP，以合成ATP，即所謂底物水平磷酸化；二是在呼吸鍵的電子傳遞過程中偶聯的磷酸化，稱氧化磷酸化或電子傳遞水平磷酸化。（2）氧化磷酸化的偶聯部位根據下述實驗數據可以大致確定氧化磷酸化的偶聯部位，即ATP的生成部位。①P／O比值測定及意義：研究氧化磷酸化最常用的方法是測定線粒體的P／O比值。該比值是指每消耗一摩爾氧原子所消耗無機磷的摩爾數，即合成ATP的摩爾數。代謝物脫下的一對氫原子通過NADH呼吸鏈傳遞，P／O比值為3；若通過琥珀酸呼吸鏈傳遞，P／O比值為2，即分別合成了3或2摩爾ATP。②根據氧化還原電位之間的電位差計算能量：呼吸鏈中的三個偶聯部位，亦可根據呼吸鏈傳遞過程中自由能的變化計算求得，三個ATP分子的形成截獲了呼吸鏈中電子由NADH傳遞到氧所產生的全部自由能的42％。（3）氧化磷酸化的抑制作用①呼吸鏈阻斷劑：能夠阻斷呼吸鏈中某一部位電子流的物質稱為電子傳遞阻斷劑或呼吸鍵阻斷劑。已知的阻斷劑及阻斷部。如下圖所示。②解偶聯劑：解偶聯劑對于電子傳遞沒有抑制作用，只抑制由ADP變為ATP的磷酸化作用，即它使產能過程與貯能過程相脫離。2，4–二硝基苯酚是最早發現的一種解偶聯劑。磷酸肌酸是動物體內高能磷酸化合物的貯存形式。在酶的催化下，ATP把高能磷酸鍵傳遞給肌酸，以生成磷酸肌酸。當肌肉收縮時，除ATP直接分解供能外，磷酸肌酸又可以轉出高能磷酸鍵，使ADP生成ATP，供組織利用。糖酵解途徑糖酵解概述發生在所有的活細胞位于細胞液

共有十步反應組成——在所有的細胞都相同，但速率不同。兩個階段：

第一個階段——投資階段或引發階段:葡萄糖→F-1,6-2P→2G-3-P第二個階段——獲利階段：產生2丙酮酸+2ATP丙酮酸的三種命運糖酵解的兩階段反應糖酵解A.能量投資階段:葡萄糖(6C)

甘油醛-3磷酸

(2-3C)(G3P或GAP)2ATP-消化0ATP-產生0NADH-產生2ATP2ADP+PC-C-C-C-C-CC-C-CC-C-C糖酵解B.能量收獲階段：

甘油醛-3-磷酸

(2-3C)(G3P或GAP)

丙酮酸

(2-3C)(PYR)0ATP-消耗4ATP-產生2NADH-產生4ATP4ADP+PC-C-CC-C-CC-C-CC-C-CGAPGAP(PYR)(PYR)糖酵解第一階段的反應第一步反應——葡萄糖的磷酸化己糖激酶或葡萄糖激酶引發反應——ATP被消耗，以便后面得到更多的ATPATP的消耗是葡萄糖的磷酸化能夠自發地進行葡萄糖在細胞內磷酸化以后不能再離開細胞反應2:磷酸葡糖異構酶葡糖-6-磷酸轉變成果糖-6-磷酸

這是一步異構化反應，反應的機制牽涉到不穩定的烯二醇中間體。通過此反應，酮基從1號位變到2號，這既為下一步磷酸化反應創造了條件，也有利于后面由醛縮酶催化的C-3和C-4之間的斷裂反應。反應3:磷酸果糖激酶是糖酵解的限速步驟!

糖酵解第二次引發反應有大的自由能降低，受到高度的調控反應4:醛縮酶C6被切成2C3

,為什么叫醛縮酶？反應5:磷酸丙糖異構酶（TIM）磷酸二羥丙酮轉變成甘油醛-3-磷酸為什么需要這一步反應？因為酮難以氧化。糖酵解-第二個階段的反應產生4ATP

導致糖酵解凈產生2ATP涉及兩個高能磷酸化合物.1,3BPGPEP反應6:甘油醛-3-磷酸脫氫酶甘油醛-3-磷酸被氧化成甘油酸-1,3-二磷酸

這是整個糖酵解途徑唯一的一步氧化還原反應產生1,3-BPG和NADH。反應7:磷酸甘油酸激酶從高能磷酸化合物合成ATP這是一步底物水平的磷酸化反應反應8:磷酸甘油酸變位酶磷酸基團從C-3轉移到C-2

反應9:烯醇化酶甘油酸-2-磷酸轉變成PEP

烯醇化酶的作用在于促進甘油酸-2-磷酸上某些原子的重排從而形成具有較高的磷酸轉移勢能的高能分子。反應10:丙酮酸激酶PEP轉化成丙酮酸，同時產生ATP

產生兩個ATP，可被視為糖酵解途徑最后的能量回報。NADH和丙酮酸的去向

有氧還是無氧？？

在有氧狀態下